Костіков І.Ю., Царенко П.М. Альгологія. рукопис підручника для студентів 3-4 курсу спеціальності "ботаніка"

Transcription

1 Костіков І.Ю., Царенко П.М. Альгологія рукопис підручника для студентів 3-4 курсу спеціальності "ботаніка" Київ,

2 Альгологія Зміст Вступ Розділ 1. Короткий нарис з історії альгології Розділ 2. Місце водоростей у системі органічного світу Розділ 3. Загальна характеристика водоростей Розділ 4. Біохімічні ознаки відділів водоростей Розділ 5. Цитологічна різноманітність водоростей Розділ 6. Морфологічна різноманітність водоростей Розділ 7. Розмноження водоростей Розділ 8.Життєві цикли водоростей Розділ 9. Синьозелені водорості - Cyanophyta Розділ 10. Евгленофітові водорості Euglenophyta Розділ 11.Хлорарахніофітові водорості Chlorarachniophyta Розділ 12. Рафідофітові водорості Raphidophyta Розділ 13. Золотисті водорості Chrysophyta Розділ 14. Евстигматофітові водорості Eustigmatophyta Розділ 15. Жовтозелені водорості Xanthophyta Розділ 16. Бурі водорості Phaeophyta Розділ 17. Діатомові водорості Bacillariophyta Розділ 18. Диктіохофітові водорості Dictyochophyta Розділ 19.Динофітові водорості Dinophyta Розділ 20.Гаптофітові водорості Haptophyta Розділ 21.Криптофітові водорості Cryptophyta Розділ 22. Глаукоцистофітові водорості Glaucocystophyta Розділ 23. Червоні водорості Rhodophyta Розділ 24. Зелені водорості Chlorophyta Вихідні лінії: Клас Prasinophyceae Хлорофітна лінія Клас Chlorophyceae Клас Trebouxiophyceae Клас Ulvophyceae Клас Siphonophyceae Стрептофітна лінія Клас Charophyceae Клас Zygnematophyceae Заключення Література

3 Розділ 1. Iсторiя альгологiї (короткий нарис) Передісторія Макроскопичні водорості та явища, спричинені масовим розвитком мікроводоростей, відомі з давнини. Так, у Старому Заповіті у другій книзі Мойсеєвій "Вихід" наведено опис "цвітіння" Нилу, викликаного, вірогідно, динофітовими водоростями: "І змінилася вся вода, що в Річці, на кров! А риби, що в річці, погинули. І засмерділа Річка, і не могли египтяни пити воду з Річки" (вірши 7: 20-21). Проте перші письмові відомості про водорості виявлено ще раніш - у давньокитайській класиці (2-3 тис. до Р.Х.). Наукові описи макроскопічних водоростей є у трудах давньоримського натураліста Плінія Старшого (23-70 р.р., у фундаментальній 37-и томній праці "Природня історія"). Пліній Старший також запропонував назву Algae, від якої пішла одна з назв науки, що вивчає водорості - альгологія (від латинського Algae - водорость та грецького [логос] - наука). Проте з погляду лінгвістів термин "альгологія" є неправильним, оскільки складається з слів різних мов. Тому за кордоном більш поширеним є інший термін - Фікологія (Phycology), від грецьких слів [фікос] та [логос] (наприклад, Journal of Phycology, Phycologycal Studies, Phycologia, British Phycological Journal, Phycos, Japenese Journal of Phycology, та ін.). На території Російської імперії до 20-х років XIX ст. всі водні рослини (включаючи водорості в сучасному розумінні) називали поростами або поростями, пізніше - водораслі. В 30-х роках минулого сторіччя перший ректор Київського університету М.О.Максимович ввів у практику назву водорості, яка і закріпилась у слов"янських країнах. Народження альгології До кінця XVIII ст. водорості лишаються найбільш незрозумілою, найбільш невивченою групою рослин. Наприклад, фон Цалузіан (Von Zalusian, 1592) об"єднує водорості разом з лишайниками, грибами та морськими травами у групу "Грубі та незрозумілі" - Ruda et Confusa. Боен (Bauhin, 1620) приєднує до Algae незрозумілу групу Muscus і частково - відомі сучасним альгологам роди Fucus, Conferva (сучасний рід Cladophora, частково), Equisetum (описуючи в цьому роді не тільки справжні хвощі, але й зелену макроскопічну водорість Chara). У другій половині ХVІІ ст. Антоні ван Левенгук винаходить мікроскоп, і у восьмидесятих роках знайомить вчений світ з зображенням першої мікроскопічної нитчастої зеленої водорості - спірогіри (Spirogyra). У 1703 р. Британське Королівське товариство публікує роботу анонімного містера С., який наводить перші відомості про одноклітинні водорості, виявлені ним при мікроскопічному дослідженні поверхні коріння вищої водної рослини - ряски (сьогодні вважають, що м-р С. спостерігав діатомову водорість Tabellaria flocculosa). Але навіть для батька ботаніки - К.Ліннея - водорості лишаються загадковими об"єктами. Наприклад, Лінней у "Філософії ботаніки" (Philosophia botanica, 1751) посилається на двох дослідників, що вивчали групу Algae - Ділленіуса (1741), який "розмістив [водорості] за будовою", та Мікелі (1729), що розмістив водорості "за квітками". Сам же Лінней про водорості пише: "ALGAE; їх корінь, лист та каудекс [складають] одне [ціле]". Водорості Лінней розглядає як окрему групу і об"єднує її з групами мохів (Musci) та грибів (Fungi) у класі Тайношлюбні (Cryptogamen). При цьому власне до Algae відносить чотири роди печіночних мохів, лишайники, губку і лише чотири дійсно водоростевих об"єкти - роди Ulva, Conferva, Chara, Fucus. В тексті Лінней згадує також червону водорість Corallina, а під назвою Lithoceratophyton - вірогідно, багрянку Lithothamnion. Лінней стверджує, що "Всі види рослин мають квітку і плід, навіть коли око їх не вловлює... Квітки фукусів (Fuci)

4 спостерігав Реомюр." Пізніше, у "Видах рослин" (Species plantarum, 1753) він наводить чотири роди водоростей - Fucus, Ulva, Conferva (синонім родів Cladophora та Tribonema) та Bussus (в цей рід вміщено всі інші водорості). Датою народження альгології як самостійної дисципліни вважають 1801 р., коли Дж.Стакхаус описав процес запліднення та проростання зиготи у бурої морської водорості Fucus. Дослідження Стакхаусу спростували твердження К.Ліннея про наявіність у водоростей квіток та плодів і наочно показали необхідність побудови системи водоростей на інших, не ліннеївських, засадах. Альгологія у XIX сторіччі Масові дослідження водоростей були розпочаті у ХІХ ст. Дев"ятнадцяте сторіччя стало "золотим віком" альгології завдяки, з одного боку, опису величезної кількості нових видів Algae, з іншого боку - через ряд крупних відкриттів в галузях онтогенезу, розмноження і, починаючи з другої половини сторіччя, цитології водоростей. Флористичні та систематичні дослідження. Піонерні дослідження різноманітності водоростей пов"язані, в першу чергу, з роботами альгологів Швеції (батько та син К.А. та Й.Г.Агарди), Німеччини (Ф.Т.Кютцинг), Великої Британії (У.Г.Харви) та Франції (Тюрнер, Ж.Ламуру, Левалье, Лінгбі, Гревіль). Протягом лише першої половини ХІХ ст. ними було описано більш 3000 видів водоростей та відкрито переважну більшість сучасних водоростевих відділів. В Російській імперії дослідження водоростей були розпочаті німецькими натуралістами. На початку XIX ст. Росію відвідує О.Гумбольт, а разом з ним - німецький альголог Х.Г.Еренберг. На основі зібраних у Росії матеріалів Еренберг у 1830 р. публикує роботу з описом 30 видів десмідієвих, хлорококових та діатомових водоростей. Роботи вітчизняних альгологів зв"являються дещо пізніще: у 1861 г. виходить флористична робота Ф.М.Крашеніннікова, далі - серія флористичних статей, що публікуються у Московскій "Флорі". У х роках публікуються результати досліджень альгофлори Ладожського озера, озер Прибалтики та Фінляндії, мінералізованих водойм Старої Русси. У 1881 р. Л.С.Ценковський публікує звіт про Біломорську екскурсію, наводячи в ньому відомості про водорості Соловецьких островів. Пізніше професор Л.С. Ценковський переїздить на Україну і викладає спочатку у Харківському, а потім в Одеському університетах. Саме він та професор Київського університету І.Г.Борщев стають родоначальниками вітчизняної альгології, започатковуючи Харківську, Одеську та Київську альгологічні школи. В результаті досліджень Л.С.Ценковського, Борщева та їх учнів на початку ХХ ст. в Україні вже було виявлено біля 900 видів водоростей. Дослідження розмноження та онтогенезу водоростей. Спроби експериментально підтвердити або спростувати думку Ліннея стосовно розмноження водоростей дають багатий фактичний матеріал, зволожують поле теоретичної альгології. Так, французький аббат Воше у 1803 р. відкриває зиготи у Spirogyra, антеридії та оогонії у жовтозеленої водорості, надалі названої на його честь - Vaucheria, проте ще не встановлює їх природу як статевих органів. Його співвітчизник - Трентеполь - описує зооспори, їх утворення досліджує Уінгер, і обидва доходять до хибного висновку, що зооспори - це стадія тимчасового перетворення рослини на тварину. Проте термін "зооспора" закріплюється у науковій літературі. Справжню природу зооспор як репродуктивних клітин нестатевого розмноження першим розкривають Е.Г.Прингсхейм та Г.Тюрет. Крім того, ці обидва альголога інтенсивно займаються дослідженням статевого процесу. Тюрет детально спостерігає запліднення у Fucus, отримує цікавий експериментальний матеріал, проте робить хибний висновок, що статевий процес у водоростей, на відміну від квіткових

5 рослин, полягає не у злитті, а лише в контакті статевих клітин. Прингсхейм вперше на прикладі Oedogonium, Coleochaete та інших водоростей описує повні життєві цикли, відкриває оогамний та ізогамний типи статевого процесу. Приблизно в цей же час родоначальник мікології Дебарі описує кон"югацію, а московський альголог І.М.Горожанкін - гетерогамію. Крім того, Горожанкін на прикладі Chlamydomonas встановлює, що в межах одного роду можуть бути представлені всі три типи гаметогамних статевих процесів - ізо-, гетеро- та оогамія, і робить припущення про те, що еволюція статевого процесу йде незалежно від морфологічної еволюції. Не менш інтесивно вивчаються плани будови водоростей. У 30-х р. Негелі досліджує наростання таломів у багатоклітинних водоростей, на прикладі морської водорості Caulerpa описує перший неклітинний план будови - т.з. сифональний. Л.С.Ценковський розробляє теорію поліморфізма водоростей і доходить до висновку про те, що в онтогенезі водорості здатні набувати вигляду, властивого організмам інших груп. Дослідження цього напрямку у ХХ ст. призведуть до створення вчення про типи морфологічних структур тіла водоростей та морфологічний паралелізм. Цитологічні дослідження водоростей розпочинаються у другій половині ХІХ ст. Так, Данжар розробляє метод прижиттєвого забарвлення водоростей, за допомогою якого досліджує вакуолі з клітинним соком та скоротливі вакуолі. Шміц першим проводить забарвлення ядра у водоростей ядра, відкриває багатоядерність у Cladophora, зміну ядерних фаз та чергування поколінь гаметофіту та спорофіту у життєвому циклі. Досліди в цьому напрямку продовжують та розвивають Гартеман, Кастон, Кілін, Л.І.Курсанов. Наприкінці ХІХ ст. в альгології започатковується фізиолого-біохімичний напрямок. Його засновником вважають Бейерінка, який розробив принципово новий метод дослідження водоростей - метод чистих культур. Цей метод дав змогу ввести у практику альгологічних досліджень цілий комплекс приладних методик, зокрема, хроматографію, фото- та колориметрию, розпочати електрофізіологічні дослідження. Наприклад, використовуючи метод чистих культур професор Московського університету А.П.Артарі провів класичні дослідження фізіології та біохімії хламідомонад, ряду водоростей солоних водойм (зокрема, Dunaliella salina, яка сьогодні є основним об"єктом для виробництва провітаміну А у багатьох розвинених країнах світу). Бурхливий розвиток альгології призвів до створення наприкінці ХІХ ст. перших крупних узагальнюючих робіт - фундаментального зведення Де Тони (1889, 1924), монографій, присвячених окремим групам. Так, Шмітц публікує серію книг про червоні водорості ( ), Вілле - про зелені ( ), Кільман - монографію по бурим водоростям (1897). І, нарешті, накопичені відомості підсумовуються та узагальнюються у першому підручнику з альгології (Ольтманс, 1904, 1922). Таким чином, наприкінці XIX - початку XX ст. в світі виникають перші альгологічні школи і оформлюються майже всі сучасні напрямки альгології. Основні напрямки розвитку альгології у XX сторіччі Аналіз матеріалів міжнародних та європейських фікологічних конгресів, рубрікація провідних світових альгологічних журналів, дискусії у комп"ютерних телеконференціях, тематика основних альгологічних web-сайтів у мережі INTERNET свідчить, що сьогодні основними напрямками альгології вважаються наступні напрямки: - флористичний та систематичний; - цитологічний; - молекулярно-біологічний; - генетика водоростей; - фізіолого-біохімічний; - екологія прісноводних, морських та наземних водоростей;

6 - палеоальгологічний; - прикладна альгологія. Флористико-систематичний напрямок Дослідження різноманітності водоростей у ХХ ст. розвиваються практично в усіх країнах світу, проте лідуюче положення займають лише декілька шкіл. Це, в першу чергу, чесько-словацька, українсько-російська (колишня радянська), британська, американська та німецька школи. Школи формуються при проведенні крупних флористичних досліджень. Засновником чесько-словацької школи є А. Пашер. Пашер був ініціатором створення першої багатотомної серії, присвяченої прісноводній альгофлорі Європи (Die Su wasser-flora Deutschlands, sterreichs und der Schweiz, , bd.1-15) і зробив великий внесок у розвиток систематики водоростей. По-перше, Пашер розробив оригінальну систему водоростей на рівні відділів, яка і сьогодні є базовою для всіх інших систем водоростей. Система грунтується на принципах розподілу водоростей за кольором (ідея Агарда), типами джгутикового апарату, продуктами асиміляції, клітинними покривами. По-друге, Пашер розвинув гіпотезу Блекмана про первинність джгутикового плану будови водоростевої клітини. По-третє, він створив концепцію морфологічного типу, виділивши кілька провідних планів будови тіла водоростей, розробив вчення про морфологічний паралелізм в еволюції водоростей, і на цьому підгрунті запропонував системи класів та порядків для багатьох водоростевих відділів. Саме ідеї Пашера визначили головні шляхи розвитку систематики водоростей у ХХ сторіччі. У другій половині ХХ ст. переважно саме силами альгологів чеськословацької школи була підготовлена головні европейські (а фактично - світові) багатотомні зведення по прісноводним водоростям - Флора водоростей Середньої Європи (Sü wasserflora von Mitteleuropa) та Фітопланктон прісних водойм (Das Phytoplanton des Sü wassers). З х років ХХ ст. одне з провідних місць у світовій альгології зайняла школа флористів та систематиків колишнього СРСР - радянська альгологічна школа. Її формування пов"язано з післяреволюційним періодом, і проходило переважно при створенні багатотомних серій "Определитель пресноводных водорослей СССР", "Флора споровых растений СССР", "Визначник прісноводних водоростей Української РСР". Центри, що склали ядро школи, сформувались при Ботанічному інституте ім. В.Л.Комарова та при університетах - в першу чергу, Ленінградському, Харьківському, Київському, Одеському. Засновником Ленінградського (С.-Петербурзького) альгологічного центру став А.А.Єленкін - автор фундаментальної роботи "Синезеленые водоросли СССР" (1936, 1938, 1949 рр.) та М.М.Вороніхін - систематик зелених водоростей, флорист, родоначальник фітоценологічних досліджень в альгології. Їх учні - в першу чергу - професори М.М.Голлербах та В.І.Полянський ініціаторами створення "Определителя пресноводных водорослей СССР" и "Флоры споровых растений СССР", які сьогодні є базовими флористико-систематичними зведеннями для території колишнього Радянського Союзу. Бурхливий розвиток Київського альгологічного центру був зумовлений, в першу чергу, підготовкою капітального багатотомного зведення "Визначник прісноводних водоростей Української РСР", ініціатором створення якої був академік Я.В.Ролл. Проте головну роль у розвику центру визначили два видатних вчених - академік Д.К.Зеров та академік О.В.Топачевський. Обидва вчені були не тільки самобутніми дослідниками, але й талановитими організаторами, які багато зробили для розвитку української альгології. Так, Д.К.Зеров у 1933 р. заснував при Київському університеті кафедру нижчих рослин, через яку протягом 50 років пройшли майже всі

7 українські альгологи-систематики, він тривалий час був директором Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного. Провідною працею Д.К.Зерова, яка відіграла величезну роль у розвитку не тільки української, але й світової альгології, мікологій та бриології стала монографія "Очерк филогении бессосудистых растений" (1972). О.В.Топачевский завідував кафедрою нижчих рослин Київського університету у післявоєнні роки, був директором Інституту гідробіології АН УРСР. Провідною теоретичною працею О.В.Топачевського стала монографія "Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении водорослей" (1962), а настольними книгами студентів х років - підготовлений ним "Короткий визначник прісноводних водоростей УРСР" (у співавторстві з М.Ф.Макаревич) та "Пресноводные водоросли Украинской ССР" (у співавторстві з Н.П.Масюк). Харківський альгологічний центр, заснований професором Л.С.Ценковським, здобув всесвітню відомість завдяки дослідженням видатного альголога-систематика О.А.Коршикова. За період з 1913 по 1941 рр. Коршиков описав біля 200 нових видів одноклітинних водоростей з найскладніших на той час груп, підготував два визначники - вольвоксових та протококовых водоростей, розробив цілий ряд методик досліджень життєвих циклів мікроскопічних водоростей. О.А.Коршиков загинув у 1945 р. у фашистському концтаборі і головний його труд - том "Визначника прісноводних водоростей Української РСР", присвячений кокоїдним зеленим водоростям, було опубліковано через вісім років після його смерті. Єдина учениця Коршикова - професор О.М.Матвієнко самостійно та у співавторстві підготувала п"ять томів серій "Визначник прісноводних водоростей Української РСР" та "Определитель пресноводных водорослей СССР". Одеський центр засновано також Л.С.Ценковським. Широку відомість центр здобув завдяки роботам морських альгологів. Саме з Одеси почалися широкомасштабні альгологічні дослідження Чорного моря, які надалі були розвинені і в інших містах Чорноморського узбережжя - в першу чергу, у Севастополі - в Інституті біології південних морів та у Симферопольському університеті. В надрах колишньої радянської альгологічної школи склалось також чимало яскравих осередків, з яких вийшли відомі альгологи-флористи та систематики - у Москві при Московському університеті, Новосибірську, Баку, та ін. Розвиток британської школи, формування якої почалося ще на початку минулого сторіччя, проходив у ХХ ст. під впливом професора Ф.Фрича - автора двох узагальнюючих монографій з альгології (1935,1945), що стали для переважної більшості аьогологів світу у роках провідними підручниками. Сьогодні британська школа є світовим лідером у галузі систематики діатомових, морських червоних, бурих та зелених водоростей. Американська альгологічна школа сформувалась у першій чверті ХХ ст. і здобула визнання, в першу чергу, завдяки дослідженням Р.Старра та Г.Болда. Самобутність школи американських альгологів-систематиків пов"язують з широким використанням у практиці систематичних досліджень методу чистих культурах та методів електронної мікроскопії, а починаючи з х років - молекулярнофілогенетичних методів. "Золотим віком" німецької школи був довоєнний період. Саме у Німеччині було підготовлено перший підручник з альгології: "Морфологія та біологія водоростей" (Ф.Ольтманнс, 1904, 1922), розроблено перші детальні системи синьозелених (Кірхнер, Л.Гейтлер), діатомових (Ф.Т. Кютцинг), зелених (Геерінг, Е.Леммерманн, Принц) водоростей. Сучасна Німеччина лишається лідером у систематиці діатомових та найпримітивніших зелених водоростей. Вельми авторитетними у світі є також французька, скандинавська, польська, японська та індійська школи. Цитологічний напрямок в альгології

8 Дослідження в галузі цитології водоростей до введення в практику методу електронної мікроскопії (початок 60-х років) виконувались переважно альгологамисистематиками. В 70-х роках у цитології водоростей більш-менш чітко окреслюються два головні напрямки: по-перше, використання цитологічних підходів для розв"язання питань видової таксономії критичних родів та родин водоростей, по-друге - розробка макросистем органічного світу і визначення в них місця водоростевих таксонів. Стрімкий розвиток цитології водоростей співпав з розпалом дискусії, яка розгорнулась навколо гіпотези про ендосимбіотичне походження еукаріотичної клітини, основні положення якої були розроблені ще на початку сторіччя А.С.Фамінциним, Б.М.Козо-Полянським та К.С.Мережковським, і заново сформульовані у 60-х роках американською дослідницею Л.Маргеліс. Саме водорості та найпростіші стали "наріжним каменем", на якому доводилась, спростовувалась або модифікувалась ця гіпотеза. Як наслідок було спростовано розповсюджене у 60-х роках уявлення про існування лише чотирьох основних планів будови клітин - прокаріотичного, тваринного, рослинного та грибного: сьогодні лише у одноклітинних еукаріотичних організмів виділяють щонайменш 20 основних планів будови (за оцінками деяких авторів - до 250!). Крім того, під час досліджень водоростей різних систематичних груп біло отримано лавину нових цитологічних даних. Наприклад, крім хлоропласту, властивого вищим рослинам, було виявлено більш десяти інших структурних типів пластид, крім класичної мітохондрії - розгалужений мітохондріон, три основних типи мітохондріальних крист, цитоскелетні кореневі системи джгутиків, кілька типів фоторецепторних структур, мезокаріотний тип ядра, закритий тип мітозу, до десятка типів полярних структур, що виконують функції центрів організації мікротрубочок, кілька типів поділу клітин, нові органели та клітинні структури - нуклеоморф, хлоропластну ендоплазматичну сітку, перипластидний простір, багатошарові мікротубурярні структури, ризопласт, супрануклеарний апарат, пероксисоми, кілька типів еджективних органел, та ін. Було також доведено походження центриолей від базальних тіл джгутиків, з"ясовано механізм побудови клітинної стінки за участю т.з. термінальних ферментних комплексів, виявлено редуковані пластиди у апікомплексних паразитів, які до цього часу вважались суто тваринними організмами. Саме завдяки цитологічним дослідженням водоростей гіпотеза ендосимбіотичного походження пластид отримала суттєву перевагу над автогенетичною гіпотезою, і навпаки, гіпотезу ендосимбіотичного походження джгутикового апарату було спростовано. Цитологічні дослідження водоростей та найпростіших фактично не лишили каменя на камені від класичного поділу еукаріот на царства тварин, рослин та грибів, показали існування у світі еукаріот інших великих філогенетично споріднених груп рангу царств - хроміст/страменопілів, дискокристат, альвеолят, тубулокристат, амебо-флагелят, первиннобезмітохондріальних еукаріот. Молекулярно-біологічний напрямок У середині-наприкінці 80-х років в альгології з"явився новий напрямок - молекулярно-біологічний. Напрямок зародився у надрах класичної молекулярної біології, де водорості (в першу чергу - хламідомонаду, хлореллу та евглену) використовували як зручні модельні об"єкти при розв"язанні різних завдань, пов"язаних з дослідженням геному рослин. Створення методів швидкого аналізу нуклеотидних послідовностей окремих генів дозволила розпочати порівняльні дослідження окремих генів у представників різних систематичних груп водоростей. Результатом стала розробка широкого спектру методик філогенетичних реконструкцій, молекулярно-біологічного "годинника" для визначення часу появи тих чи інших таксономічних груп, дослідження явищ горизонтального переносу генів, та ін.

9 Саме використання молекулярно-біологічних методів дозволило підвести підсумки дискусії про симбіотичне походження пластид та мітохондрій, довести монофілетичне походження еукаріотичних пластид, багаторазовість виникнення допоміжних хлорофілів, існування первинно- та вторинно-симбіотичних пластид, підтвердити існування окремих царств хроміст та альвеолят, встановлених раніш на підставі цитологічних даних, встановити групу, від якої походять вищі рослини. Цікаві результати були пов"язані з повною розшифровкою нуклеотидних послідовностей геному цианел глаукоцистофітів, "загадкової" ДНК апікомплекс, яка виявилась хлоропластною ДНК редукованої пластиди. Молекулярно-філогенетичні дослідження принесли також нові докази значення горизонтального переносу генів в еволюції фотосинтетичного апарату. Сьогодні вже можна стверджувати, що молекулярно-біологічні реконструкції приймаються сучасною науковою спільнотою як "останній вирішальний довід" при розв"язанні дискусійних питань в галузі філогенії. Генетика водоростей Пік розвитку генетичних досліджень в альгології припадає на другу половину ХХ ст., коли особливу увагу дослідників привернула різноманітність життєвих циклів та змін ядерних фаз у водоростевому світі. Але порівняно з іншими основними напрямками, генетичні дослідження водоростей розвиваються досить повільно. Це здається вельми дивним, враховуючи той факт, що саме в експериментах з водоростями було зроблено одразу декілька відкриттів загальнобіологічного значення. Так, у дослідах з морською водорістю Acetabularia було з"ясовано функції найважливішої органели клітини - ядра, відкрито явище позаядерної спадковості, передбачено існування матричної РНК, а в експериментах з мутантними штамами хламідомонади детально досліджено хлоропластну спадковість. У червоної водорості Porphyra у 70-х роках було виявлено виключно цікаве явище генотипного поліморфізму, при якому вегетативне тіло одного індивіду складається з клітин, що мають чотири різні генотипи. Сьогодні класичні фундаментальні генетичні дослідження з якісної генетики (дослідження мутацій та мутагенеза) та кількісної генетики (досліди селекційного спрямування) проведено менш ніж на тридцяти видах водоростей. В абсолютній більшості досліджень мутаційного спрямування об"єтами були лише два види - Chlamydomonas reinhardii та Ch. moewusii, а у селекційних дослідах - комерційні види морських водоростей-макрофітів: морська капуста (Laminaria), червоний морський салат (Porphyra), агароносні водорості (Gracillaria, Gelidium, Chondrus). Фізіолого-біохімічний напрямок Особливості біохімії та фізіології, які суттєво відрізняють водорості від вищих рослин, привернули увагу дослідників ще наприкінці минулого сторіччя. Вже перші біохімічні аналізи водоростей, проведені методами хроматографії, показали, що у світі водоростей, на відміну від вищих рослин, представлено не два, а принаймі чотири типи хлорофілів, існують специфічні цикли ксантофілів (зокрема, діадіноксантиновий цикл), зустрічаються унікальні фікобілінові пігменти, набагато ширший, ніж вважалось, спектр запасних поживних речовин. У водоростей було виявлено всі відомі класи фітогормонів, а також специфічний фітогормон - каулерпін. Дослідження водоростей-збудників "цвітіння" води спричинили відкриття кілької десятків специфічних токсинів, переважна більшість яких класифікуються як фактори швидкої або дуже швидкої смерті. Дослідження біохімічних ефектів в процесі запліднення у морських водоростей показали існування числених водоростевих феромонів, та ін. Експерименти фізіологічного напрямку дозволили детально дослідити цикл Кальвіна, азотфіксацію, особливості фотосинтезу та дихання у водному середовищі,

10 явище хроматичної адаптації, електричні процеси у рослинній клітині, механізми трансклітинного та трансмембранного транспорту речовин, фізіологічні реакції на різні типи забруднення середовища тощо. Саме фізіологічні дослідження водоростей рр. стали фундаментом для розвитку новітньої галузі промисловості - фікотехнології, а експерименти з водоростями у умовах космічного польоту заклали підвалини для нового ботанічного напрямку - космічної ботаніки. Екологічний напрямок Ще на початку ХХ ст. екологічні дослідження водоростей увійшли складовими частинами до трьох загальноекологічних дисциплін: гідробіології континентальних водойм (лімнології), морської гідробіології та біології грунтів. Гідробіологічний напрямок бере свій початок від гідробіологічних станцій на річках, озерах, морях. Біостанції з"являються наприкінці XIX - початку XX ст. як невеличкі стаціонари, де ентузіасти-біологи вивчають гідробіонтів. Утримуються станції "на власний кошт" або меценатами. Наприклад, в Україні - це Дніпровська гідробіологічна станція в с. Старосілля з опірним пунктом на Трухановому острові (заснована у 1907 р.), з морських біостанцій - це Севастопольська, Карадазька, Одеська біостанції. Надалі на основі цих та інших біостанцій організуються інститути - гідробіології АН УРСР у Києві, гідробіології при Дніпропетровському університеті, біології внутрішніх вод у Борку, озероведення в Ленінграді (С.-Петербурзі), біології південних морів у Севастополі, біології моря у Владивостоці. Крім того, гідробіологічні дослідження інтенсивно проводяться у Минску при Білоруському університеті, в наукових установах Сибіру (Іркутськ, Новосибірськ, Томськ), в університетах Москви, Нижнього Новгороду, та ін. Одним з найважливіших напрямків гідробіологічних досліджень як в галузі вивчення внутрішніх вод, так і морської гідробіології стала розробка теорії продукційних процесів та енергетичного балансу водойм. Одним з засновників напрямку став професор Г.Г.Вінберг (показово, що основні положення його теорії продукції водойм через 11 років перевідкрив Ю.Одум, який вважається провідним екологом світу). З інших напрямків інтенсивно розвиваються роботи за контролем якості води, створюються атласи індикаторних організмів, методики визначення сапробності, вивчаються причини виникнення та засоби боротьби з "цвітінням" води, а також досліджуються угрупування фітопланктону, фітоперифітону, фітобентосу, їх видовий склад та кількісний розвиток, сезонна та річна динаміка, оцінюються продукційні можливості різних видів та домінуючих груп у різноманітних екосистемах. Дослідження водоростей у позаводних біоценозах, зокрема - у грунті, започатковуються у 20-х роках англійською дослідницею М.Брістоль. У повоєнний період грунтова альгологія бурхливо розвивається у колишньому Радянському Союзі школами, створеними професорами Е.А.Штіною та М.М.Голлербахом. Палеоальгологічний напрямок Вивчення викопних водоростей розпочинається у першій половині ХХ ст. для вирішення суто прикладних завдань, пов"язаних з виконанням геологорозвідувальними роботами, зокрема - з визначенням віку осадових порід. Проте досить швидко палеоальгологія розвивається у досить широку галузь не тільки прикладної, але й теоретичної альгології. Засновником напрямку вважають професора К.Б.Корде з С.-Петербургу. Першими об"єктами палеоальгології стали діатомові

11 водорості, сілікофлагеляти та харові водорості, а пізніше - і водорості інших систематичних груп. Найбільш важливими відкриттями, зробленими саме палеальгологами, вважають відкриття викопних синьозелених водоростей - т.з. строматолітів, вік яких склав біля 3.2 млрд років. Відкриття строматолітів дозволили визначати вік пород, які раніш вважалися "німими" - пород докембрійської ери, суттєво змінити уявлення про час виникнення життя на Землі. Це, в свою чергу, дозволило проводити реконструкції ранньої історії нашої планети та значно розширило можливості геологічної розвідки. Прикладна альгологія Починаючи з середини сторіччя, в альгології, яка раніш розвивалась лише як фундаментальна дисципліна, окреслюються суто практичні напрямки. Кілька з них стають приоритетними - це, по-перше, фікотехнологія (штучне вирощування деяких видів у промислових умовах для отримання фармацевтичної сировини, біостимуляторів, каротину, радіопротекторів, нафтопродуктів) та аквакультура (штучне розведення морських харчових та агароносних водоростей на спеціалізованих фермах). Розвиваються технології переробки водоростевої біомаси для отримання фікоколоїдів, альгінатів, харчових барвників, консервантів. На стрімкий розвиток цих напрямків вказує, зокрема, той факт, що за останні 30 років у світі з"явилось більш ніж 1.5 тис. фікотехнологічних підприємств, кілька тисяч морських водоростевих ферм, і вже на початку 90-х років їх грошовий обіг перевищів 11 млрд. доларів. Другим приоритетним прикладним напрямком стає контроль за якістю води та застосування водоростей у процесах доочистки стічних вод. Третій напрямок пов"язаний з розширенням сфер використання водоростей у геологічній практиці. Ці напрямки не вичерпують всього розмаїття практичного використання водоростей, але саме вони сьогодні дають основний "водоростевий" економічний зиск. Таким чином, альгологія вступила у третє тисячоріччя розвиненою, багатоплановою, теоретично та практично значимою дисципліною, яка представлена різними напрямками та школами, з суттєвим "багажом" як власне фікологічних, так і загальнобіологічних наукових здобутків.

12 Розділ 2. Водорості у системі органічного світу Надцарства органічного світу За фенотипічними системами, органічний світ поділяється на два надцарства Procaryota прокаріоти, та Eucaryota - евкаріоти. До прокаріот відносяться всі бактерії та один з відділів нижчих рослин синьозелені водорості. Всі інші організми тварини, гриби та рослини та як нижчі, так і вищі, належать до евкаріот. Відміни між прокаріотами та евкаріотами на геномному рівні полягають у тому, що прокаріотична клітина є системою, яка містить лише один геном, зосереджений у нуклеоїді, тобто є моногеномною. Евкаріотична клітина є системою з кількома (двома, трьома або навіть чотирма) неспорідненими геномами, тобто є полігеномною. Геноми евкаріотичної клітини представлені: а) ядерним геномом, зосередженим у ядрі і представленим ядерною ДНК; б) мітохондріальним геномом, зосередженим в мітохондрії і представленим мітохондріальною ДНК; в) пластидним (хлоропластним) геномом, що розташовується в пластиді, і представлений хлоропластною ДНК (генофором); г) геномом нуклеоморфу, який виявлений лише у кількох відділах водоростей у надзвичайно цікавій ядроподібній структурі, розташованій між оболонкою пластиди та особливою клітинною системою хлоропластною ендоплазматичною сіткою. В нуклеоморфі виявлена власна, нуклеоморфна ДНК. Двогеномні клітини, в яких представлено ядерний та мітохондріальний геноми, характерні для грибів та тварин; тригеномні з ядерним, мітохондріальним та пластидним геномами для майже всіх евкаріотичних рослин; чотиригеномні з ядерним, мітохондріальним, пластидним та нуклеоморфними геномами виявлені у хлорарахніофітових та криптофітових водоростей, та у деяких видів з відділу Dinophyta. Клітини прокаріот та евкаріот на фенотипічному рівні схожі за наявністю ДНК та білок-синтезуючого апарату, представленого рибосомами, за наявністю клітинних мембран, зокрема зовнішньої мембрани, яка називається плазмалема, ферментних комплексів, що забезпечують процеси реплікації, транскрипції та трансляції та синтез АТФ. До складу клітин прокаріот та евкаріот входять білки, жири, вуглеводи, нуклеінові кислоти, мінеральні речовини та вода. Відміни у будові клітин прокаріот та евкаріот пов'язані, в першу чергу, з тим, що ДНК прокаріот не має хромосомної організації і не пов'язана з білками- гістонами, гени організовані у групи, які називають оперонами, ДНК нуклеоїду прикріплюється до плазмалеми і процес поділу нуклеоїду зумовлений не роботою веретена, а роботою плазмалеми. Рибосоми у прокаріот менші та легкіші від рибосом цитоплазми евкаріот (умовна вага прокаріотичних рибосом становить 70S, тоді як евкаріотичних 80S). Прокаріоти не здатні до фаго- та піноцитозу, не мають морфологічно оформленного ядра, мітохондрій, пластид, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом, пероксисом, а також органел, що побудовані з мікротрубочок джгутиків, базальних тіл джгутиків, клітинного центру з центриолями, джгутикових коренів, веретена поділу. У прокаріот відсутні мітоз, мейоз, статевий процес, а обмін генетичною інформацією здійснюється парасексуально шляхом трансформацій та кон'югацій. Прокаріотичні клітини за розмірами значно менші від евкаріотичних їх середній діаметр становить біля мкм, тоді як у евкаріот 5-20 мкм (рис.1.1).

13 Рис Прокаріотична бактеріальна та евкаріотична водоростева клітини (ліворуч та праворуч, відповідно). У прокаріотичної клітини помітно оболонку з електроннощільним шаром муреїну, плазмалему, світлу зону в центрі клітини, де розташовується ДНК, включення. У евкаріотичної клітини чітко розрізняються оболонка зі слизовими фібрилами, ядро з ядерцем, мітохондрії, хлоропласт з піреноїдом, вакуоля з клітинним соком, включення. У нижньому правому куті на фотографії представлені також дві бактеріальні клітини, які дають уявлення про відміни прокаріот та евкаріот за розмірами. Фотографії А.Массальського. (додати збільшення або шкалу). За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті виникли біля 3.2 млрд років тому, тоді як евкаріоти є набагато молодшими їх вік складає лише біля 1.6 млрд. років. Сьогодні в межах надцарства прокаріот відомо біля 40 тис. видів, тоді як у надцарстві евкаріот більш від 1.7 млн. видів. Систематична структура надцарства Procaryota За молекулярними даними, які добре узгоджуються з фенотипічними ознаками, до надцарства Procaryota входять два царства: Archaebacteria архебактерії та Eubacteria справжні бактерії. Архебактерії вважаються найпримітивнішою групою на нашій планеті. Всі вони є облігатними гетеротрофами, позбавлені пептидогліканових (муреїнових) клітинних покривів, які притаманні більшості евбактерій, нуклеїнові кислоти архебактерій частково метильовані, генетичний код не повністю ідентичне до інших організмів. Архебактерії здатні до фіксації молекулярного азоту, проте не здатні засвоювати складні органічні речовини, оскільки не мають гідролітичних екзоферментів. Тому серед архебактерій немає паразитичних та патогенних видів. Архебактерии населяють виключно екстремальні біотопи, що також непрямим чином підтверджує їх давність. До цього царства входить лише один відділ бактерій - Mendosicutes. Нижчих рослин серед архебактерій немає. До царства справжніх бактерій Eubacteria належать всі інші відомі на планеті прокаріоти. Евбактерії здатні продукувати гідролітичні екзоферменти, і тому серед них відомо чимало паразитичних та патогенних представників. Генетичний код евбактерій вельми схожий з тим, який мають евкаріоти. Більшість евбактерій, за винятком мікоплазм, має клітинні стінки, до складу яких входить муреїн. До Eubacteria відносять чотири відділи: Mollicutes мікоплазми, Gracilicutes грам-негативні бактерії, Firmacutes грам-позитивні бактерії, та Cyanophyta (Cyanobacteria) синьозелені водорості, або ціанобактерії. Останній відділ Cyanophyta - представляє таксон, до якого входять види, що здійснюють оксигенний фотосинтез, і тому традиційно синьозелені водорості вважають нижчими рослинами і

14 розглядають в курсі ботаніки. Походження евкаріот Існування прірви, яка відділяє прокаріот від евкаріот, не знаходила пояснень з точки зору еволюційних постулатів, сформульованих у ХІХ ст. Ч.Дарвіном. Згідно з теорією Дарвіна, різноманітність органічного світу пов'язана з поступовим еволюційним процесом, передумовою для якого було виникнення різноманітності пристосувальних ознак на основі випадкової спадкуємої мінливості, а рушійною силою природній відбір з цієї різноманітності лише тих організмів, яким ці нові ознаки забезпечували переваги в конкурентній боротьбі над іншими близько спорідненими особинами. Тому з точки зору класичного дарвінізму, між типовими прокаріотами та типовими евкаріотами мали б існувати перехідні форми, яких проте навіть наприкінці ХХ ст. виявити не вдалось. Автогенетична гіпотеза походження евкаріот. У ХІХ ст та першій половині ХХ ст. переважна більшість біологів обминала питання походження евкаріот, вважаючи, що вони виникли внаслідок дарвінівської еволюції, проте перехідні форми вимерли. Гіпотеза, що описувала походження евкаріот за таким сценарієм, отримала назву автогенетичної гіпотези (рис. 1.2). Рис Автогенетична гіпотеза походження евкаріот (зліва направо послідовні етапи еволюції прокаріотичної клітини через розвиток системи інвагінацій плазмалеми, які врешті решт призводять до утворення евкаріотичної клітини. 1 плазмалема; 2 ділянка плазмалеми, що містить ферменти дихального ланцюгу; 3 інвагінація плазмалеми, в яку вбудовані молекули хлорофілу тилакоїд; 4 нуклеоїд; 5 інвагінація плазмалеми, що починає утворювати оболонку мітохондрії; 6 - інвагінація плазмалеми, що починає утворювати оболонку пластиди; 7 - інвагінація плазмалеми, що починає утворювати ядерну оболонку; 8 мітохондрія; 9 пластида; 10 ядро; 11 лізосома, що є похідною від травної вакуолі; 12 комплекс Гольджі, що утворюється внаслідок інвагінації плазмалеми; 13 ендоплазматична сітка, що утворюється внаслідок інвагінації плазмалеми. Згідно з автогенетичною гіпотезою, евкаріотична клітина утворилась внаслідок розвитку плазмалемою системи інвагінацій, які надалі замкнулись навколо ділянок плазмалеми з ферментами дихального ланцюгу, фотосинтетичними пігментами, нуклеоїда, утворивши мітохондрії, пластиди та ядро, відповідно. Розвиток системи інвагінацій мімбран призвів також до виникнення ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом та ін. Проте автогенетична гіпотеза не змогла пояснити чимало фактів. Наприклад, чому мітохондрії та хлоропласти містять власну ДНК і розмножуються поділом, чому в мітохондріях та хлоропластах наявні легкі прокаріотичні рибосоми, чому поровий апарат мітохондрій та пластид подібний до

15 порового апарату прокаріот, і відрізняється від порового апарату плазмалеми евкаріот, як виник мітоз та з'явились мікротрубочки, та ін. Ендосимбіотична гіпотеза походження евкаріот. Наприкінці ХІХ ст. видатний ботанік та фізіолог рослин М.Цвет, на основі спостережень поділу хлоропласту та ядерця у зеленої водорості Spirogyra висловив припущення, що клітини рослин можливо представляють собою симбіотичний утвір з клітини-господаря та бактеріальних внутршньоклітинних симбіонтів, які відомі як хлоропласти та ядерця. Ця припущення на початку ХХ ст. було розвинене та опубліковане зоологом Фамінциним. У х роках гіпотеза про ендосимбіотичне походження евкаріотичної клітини була детально розроблена К.С. Мережковським. Ці вчені на основі аналізу даних цитології та ліхенології продемонстрували, як симбіози могли надавати еволюційному процесу не поступового, а стрипкоподібного хараткеру та обумовити виникнення евкаріотичної клітини поминаючи перехідні форми між типово прокаріотичним та евкаріотичним планами будови. Проте роботи К.С.Мережковського не знайшли підтримки у широкого загалу біологів. Гіпотезу ендосимбіотичного походження евкаріот називали вражаючим витвіром людської фантазії, луна-парком, 'непристойною темою у колі освідчених біологів'. У 60-х роках гіпотеза ендосимбіотичного походження евкаріотичної клітини була заново сформульована молодою американською дослідницею Л.Маргеліс. Наводячи докази ендосимбіотичного походження мітохондрий та пластид Л.Маргеліс широко використала дані електронно-мікроскопічних досліджень, яких ще не міг мати в своєму розпорядженні К.С.Мережковський. Гіпотеза ендосимбіотичного походження евкаріотичної клітини, яку спочатку називали гіпотезою Маргеліс, викликала чимало запеклих дискусій, і ініціювала цілу низку найрізноманітніших досліджень щодо її перевірки. Слід відмітити, що сама Л.Маргеліс, ознайомившись у 70-х роках з працями К.С.Мережковського, була настільки вражена співпадінням основних положень з її власними висновками, що запропонувала називати гіпотезу, названу на її честь, гіпотезою Мережковського. Сьогодні роль симбіозів в походженні мітохондрій та пластид вважається доведеною, а перший варіант гіпотези ендосимбіотичного походження евкаріотичної клітини отримав в біології назву гіпотези Мережковського-Маргеліс, або ортодоксальної ендосимбіотичної гіпотези. Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргеліс, евкаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів (рис.1.3). Гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, здатна до фагоцитозу, захопила, проте не перетравила, а зберігла в цитоплазмі аеробну гетеротрофну бактерію, яка надалі трансформувалась в мітохондрію. Далі клітина-господар, що містила мітохондрію, встурила в симбіоз з рухливою спірохетоподібною гетерофною бактерією, яка дала початок джгутику. Після цього внаслідок автогенетичного процесу, пов'язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалеми, навколо нуклеоїду клітини-господаря утворилось ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались в центри організації веретена поділу, внаслідок чого виник спочатку мітоз, і його модифікація мейоз разом із статевим процесом. Виникла перша гетеротрофна еукаріотична клітина. Нащадки цієї клітини, еволюція яких пішла по шляху вдосконалення фагоцитозу, дали початок тваринам. Ті ж нащадки, які еволюціонували в напрямку удосконалення осмотрофного живлення, дали початок грибам. А симбіоз гетеротрофної евкаріотичної клітни з синьозеленою водороістю призвів до появи рослин, оскільки симбіотична синьозелена водорість надалі трансформувалась у пластиду.

16 IV Фотоавтотрофна синьозелена водорість ІІІ Рухлива гетеротрофна спірохетоподібна бактерія ІІ Рослини Аеробна гетеротрофна бактерія І Протісти осмортофне живлення фаготрофне живлення Гриби Анаеробна фаготрофна бактерія (уркаріот) Тварини Рис Походження евкаріотичної клітини згідно з теорією Мережковського- Маргеліс. Пунктирною лінією позначено симбіотичні події (І симбіоз, що призвів до утворення мітохондрії; ІІ симбіоз, що призвів до утворення джгутика; ІІІ автогенетичне утворення ядра та одномембранних евкаріотичних органел: ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом; ІV симбіоз, що призвів до утворення пластиди). Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези, виконані з широким використанням електронної мікроскопії та мікрохімічних методів, з одного боку, не підтвердили ряд положень ортодоксальної ендосимбіотичної гіпотези зокрема, положення про симбіотичне походження джутику. З іншого боку, молекулярні дослідження, виконані у 90-роках суттєво змінили погляди на час виникнення ядра: вони підтвердили автогенетичну гіпотезу, і навіть більше показали, що на довгому шляху, який врешті решт призвів до появи на Земній кулі евкаріот, однією з перших подій була саме поява морфологічно оформленої ядерної оболонки. Таким чином, на початку ХХІ ст. теорія походження евкаріот сформувалась на основі синтезу обох гіпотез як автогенетичної, так і ендосимбіотичної. Синтетична гіпотеза походження евкаріот. У створенні сучасної системи органічного світу та розвитку уявлень про походження та напрямки еволюції евкаріот надзвичайно важливу роль відіграли молекулярно-систематичні дослідження різних груп водоростей та грибів, а також найпростіших, виконаних у 90-х роках ХХ ст. Методами молекулярної таксономії було показано, що найпримітивнішими евкаріотами є невелика група одноклітинних гетеротрофних джгутиконосців діпломонади, оксимонади та ретортамонади, у яких немає мітохондрій, проте є морфологічно оформлене ядро, ендоплазматична сітка, джгутики, мітоз, мейоз та статевий процес. За результатами аналізу ряду генів (в першу чергу, того, що кодує малу субодиницю рибосомальної РНК), ці джгутиконосці виявились більш спорідненими з архебактеріями, ніж з евбактеріями. Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення евкаріот було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура уркаріоти числених внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний

17 нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплесу Гольджі, а також травних вакуолей та їх похідних лізосом (рис.1.4). На другому етапі внаслідок горизонтального переносу гену, що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій, примітивні евкаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок 1. В результаті у евкаріот з'явився цитоскелет, джгутики з базальним тілами, веретено поділу, мітоз. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу (зокрема, скорочення інтерфази) призвели до виникнення мейозу і пов'язаного з ним статевого процесу. Група первинно безмітохондріальних евкаріот сьогодні розглядається як перше, найпримітивніше царство евкаріот Hypochondria (домітохондріальні, або гіпохондріати). Всі гіпохондріати є одноклітинними гетеротрофами з тваринною стратегією живлення. На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства Discicristates (дискокристати). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великих групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і складає царство Tubulocristates (тубулокристати, трубчастокристні), друга мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates (платикристати, пластинчастокристні). Подібно до дискокристат, в основі філ тубуло- та платикристат знаходяться первинно гетеротрофні організми із тваринною стратегією живлення. На п'ятому етапі в евкаріотичному світі з'явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов'язана з симбіозом гетеротрофної евкаріоти-платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом синьозеленою водорістю. Як наслідок цього симбіозу утворилась пластида, одягнена двома мембранами, яка отримала назву первинно симбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділв, як склали подцарство Plantae рослини. Дивергенція гетеротрофних платикристат за типами живлення обумовила виникнення з одного боку, відділів з осмотрофним живленням підцарства Fungi (гриби), з іншого таксонів з фаготрофним живленням, що склали підцарство Animalia тварини. 1 Сьогодні у біологів немає одностайної думки стосовно того, який комплекс органел виник раніш ядерний чи мікротрубочковий. По цьому питанню існують дві альтернативні гіпотези про первинність ядра і вторинність мікротрубочкової системи, і навпеки.

18 Eubacteria VI Синьозелені водорості Альфа-протеобактерії V Рослини Спірохетоподібні бактерії Platycristates Archaebacteria Discicristates III Hypochondria II IV Гриби I Tubulocristates Тварини Гіпотетичні прокаріоти з 80S рибосомами Амебо-флагеляти, Альвеоляти, Страменопіли Рис Виникнення евкаріот та їх дивергенція згідно з синтетичною гіпотезою. Суцільними стрілками позначені напрямки еволюції клітини, штриховими стрілками ендосимбіози, штрих-пунктирною стрілкою горизонатальний перенос гену, що кодує тубулін, внаслідок чого виникли мікротрубочкові клітинні системи. І автогенетичне утворення ядра та одномембранних евкаріотичних органел; ІІ виникнення мікротрубочкових систем, джгутикового апарату, мітозу, мейозу, статевого процесу; ІІІ ендосимбіоз, вналідок якого виникли мітохондрії з дископодібними кристами; IV виникнення платикристат та тубулокристат; V ендосимбіоз, внаслідок якого виникла первинна пластида; VI велика радіація евкаріот та виникнення в межах платикристат рослин, грибів та тварин, а в межах тубулокристат амебо-флагелят, альвеолят та страменопілів. Велика радіація тубулокристат відбувалась майже паралельно з платикристатами, проте була пов'язана не стільки з еволюцією за типами живлення, скільки з еволюцією клітинних покривів та джгутикового апарату. В основі тубулокристат залишились амебоїдні організми, які складають підцарство Ameboflagellates (амебо-флогеляти). Дві більш продвинуті філи представляють, з одного боку, таксони зі специфічними, альвеольованими покривами Alveolates (альвеоляти) та з іншого - зі специфічними субмікроскопічними тричленними волосками на поверхні клітин або джгутиків (т.з. ретронемами) Stramenopiles (страменопіли). Первинні та вторинні ендосимбіози. Ендосимбіози, при яких в евкаріотичну клітину-господаря включався прокаріотичний симбіонт, що надалі трансформувався в клітинну органелу, називають первинними. На основі молекулярно-таксономічних досліджень наприкінці ХХ ст. було встановлено, що в світі евкаріот первинні симбіози відбулися лише двічі. При першому ендосимбіозі прокаріотична бактерія, схожа з альфа-протеобактеріями, вступила в симбіоз з фаготрофним джгутиконосцем з царства гіпохондріат і трансформувалась у мітохондрію з трьома типами крист - дископодібними, трубчастими та пластинчастими. Подальша морфологічна еволюція мітохондрії відбувалася поступово, майже паралельно з клітиною-господарем. Так, у тубулокристат дископодібні кристи були редуковані, а зберіглися трубчасті та інколи

19 разом з ними пластинчасті кристи. У платикристат були втрачені як дископодібні, так і трубчасті кристи, а зберіглися лише пластинчасті (за винятком відділу Haptophyta). Другий первинний ендосимбіоз відбувся між прокаріотичним оксигенним фотоавтотрофом синьозеленою водорістю, та гетеротрофним організмом з царства платикристат. Як наслідок, виникла перша евкаріотична клітина, здатна до оксигенного фотосинтезу так звана "протоводорость", тобто утворились евкаріотичні рослини. У "протоводорості" пластида була вкрита двома мембранами, з яких внутрішня являла собою мембрану прокаріотичного ендосимбіонту - синьозеленої водорості, а зовнішня була похідною від плазмалеми клітини-господаря, і ймовірно представляла собою видозмінену мембрану травної вакуолі, в яку потрапив ендосимбіонт. Згідно до молекулярних даних, "протоводорість" дала початок трьом паралельним гілкам рослин з первинно-симбіотичними пластидами - глаукоцистофітовим водоростям (Glaucocystophyta), червоним водоростям (Rhodophyta) та зеленим водоростям (Chlorophyta). Всі ці три відділи зберігають пластиди, що оточені лише двомембранною оболонку. Глаукоцистофітові водорості зберігають цікаву атавістичну ознаку - між зовншньою та внутрішньою мембраною пластиди розташовується шар муреїну - речовини, характерної для клітинних оболонок більшості евбактерій, і зокрема - синьозелених водоростей. Відділ глаукоцстофітових є сліпою гілкою еволюції рослин. Пластиди червоних водоростей - родопласти - також зберігають деякі яскраві ознаки спорідненості із синьозеленими водоростями, зокрема - особливі так звані фікобілінові пігменти. Пластиди зелених водоростей - хлоропласти - зберігають найменше фенотипічних рис схожості із прокаріотичним ендосимбіонотом. Від зелених водоростей беруть початок вищі рослини, причому всі вони зберігають первинно-симбіотичні хлоропласти. Червоні та зелені водорості неодноразово ставали ендосимбіонтами гетеротрофних евкаріот з різних царств - дискокристат, тубулокристат та платикристат. Симбіози, що відбувалися за сценарієм "евкаріотичний господар + евкаріотичний ендосимбіонт" називають вторинними. Внаслідок вторинних ендосимбіозів виникла велика група відділів водоростей зі вторинно-симбіотичними пластидами. Вторинно симбіотичні пластиди, на відміну від первинно-симбіотичних, одягнені переважно чотирма мембранами, з яких внутрішня мембрана є залишком плазмалеми синьозеленої водорості (первинного ендосимбіонту), друга мембрана - видозміненою мембраною травної вакуолі господаря первинного ендосимбіонта (червоної або зеленої водорості), який є водночас вторинним ендосимбіонтом, третя мембрана - власне плазмалемою вторинного ендосимбіонта, четверта, зовнішня мембрана - плазмалемою господаря вторинного ендосимбіонта. Цитоплазма, яка знаходиться у проміжку між другою та третьою мембраною, так званий перипластидний простір, є редукованою цитоплазмою вторинного ендосимбіонта, і у деяких випадках зберігає 80S рибосоми та редуковану ендоплазматичну сітку. Зовнішні (третю та четверту) мембрани вторинносимбіотичних пластид називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою, і позначають абревіатурою CER (від англ.: chloroplast endoplasmatic reticulum). Проте особливо цікавим є той факт, що у двох відділах водоростей зі вторинносимбіотичними пластидами - хлорарахнієфітових (Chlorarachniophyta) та криптофітових (Cryptophyta) - у перипластидному просторі зберігається навіть редуковане ядро вторинного ендосимбіонта - нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двомембранною оболонкою і місить ДНК, яка по наявним у нуклеоморфі генам у хлорарахнієфітових споріднена з ядерною ДНК зелених водоростей, а у криптофітових - з ядерною ДНК червоних водоростей.

20 У деяких водоростей, зокрема - у евгленофітових - вторинно симбіотичні пластиди вкриті не чотирма, а лише трьома мембранами. Вважається, що у цих водоростей одна з зовнішніх мембран пластиди була вторинно втрачена. Відомі випадки, коли пластиди (як первинно-, так і вторинно-симбіотичні) редукувалися, і тоді виникали вторинно гетеротрофні таксони. Зокрема, доведена вторинна редукція пластиди у тварин з типу Apicomplexa, пращурами яких були фотоавтотрофні динофітові водорості (Dinophyta). Є також дані, які дозволяють припустити, що оомікотові гриби (Oomycota) утворились внаслідок вторинного переходу до гетеротрофного типу живлення від однієї з груп водоростей-тубулокристат. Крім того, вторинно гетеротрофні таксони низьких та середніх рангів (від видів до порядків і навіть класів) відомі майже в кожному відділі водоростей, а також серед вищих рослин. Поширення пластид через вторинні ендосимбіози обумовило вининкнення значної кількості відділів водоростей. Наприклад, якщо водорості з первинно симбіотичними пастидами представлені лише трьома відділами (Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta), то водоростей зі вторинно симбіотичними пластидами належать до 12 відділів. Серед них два відділи зберігають нуклеоморф (Chlorarachniophyta, Cryptophyta), 8 відділів мають чотирьохмембранні вторинно симбіотичні пластиди без нуклеоморфу, що походять від червоних водоростей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta, Haptophyta). Евгленофітові водорості мають тримембранні пластиди, пращурами яких є зелені водорості. У Dinophyta пластиди утворювались неодноразово, як внаслідок симбіозів з зеленими водоростями, так і навіть внаслідок третинних симбіозів зі вторинно симбіотичними фотоавтотрофами. Склад водоростей на рівні відділів Внаслідок процесів та подій, розглянутих у розділах 2-3, організми, відомі під традиційною назвою "водорості", потрапили у найрізноманітніші філи органічного світу. Сьогодні біологи віділяють 16 відділів водоростей. До водоростей з філогенетичної точки зору слід віднести також один тип тварин (Apicomplexa), який вторинно походить від водоростей внаслідок редукції пластиди, проте зберігає пластидний геном. Згідно зі схемою, що відображує напрямки еволюції клітин-господарів (рис. 1.5), водорості належать до двох надцарств: Procaryota (1 відділ) та Eucaryota (14 відділів).

21 Багатоклітинні тварини Деякі найпростіші Тварини 24.Базидіомікотові 23.Аскомікотові 22.Зигомікотові 21.Хітридіомікотові Справжні гриби Вищі рослини 20.Зелені водорості Платикристати 19.Червоні водорості 18.Глаукоцистофітові водорості 17.Криптофітові водорості 16.Гаптофітові водорості Рослини 7-13.Хромофітові водорості 6.Оомікотові гриби Деякі найпростіші Страменопіли 15. Плазмодіофоромікотові слизовики Інфузорії Апікомплекси 14. Динофітові водорості Альвеоляти Амебоїдні найпростіші 5.Хлорарахнофітові водорості 4.Міксомікотові слизовики Амебо-флагеляти Тубулокристати Евкаріоти 2. Акразієві слизовики Кінетопластиди Дискокристати 3. Евгленофітові водорості Прокаріоти Архебактерії Деякі найпростіші Гіпохондріати Евбактерії 1.Синьозелені водорості Рис Місце водоростей у системі органічного світу. Номерами позначені відділи та групи відділів, які прийнято вважати водоростями Серед нижчих рослин 16 відділів включають фотоавтотрофних представників, тобто представляють водорості. З них один відділ - Cyanophyta - належить до прокаріот, три відділи - Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta - до водоростей з первинно симбіотичними пластидами, решту представляють відділи зі вторинно симбіотичними пластидами. Нижче подано систематичничне положення відділів нижчих рослин у системі органічного світу та стисла характеристика кожного з відділів. Надцарство Прокаріоти - Procaryota Царство Еубактерії - Eubacteria 1. Cyanophyta - синьозелені водорості Прокаріотичні фотоавтотрофні рослини Надцарство Евкаріоти - Eucaryota Царство Дискокристати - Discicristates Представники царства характеризуються наявністю різноманітних крист, серед яких обов'язково представлені кристи дископодібної форми. Поділ ядра представлений закритим ортомітозом. 2. Euglenophyta - евгленофітові водорості Евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні дискокристати, що мають клітинний покрив, представлений пелікулою. Фотоавтотрофні представники мають вторинно симбіотичні пластиди хлорофітного типу. Царство Тубулокристати - Tubulocristates Представники царства характеризуються наявністю трубчастих, перешнурованих при основі мітохондріальних крист. Всі фотоавтотрофні представники мають пластиди виключно вторинно-симбіотичного типу.

22 Підцарство Амебо-флагелляти - Ameboflagellatae Об'єднує організми, у яких клітини голі, і в життєвому циклі представлені лише амебоїдні або монадні стадії (причому амебоїдна стадія, як правило, переважає). Джгутикові стадії позбавлені тричленних мастигонем - ретронем. 3. Chlorarachniophyta - хлорарахніофітові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини голі, а вегетативне тіло представленє амебоїдами, здатними об'єднуватися у плазмодії. Пластиди вторинно симбіотичні, хлорофітного типу, з нуклеоморфом. Підцарство Страменопіли - Stramenopiles Об'єднує організми з різноманітними типами покривів (оболонками, панцирами, плазмалемою з додатковими захисними структурами). Головна ознака - наявність у клітини (переважно - на поверхні джгутиків) особливих тричленних мастигонем - ретронем, утворення яких починається або між мембранами ядерної оболонки, або між мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки. Група відділів Хромофітові водороті. Об'єднує всіх фотоавтотрофних страменопілів. Група монофілітична за всіма геномами - ядерним, мітохондріальним, пластидним. Для всіх відділів спільною ознакою є наявність вторинно симбіотичних пластид родофітного типу. Представники всіх відділів хромофітових водоростей мають хлорофіли а та с, чотиримембранні хлоропласти, в яких дві зовнішні мембрани утворюють хлорпластну ендоплазматичну сітку, ретронеми утворюються як між мембранами ядерної оболонки, так і між мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки. Відміни між відділами пов'язані, в першу чергу, з будовою клітинних покривів, наявністю фукоксантину, продуктами асиміляції, будовою фоторецепторного апарату, особливостями організації цитоскелету, а також з типами морфологічної структури тіла. 4. Rhaphidophyta - рафідофітові водорості. Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини голі (проте не амебоїдні). Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - олія. Характерні особливості - наявність глотки та супрануклеарного апарату, представленого особливою видозміною комплексу Гольджі, а також відсутність стигми та структурного зв'язку між ядерною оболонкою та хлоропластною ендоплазматичною сіткою. Всі представники мають виключно монадний тип структури тіла. 5. Chrysophyta - золотисті водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати, у яких клітини голі (з кремнеземовими лусочками або без них) або вкриті пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість - наявність у життєвому циклі стадії ендогенних кремнеземових цист. 6. Eustigmatophyta - евстигматофітові водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість - наявність у монадних стадій унікального фоторецепторного апарату, розташованого у цитоплазмі біля основи джгутиків. Всі представники мають виключно кокоїдний тип структури тіла

23 7. Xanthophyta - жовтозелені водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті пектиновою або целюлозно-пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість - відсутність жовтого ксантофілу фукоксантину. 8. Phaeophyta - бурі водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті целюлознопектиновою оболонкою, до складу якої входять альгінати. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - ламінарин. Характерна особливість - виключно багатоклітинна будова таломів. 9. Bacillariophyta - діатомові водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті кремнеземовим панциром. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Монадні стадії нерухомі, джгутики мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерні особливості - наявність кремнеземового панциру та виключно диплофазний життєвий цикл з особливою стадією ауксоспор. 10. Dictyochophyta - диктохофітові водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати, у яких клітини голі (у частини представників мають внутрішній кремнеземовий скелет). Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Монадні стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість - асоційованість базальних тіл джгутиків безпосередньо з ядерною мембраною, без участі джутикових коренів. Підцарство Альвеоляти - Alveolatae Об'єднує організми, у яких клітини мають особливі - альвеольовані - покриви, в утворенні яких значну роль відіграють мікротрубочки. Для альвеолят характерні різні варіанти ядерного апарату, які помітно відрізняються від типової схеми будови ядра евкаріот. Ретронеми у альвеолят відсутні. 11. Dinophyta - динофітові водорості Евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати, я яких клітини вкриті особливим типом покривів - альвеольованою амфієсмою. Пластиди вторинно симбіотичні і вельми різноманітні - хлорофітного та родофітного типів. У примітивних представників ядро типово евкаріотичне, у еволюційно продвинутих представляє особливий варіант ядерного апарату - динокаріон. Додаток: тип Apicomplexa - апікомплекси Евкаріотичні вторинно гетеротрофні облігатні паразити, які втратили мітохондрії, проте зберігають редуковані пластиди та пластидний геном. Царство Платикристати - Platycristates Представники царства характеризуються наявністю пластинчастих (інколи - також трубчастих) неперешнурованих при основі мітохондріальних крист. Підцарство Рослини - Plantae 12. Haptophyta - гаптофітові водорості

24 Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати, що мають мітохондрії з трубчастими кристами (проте не перетягнутими при основі), клітинний покрив, представлений плазмалемою, що з зовнішнього боку вкрита субмікроскопічними органомінеральними лусочками, а з внутрішнього підстелена оперезуючою цистерною ендоплазматичної сітки. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. 13. Cryptophyta - криптофітові водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати, що мають клітинний покрив, представлений перипластом. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу, з нуклеоморфом. 14. Glaucocystophyta - глаукоцистофітові водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, що мають амфієсмоподібний клітинний покрив. Пластиди первинно симбіотичні, глаукоцистофітного типу (цианели), між зовнішньою та внутрішньою мембранами хлоропластної оболонки зберігається шар муреїну. Продукт асиміляції - крохмаль, що відкладається у цитоплазмі. 15. Rhodophyta - червоні водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, клітини яких вкриті целюлознопектиновою оболонкою з фікоколоїдами. Пластиди первинно симбіотичні, родофітного типу (родопласти), з поодинокими тилакодами. Продукт асиміляції - багрянковий крохмаль, що відкладається у цитоплазмі. Специфічна ознака - повна відсутність джгутикових стадій. 16. Chlorophyta - зелені водорості Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, вкриті плазмалемою або клітинною оболонкою. Пластиди первинно симбіотичні, хлорофітного типу (хлоропласти). Продукт асиміляції - крохмаль, що відкладається у хлоропласті.

25 Розділ 3. Загальна характеристика водоростей Видове багатство водоростей. Водорості являють собою філогенетично гетерогенну та досить різноманітну еколого-біологічну групу фотоавтотрофних організмів. Видове багатство відомих наразі водоростей знаходиться у межах тис. видів. Проте ці дані не відображають реальну картину, оскільки за оцінками різних авторів кількість видів водоростей знаходиться у межах 150 тис млн видів. Аналіз даних щодо відкриття та опису нових таксонів водоростей підтверджує цей прогноз. Наприклад, лише протягом останнього десятиріччя кількість відомих видів водоростей зросла майже на третину (таблиця 3.1), в першу чергу, внаслідок монографічних обробок окремих груп діатомових водоростей та розробки таксономії нового класу зелених водоростей - Trebouxiophyceae. Таблиця 3.1 Видове багатство різних відділів водоростей, що спостерігається (за даними 1996 та 2008 рр.) та очікується Відома кількість видів (станом на 1996 р.) 2 Відома кількість видів (станом на 2008 р.) Приблизна очікувана кількість видів (прогноз 1996 р.) 3 Cyanophyta біля понад 2 000? Euglenophyta біля 900 біля Chlorarachniophyta Dinophyta біля ( ) біля Raphidophyta біля Chrysophyta біля біля Eutigmatophyta Xanthophyta біля 600 біля Phaeophyta понад біля Bacillariophyta біля Dictyochophyta 10 біля Haptophyta біля 300 біля Cryptophyta біля 200 біля Glaucocystophyta Rhodophyta біля Chlorophyta Разом У флорі України наразі зареєстровано близько 5 тис. видів водоростей, представлених понад 6 тисячами внутрішньовидових таксонів, що становить біля 10% від видового багатства світової альгофлори. Один з відділів - Chlorarachniophyta - на території нашої держави поки що не виявлений. Різноманітність різних відділів водоростей у флорі України 5 Таблиця За даними: Norton T.A., Melkonian M., Andersen R.A. Algal biodiversity. Phycologia, 1996, vol. 35, там же 4 в дужках з урахуванням викопних представників

26 Відділ Кількість родів Кількість видів Кількість внутрішньовидових таксонів Cyanophyta Euglenophyta Chlorarachniophyta Dinophyta Raphidophyta Chrysophyta Eutigmatophyta Xanthophyta Phaeophyta Bacillariophyta Dictyochophyta Haptophyta Cryptophyta Glaucocystophyta Rhodophyta Chlorophyta Разом Одним з наслідків філогенетичної гетерогенності водоростей є надзвичайна різноманітність морфології їх тіла, яка візуально проявляється, в першу чергу, у різноманітності розмірів та форм клітин та вегетативних тіл та у широкому спектрі варінтів забарвлень. При детальніших порівняннях різноманітність водоростей проявляється на всіх рівнях, починаючи з особливостей організації геному, біохімічної специфіки та ультратонкої організації клітин і закінчуючи надорганізменим рівнем, зокрема у складі та структурі угрупувань, які різні водорості утоворюють. Розміри. Хоча розмірні характеристики водоростевих клітин знаходяться у широкому діапазоні, проте в цілому клітини прокаріотичних водоростей є меншими від евкаріотичних. Мінімальні розміри клітин у прокаріотичних водоростей знаходяться майже на межі роздільної здатності оптичного мікроскопу (біля 0.2 мкм). Зокрема, водоростеві клітини найменших розмірів відмічені у одноклітинної термофільної синьозеленої водорості Cyanobium gracile: їх мінімальна довжина становить 0.4 мкм, а ширина мкм. Діаметр клітин субаерофітної колоніальної водорості Merismopedia minima, що росте на вологих скелях, складає мкм, а колоніальної прісноводної планктонної водорості Aphanocapsa delicatissima мкм. Колоніальна прісноводна бентосна водорость Aphanothece nebulosa має клітини мкм завдовжки та мкм завширшки. Проте у переважної більшості прокаріотичних водоростей розміри клітин знаходяться в інтервалі від 1 до 5-7 мкм. Найбільші серед прокаріотичних водоростей клітини відмічені у прісноводної багатоклітинної синьозеленої водорості Oscillatoria princeps їх ширина сягає 80 мкм, у 400 (!) разів перевищуючи мінімальну ширину клітин, відмічену для Cyanobium gracile. 5 За даними зведень: Разнообразие водорослей Украины / под ред. Вассера С.П., Царенко П.М.. Альгология, 2000, т.10, 4: 3-309; Царенко П.М., Петлеванный О.А. Дополнение к "Разнообразию водорослей Украины". К.: Ин-т ботаники им. Н.Г.Холодного НАНУ, с.; Костіков І.Ю. та ін. Водорості грунтів України. К.: Фітосоціологічний центр, с.; Algae of Ukraine / eds. Tsarenko P.M., Wasser S.P., Nevo E. Ruggel: A.R.A.Gantner Verlag, p.

27 Розмірні характеристики клітин евкаріотичних водоростей коливаються у значно ширшому діапазоні, ніж у прокаріот. На розміри клітин впливає, в першу чергу, кількість ядер одноядерні клітини зазвичай є меншими від багатоядерних. Збільшення розмірів клітин із збільшенням кількості ядер є прямим проявом ефекту, відомого як відносна сталість плазменно-ядерного співвідношення, при якому певний об єм цитоплазми клітини контролюється певним об ємом ядра. Тому збільшення кількості ядер призводить до збільшення об єму цитоплазми, і як наслідок до збільшення лінійних розмірів клітин. Серед одноядерних евкаріотичних водоростей клітини найменьшого розміру зареєстровані у зелених водоростей Nannochloris coccoides (від 0.7 мкм завд. та 0.5 мкм завш.) та Stichococcus atomus (від 1 мкм завд. та від 0.5 мкм завш.). Найбільшою одноклітинною одноядерною водорістю є морська зелена водорість Acetabularia. Її клітина у прегенеративному стані диференційована на базальну систему, що складається з ризоїдальних відростків і місить одне велетенське первинне ядро (його діаметр становить до 0.2 мм), висхідну частину "стебельце", висотою до 18 см та товщиною 1-2 мм, та систему верхівкових розгалужених виростів-сифонів, що утворюють т.зв. парасольку апікальну структуру до 6 см у діаметрі. Через велетенські розміри клітин Acetabularia виявилась надзвичайно зручним об єктом для різноманітних досліджень в галузі експериментальної цитології. Саме на Acetabularia було виконано класичні досліди по встановленню функції ядра. Проте в абсолютній більшості випадків розміри одноядерних клітин у евкаріотичних водоростей знаходяться у діапазоні 3-30 мкм. Максимальні розміри багатоядерних клітин набагато перевищують розмір клітини Acetabularia. Наприклад, морська сифональна (тобто одноклітинна багатоядерна) зелена водорість Codium має макроскопічні таломи до 40 см заввишки. При цьому талом, що являє собою одну велетенську клітину, містить кілька десятків тисяч ядер. Сифональна жовтозелена водорість Vaucheria sessilis, таломи якої мають вигляд розгалужених трубок з багатьма ядрами, здатна утворювати макроскопічні розростання у вигляді жабуріння, де загальна довжина всіх трубок одного талому може сягати тисяч км. Наприклад, при середньому діаметрі трубки біля 25 мкм у жабурінні площею біля 1 м 22 та товщиною лише біля 5 см, що залишилася на грунті після пересихання калюжі в околицях Канівського заповідника, розрахункова лінійна довжина талому становила понад 40 тис. км тобто приблизно дорівнювала окружності нашої планети по екватору. При цьому такий талом являв собою лише одну клітину, хоча й багатоядерну. Таломи багатоклітинних водоростей також можуть бути як мікроскопічними, так і добре помітними неозброєним оком, тобто макроскопічними. Водорості з багатоклітинними мікроскопічними таломами зустрічаються у відділах Cyanophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Haptophyta, Rhodophyta та Chlorophyta. Макроскопічні багатоклітинні водорості представлені лише у трьох відділах Phaeophyta, Rhodophyta та Chlorophyta. Серед багатоклітинних водоростей найбільші за розміром таломи відмічені у морської бурої водорості Macrocystis pyrifera. Їі вегетативне тіло складається з підошви з ризоїдами та стебла, від якої відходять листоподібні пластини спорофіли. Довжина стебла у дорослих екземплярів становить біля м. Найбільший достовірно зафіксований екземпляр Macrocystis мав стебло довжиною 107 м. Проте в деяких джерелах наводяться дані щодо стебел цієї водорості ще більшої довжини - від 300 до 400 м. Різноманітність форми тіла. Водорості демонструють надзвичайно широкий спектр варіантів форми вегетативного тіла. У значної кількості водоростей все тіло являє собою поодиноку клітину. Проте різноманітність форм таких клітин надзвичайна від простих сферичних, еліпсоїдних та циліндричних клітин до клітин

28 зі складною геометрією багатогранних, з гострими та тупими кутами, з різноманітними шипами, щетинками, виростами, складками. Клітини можуть бути симетричними та асиметричними, полярними та неполярними, дорзовентральними або ні. Інколи клітини мають спеціальні прикріплювальні структури ніжки, підошви, ризоїдальні вирости та ін. Клітини багатоклітинних водоростей, порівняно з одноклітинними, за формою є одноманітнішими: тут найбільше поширеним варіантом є циліндричі клітини. Проте такі клітини геометрично простої форми можуть утворювати не лише прості, переважно ниткоподібні, але й складно розчленовані таломи, для опису яких застосовується термінологічний апарат, розроблений морфологами вищих рослин. Забарвлення. Абсолютна більшість водоростей, як фотоавтотрофних організмів, має яскраве забарвлення. Зазвичай забарвлення обумовлює певний набір фотосинтетичних пігментів (хлорофілів, фікобілінів, каротиноїдів), що є обов язковими компонентами елементарних структурних одиниць фотосинтетичного апарату тилакоїдів. Оскільки склад пігментів у різних відділах водоростей різний, кольоровий спектр водоростей, на відміну від вищих рослин, є значно ширшим. Наприклад, більшість синьозелених та всі глаукоцистофітові водорості забарвлені у фіолетовий, синій, або блакитно-зелений колір; діатомові, бурі, золотисті, діктіохофітові та гаптофітові у різні відтінки жовтого кольору, від золотого до темно-коричневого. Евгленофітові, хлорарахніофітові, жовтозелені, еустигматофітові та більшість зелених водоростей, подібно до вищих рослин, мають зелене забарвлення. Серед червоних водоростей абсолютно переважають види з червоним забарвленням. В деяких відділах водоростей забарвлення є не сталою та універсальною в межах відділу, а видоспецифічною ознакою. Наприклад, у криптофітових водоростей є види з червоним, синім, зеленим, жовтим забарвленням, а також безбарвні форми. Подібна картина спостерігається у відділі динофітових водоростей. У багатьох видів зелених водоростей забарвлення змінюється залежно від віку клітин або умов середовища. Наприклад, зелена водорість Haematococcus pluvialis у молодому віці має клітини, забарвлені у зелений колір, які при старінні стають червоними. Аналогічну зміну забарвлення демонструє мешканець солоних озер Dunaliella salina, проте під впливом раптової зміни концентрації солей у рапі. Частина видів синьозелених водоростей змінює забарвлення залежно від спектральних характеристик світла: при освітленні променями короткохвильової частини спектру (ультрафіолетовими, філолетовими та синіми променями) клітини стають червоним, а довгохвильової синіми. Явище зміни забарвлення в залежності від якості світла отримало назву хроматичної адаптації. Поширення та основні екологічні групи водоростей. Більшость водоростей є організмами, чиє існування пов язане з водним середовищем (це відображено у самій їх назві водо-ріст ) 6. У водних біотопах вони є одним з компонентів рослинного населення гідросфери, і разом з вищими водними рослинами утворюють гідрофітон. Кількість видів водоростей, що зареєстровані у складі гідрофітону, оцінюється приблизно у 50 тис. (тобто понад 90% від загального видового багатства всіх відомих видів). У водних біотопах (як морських, так і континентальних) водорості входять до складу біоценозів водної товщі - планктону, дна - бентосу, піднятих над дном твердих субстратів - перифітону та поверхневої плівки води - нейстону, утворюючи, відповідно, фітопланктон, фітобентос, фітоперифітон та фітонейстон. Водорості, що населяють різні біотопи, мають певні комплекси пристосувань саме до цих біотопів. 6 Автором терміну "водорості" в українській та "водоросли" у російській мовах є перший ректор Київського університету Святого Володимира (теперішній Київський національний університет імені тараса Шевченка) професор М.О.Максимович.

29 Ці пристосування у багатьох випадках, і особливо у водостей, що мешкають у водному середовищі, відображуються у їх морфології. Зокрема, планктонні водорості мають пристосування, що забезпечують їх утримання у товщі води. Так, деякі види несуть різноманітні вирости, шипи, щетинки (наприклад, Golenkiniopsis), або утворюють специфічні колонії, наприклад, плоскі (Pediastrum, Merismopedia). Завдяки цьому планктонні водорості збільшують поверхню свого тіла, і тим самим силу тертя об воду, зменшуючи швидкість осідання на дно. Інші накопичують речовини, що знижують питому вагу клітин та багатоклітинних таломів наприклад, краплини олії у цитоплазмі (діатомові водорості), суміші газів у газових вакуолях (синьозелені) або атмосферне повітря у повітряних міхурах (деякі види роду Sargassum). Досить різноманітну групу фітопланктону складають так звані активні планктери водорості, що протидіють осіданню на дно шляхом активного руху за допомогою джгутиків (Chlamydomonas, Peridinium). У багатьох випадках один і той же організм має декілька різних пристосувань до планктонного способу життя. Наприклад, у ряду видів Scenedesmus клітини, що утворюють плоскі колонії, несуть також шипи та щетинки; у видів роду Gonium плоскі колонії утворені клітинами, що мають джутики; поодинокі клітини Mallomonas водночас мають джгутики, кремнеземові луски з дуже довгими шипами та краплини олії. Крім того, багатьом мікроскопічним планктонним водоростям утримуватись у товщі допомагають дуже малі розміри клітин. Морфологічні особливості бентосних водоростей пов язані з іншими факторами. Зокрема, на дно водойм з товщі води постійно осідають глинисті та піщані частки, що приносяться течією та змиваються з суходолу, а також відмерлі рештки планктонних та нейстонних гідробіонтів. Для того, щоб не бути похованим під цим твердим "дощем", деякі одноклітинні бентосні водорості утворюють різноманітні слизові ніжки, що постійно ростуть і підносять клітини над поверхнею дна. Інші мають системи, що дозволяють організмам ефективно переміщатися саме серед твердих часток шви у діатомових водоростей, скоротливі фібрили клітинних покривів у синьозелених водоростей, цитоскелетні елементи для метаболічної зміни форми тіла та червеподібного руху (у багатьох евгленових), рідше джгутики. У багатоклітинних бентосних водоростей головним пристосуванням проти "дощу" з седиментів найчастіше є рост талому, часто до макроскопічних розмірів (особливо яскраво це проявляється у морських бурих та червоних водоростей). Особливості габітусу перифітонних водоростей найяскравіше пов язані з необхідністю залишатися на поверхі субстрату, протидіючи впливу течій та вітрохвильовому впливу. Близько 5-7 тис. видів водоростей (приблизно 10% від відомої їх кількості) населяє позаводні біотопи. Зокрема, біля 4 тис. видів постійно мешкає у грунтах, формуючи едафон. Понад 1 тис. видів, що живуть на піднятих над грунтом субстратах на корі дерев, на поверхнях скель та різноманітних наземних споруд, складають аерофітон. Крім того, водорості розвиваються на поверхні снігу та льоду (кріофітон), у гротах та печерах (т. зв. гіпогейні водорості). Досить велика кількість водоростей утворює симбіози з різними організмами. Серед таких водоростей найбільш різноманітною (понад 1 тис. видів) є група водоростей, що вступає у симбіоз з грибами, утворюючи лишайники. Такі водорості називають ліхенофільними. Відносно невелика кількість водоростей (кілька десятків видів) є внутрішньоклітинними та внутрішньотканинними симбіонтами тварин в першу чергу, деяких інфузорій, ротаторій, ракоподібних, кишковопорожнинних, губок. Розділ 3. Загальна характеристика водоростей

30 Видове багатство водоростей. Водорості являють собою філогенетично гетерогенну та досить різноманітну еколого-біологічну групу фотоавтотрофних організмів. Видове багатство відомих наразі водоростей знаходиться у межах тис. видів. Проте ці дані не відображають реальну картину, оскільки за оцінками різних авторів кількість видів водоростей знаходиться у межах 150 тис млн видів. Аналіз даних щодо відкриття та опису нових таксонів водоростей підтверджує цей прогноз. Наприклад, лише протягом останнього десятиріччя кількість відомих видів водоростей зросла майже на третину (таблиця 3.1), в першу чергу, внаслідок монографічних обробок окремих груп діатомових водоростей та розробки таксономії нового класу зелених водоростей - Trebouxiophyceae. Таблиця 3.1 Видове багатство різних відділів водоростей, що спостерігається (за даними 1996 та 2008 рр.) та очікується Відома кількість видів (станом на 1996 р.) 7 Відома кількість видів (станом на 2008 р.) Приблизна очікувана кількість видів (прогноз 1996 р.) 8 Cyanophyta біля понад 2 000? Euglenophyta біля 900 біля Chlorarachniophyta Dinophyta біля ( ) біля Raphidophyta біля Chrysophyta біля біля Eutigmatophyta Xanthophyta біля 600 біля Phaeophyta понад біля Bacillariophyta біля Dictyochophyta 10 біля Haptophyta біля 300 біля Cryptophyta біля 200 біля Glaucocystophyta Rhodophyta біля Chlorophyta Разом У флорі України наразі зареєстровано близько 5 тис. видів водоростей, представлених понад 6 тисячами внутрішньовидових таксонів, що становить біля 10% від видового багатства світової альгофлори. Один з відділів - Chlorarachniophyta - на території нашої держави поки що не виявлений. Різноманітність різних відділів водоростей у флорі України 10 Таблиця За даними: Norton T.A., Melkonian M., Andersen R.A. Algal biodiversity. Phycologia, 1996, vol. 35, там же 9 в дужках з урахуванням викопних представників 10 За даними зведень: Разнообразие водорослей Украины / под ред. Вассера С.П., Царенко П.М.. Альгология, 2000, т.10, 4: 3-309; Царенко П.М., Петлеванный О.А. Дополнение к "Разнообразию водорослей Украины". К.: Ин-т ботаники им. Н.Г.Холодного НАНУ, с.; Костіков І.Ю. та

31 Відділ Кількість родів Кількість видів Кількість внутрішньовидових таксонів Cyanophyta Euglenophyta Chlorarachniophyta Dinophyta Raphidophyta Chrysophyta Eutigmatophyta Xanthophyta Phaeophyta Bacillariophyta Dictyochophyta Haptophyta Cryptophyta Glaucocystophyta Rhodophyta Chlorophyta Разом Одним з наслідків філогенетичної гетерогенності водоростей є надзвичайна різноманітність морфології їх тіла, яка візуально проявляється, в першу чергу, у різноманітності розмірів та форм клітин та вегетативних тіл та у широкому спектрі варінтів забарвлень. При детальніших порівняннях різноманітність водоростей проявляється на всіх рівнях, починаючи з особливостей організації геному, біохімічної специфіки та ультратонкої організації клітин і закінчуючи надорганізменим рівнем, зокрема у складі та структурі угрупувань, які різні водорості утоворюють. Розміри. Хоча розмірні характеристики водоростевих клітин знаходяться у широкому діапазоні, проте в цілому клітини прокаріотичних водоростей є меншими від евкаріотичних. Мінімальні розміри клітин у прокаріотичних водоростей знаходяться майже на межі роздільної здатності оптичного мікроскопу (біля 0.2 мкм). Зокрема, водоростеві клітини найменших розмірів відмічені у одноклітинної термофільної синьозеленої водорості Cyanobium gracile: їх мінімальна довжина становить 0.4 мкм, а ширина мкм. Діаметр клітин субаерофітної колоніальної водорості Merismopedia minima, що росте на вологих скелях, складає мкм, а колоніальної прісноводної планктонної водорості Aphanocapsa delicatissima мкм. Колоніальна прісноводна бентосна водорость Aphanothece nebulosa має клітини мкм завдовжки та мкм завширшки. Проте у переважної більшості прокаріотичних водоростей розміри клітин знаходяться в інтервалі від 1 до 5-7 мкм. Найбільші серед прокаріотичних водоростей клітини відмічені у прісноводної багатоклітинної синьозеленої водорості Oscillatoria princeps їх ширина сягає 80 мкм, у 400 (!) разів перевищуючи мінімальну ширину клітин, відмічену для Cyanobium gracile. Розмірні характеристики клітин евкаріотичних водоростей коливаються у значно ширшому діапазоні, ніж у прокаріот. На розміри клітин впливає, в першу ін. Водорості грунтів України. К.: Фітосоціологічний центр, с.; Algae of Ukraine / eds. Tsarenko P.M., Wasser S.P., Nevo E. Ruggel: A.R.A.Gantner Verlag, p.

32 чергу, кількість ядер одноядерні клітини зазвичай є меншими від багатоядерних. Збільшення розмірів клітин із збільшенням кількості ядер є прямим проявом ефекту, відомого як відносна сталість плазменно-ядерного співвідношення, при якому певний об єм цитоплазми клітини контролюється певним об ємом ядра. Тому збільшення кількості ядер призводить до збільшення об єму цитоплазми, і як наслідок до збільшення лінійних розмірів клітин. Серед одноядерних евкаріотичних водоростей клітини найменьшого розміру зареєстровані у зелених водоростей Nannochloris coccoides (від 0.7 мкм завд. та 0.5 мкм завш.) та Stichococcus atomus (від 1 мкм завд. та від 0.5 мкм завш.). Найбільшою одноклітинною одноядерною водорістю є морська зелена водорість Acetabularia. Її клітина у прегенеративному стані диференційована на базальну систему, що складається з ризоїдальних відростків і місить одне велетенське первинне ядро (його діаметр становить до 0.2 мм), висхідну частину "стебельце", висотою до 18 см та товщиною 1-2 мм, та систему верхівкових розгалужених виростів-сифонів, що утворюють т.зв. парасольку апікальну структуру до 6 см у діаметрі. Через велетенські розміри клітин Acetabularia виявилась надзвичайно зручним об єктом для різноманітних досліджень в галузі експериментальної цитології. Саме на Acetabularia було виконано класичні досліди по встановленню функції ядра. Проте в абсолютній більшості випадків розміри одноядерних клітин у евкаріотичних водоростей знаходяться у діапазоні 3-30 мкм. Максимальні розміри багатоядерних клітин набагато перевищують розмір клітини Acetabularia. Наприклад, морська сифональна (тобто одноклітинна багатоядерна) зелена водорість Codium має макроскопічні таломи до 40 см заввишки. При цьому талом, що являє собою одну велетенську клітину, містить кілька десятків тисяч ядер. Сифональна жовтозелена водорість Vaucheria sessilis, таломи якої мають вигляд розгалужених трубок з багатьма ядрами, здатна утворювати макроскопічні розростання у вигляді жабуріння, де загальна довжина всіх трубок одного талому може сягати тисяч км. Наприклад, при середньому діаметрі трубки біля 25 мкм у жабурінні площею біля 1 м 22 та товщиною лише біля 5 см, що залишилася на грунті після пересихання калюжі в околицях Канівського заповідника, розрахункова лінійна довжина талому становила понад 40 тис. км тобто приблизно дорівнювала окружності нашої планети по екватору. При цьому такий талом являв собою лише одну клітину, хоча й багатоядерну. Таломи багатоклітинних водоростей також можуть бути як мікроскопічними, так і добре помітними неозброєним оком, тобто макроскопічними. Водорості з багатоклітинними мікроскопічними таломами зустрічаються у відділах Cyanophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Haptophyta, Rhodophyta та Chlorophyta. Макроскопічні багатоклітинні водорості представлені лише у трьох відділах Phaeophyta, Rhodophyta та Chlorophyta. Серед багатоклітинних водоростей найбільші за розміром таломи відмічені у морської бурої водорості Macrocystis pyrifera. Їі вегетативне тіло складається з підошви з ризоїдами та стебла, від якої відходять листоподібні пластини спорофіли. Довжина стебла у дорослих екземплярів становить біля м. Найбільший достовірно зафіксований екземпляр Macrocystis мав стебло довжиною 107 м. Проте в деяких джерелах наводяться дані щодо стебел цієї водорості ще більшої довжини - від 300 до 400 м. Різноманітність форми тіла. Водорості демонструють надзвичайно широкий спектр варіантів форми вегетативного тіла. У значної кількості водоростей все тіло являє собою поодиноку клітину. Проте різноманітність форм таких клітин надзвичайна від простих сферичних, еліпсоїдних та циліндричних клітин до клітин зі складною геометрією багатогранних, з гострими та тупими кутами, з різноманітними шипами, щетинками, виростами, складками. Клітини можуть бути

33 симетричними та асиметричними, полярними та неполярними, дорзовентральними або ні. Інколи клітини мають спеціальні прикріплювальні структури ніжки, підошви, ризоїдальні вирости та ін. Клітини багатоклітинних водоростей, порівняно з одноклітинними, за формою є одноманітнішими: тут найбільше поширеним варіантом є циліндричі клітини. Проте такі клітини геометрично простої форми можуть утворювати не лише прості, переважно ниткоподібні, але й складно розчленовані таломи, для опису яких застосовується термінологічний апарат, розроблений морфологами вищих рослин. Забарвлення. Абсолютна більшість водоростей, як фотоавтотрофних організмів, має яскраве забарвлення. Зазвичай забарвлення обумовлює певний набір фотосинтетичних пігментів (хлорофілів, фікобілінів, каротиноїдів), що є обов язковими компонентами елементарних структурних одиниць фотосинтетичного апарату тилакоїдів. Оскільки склад пігментів у різних відділах водоростей різний, кольоровий спектр водоростей, на відміну від вищих рослин, є значно ширшим. Наприклад, більшість синьозелених та всі глаукоцистофітові водорості забарвлені у фіолетовий, синій, або блакитно-зелений колір; діатомові, бурі, золотисті, діктіохофітові та гаптофітові у різні відтінки жовтого кольору, від золотого до темно-коричневого. Евгленофітові, хлорарахніофітові, жовтозелені, еустигматофітові та більшість зелених водоростей, подібно до вищих рослин, мають зелене забарвлення. Серед червоних водоростей абсолютно переважають види з червоним забарвленням. В деяких відділах водоростей забарвлення є не сталою та універсальною в межах відділу, а видоспецифічною ознакою. Наприклад, у криптофітових водоростей є види з червоним, синім, зеленим, жовтим забарвленням, а також безбарвні форми. Подібна картина спостерігається у відділі динофітових водоростей. У багатьох видів зелених водоростей забарвлення змінюється залежно від віку клітин або умов середовища. Наприклад, зелена водорість Haematococcus pluvialis у молодому віці має клітини, забарвлені у зелений колір, які при старінні стають червоними. Аналогічну зміну забарвлення демонструє мешканець солоних озер Dunaliella salina, проте під впливом раптової зміни концентрації солей у рапі. Частина видів синьозелених водоростей змінює забарвлення залежно від спектральних характеристик світла: при освітленні променями короткохвильової частини спектру (ультрафіолетовими, філолетовими та синіми променями) клітини стають червоним, а довгохвильової синіми. Явище зміни забарвлення в залежності від якості світла отримало назву хроматичної адаптації. Поширення та основні екологічні групи водоростей. Більшость водоростей є організмами, чиє існування пов язане з водним середовищем (це відображено у самій їх назві водо-ріст ) 11. У водних біотопах вони є одним з компонентів рослинного населення гідросфери, і разом з вищими водними рослинами утворюють гідрофітон. Кількість видів водоростей, що зареєстровані у складі гідрофітону, оцінюється приблизно у 50 тис. (тобто понад 90% від загального видового багатства всіх відомих видів). У водних біотопах (як морських, так і континентальних) водорості входять до складу біоценозів водної товщі - планктону, дна - бентосу, піднятих над дном твердих субстратів - перифітону та поверхневої плівки води - нейстону, утворюючи, відповідно, фітопланктон, фітобентос, фітоперифітон та фітонейстон. Водорості, що населяють різні біотопи, мають певні комплекси пристосувань саме до цих біотопів. Ці пристосування у багатьох випадках, і особливо у водостей, що мешкають у водному середовищі, відображуються у їх морфології. 11 Автором терміну "водорості" в українській та "водоросли" у російській мовах є перший ректор Київського університету Святого Володимира (теперішній Київський національний університет імені тараса Шевченка) професор М.О.Максимович.

34 Зокрема, планктонні водорості мають пристосування, що забезпечують їх утримання у товщі води. Так, деякі види несуть різноманітні вирости, шипи, щетинки (наприклад, Golenkiniopsis), або утворюють специфічні колонії, наприклад, плоскі (Pediastrum, Merismopedia). Завдяки цьому планктонні водорості збільшують поверхню свого тіла, і тим самим силу тертя об воду, зменшуючи швидкість осідання на дно. Інші накопичують речовини, що знижують питому вагу клітин та багатоклітинних таломів наприклад, краплини олії у цитоплазмі (діатомові водорості), суміші газів у газових вакуолях (синьозелені) або атмосферне повітря у повітряних міхурах (деякі види роду Sargassum). Досить різноманітну групу фітопланктону складають так звані активні планктери водорості, що протидіють осіданню на дно шляхом активного руху за допомогою джгутиків (Chlamydomonas, Peridinium). У багатьох випадках один і той же організм має декілька різних пристосувань до планктонного способу життя. Наприклад, у ряду видів Scenedesmus клітини, що утворюють плоскі колонії, несуть також шипи та щетинки; у видів роду Gonium плоскі колонії утворені клітинами, що мають джутики; поодинокі клітини Mallomonas водночас мають джгутики, кремнеземові луски з дуже довгими шипами та краплини олії. Крім того, багатьом мікроскопічним планктонним водоростям утримуватись у товщі допомагають дуже малі розміри клітин. Морфологічні особливості бентосних водоростей пов язані з іншими факторами. Зокрема, на дно водойм з товщі води постійно осідають глинисті та піщані частки, що приносяться течією та змиваються з суходолу, а також відмерлі рештки планктонних та нейстонних гідробіонтів. Для того, щоб не бути похованим під цим твердим "дощем", деякі одноклітинні бентосні водорості утворюють різноманітні слизові ніжки, що постійно ростуть і підносять клітини над поверхнею дна. Інші мають системи, що дозволяють організмам ефективно переміщатися саме серед твердих часток шви у діатомових водоростей, скоротливі фібрили клітинних покривів у синьозелених водоростей, цитоскелетні елементи для метаболічної зміни форми тіла та червеподібного руху (у багатьох евгленових), рідше джгутики. У багатоклітинних бентосних водоростей головним пристосуванням проти "дощу" з седиментів найчастіше є рост талому, часто до макроскопічних розмірів (особливо яскраво це проявляється у морських бурих та червоних водоростей). Особливості габітусу перифітонних водоростей найяскравіше пов язані з необхідністю залишатися на поверхі субстрату, протидіючи впливу течій та вітрохвильовому впливу. Близько 5-7 тис. видів водоростей (приблизно 10% від відомої їх кількості) населяє позаводні біотопи. Зокрема, біля 4 тис. видів постійно мешкає у грунтах, формуючи едафон. Понад 1 тис. видів, що живуть на піднятих над грунтом субстратах на корі дерев, на поверхнях скель та різноманітних наземних споруд, складають аерофітон. Крім того, водорості розвиваються на поверхні снігу та льоду (кріофітон), у гротах та печерах (т. зв. гіпогейні водорості). Досить велика кількість водоростей утворює симбіози з різними організмами. Серед таких водоростей найбільш різноманітною (понад 1 тис. видів) є група водоростей, що вступає у симбіоз з грибами, утворюючи лишайники. Такі водорості називають ліхенофільними. Відносно невелика кількість водоростей (кілька десятків видів) є внутрішньоклітинними та внутрішньотканинними симбіонтами тварин в першу чергу, деяких інфузорій, ротаторій, ракоподібних, кишковопорожнинних, губок.

35 Розділ 4. Біохімічні ознаки відділів водоростей Клітини водоростей, подібно до інших організмів, складаються з різних біополімерів (в першу чергу - білків, вуглеводів, нуклеїнових кислот) та їх мономерів (амінокислот, простих цукрів, нуклеотидів), ліпідів, води, різноманітних мінеральних речовин. Специфічність біохімічного складу водоростей полягає у наявності в клітинах комплексу різноманітних речовин, що приймають участь у світловій та темновій фазі фотосинтезу. До специфічних речовин, що забезпечують світлову фазу фотосинтезу належать світлоуловлюючі та світлопередаючі забарвлені речовини - пігменти, та специфічні ферменти й переносники електронів; до специфічних та найважливіших речовин темнової фази належать фермент RuBisCo (рибульозобіфосфаткарбоксилаза), а також ряд інших ферментів. Хоча біохімічна різноманітність водоростей величезна, проте до комплексу біохімічних ознак на рівні відділів входять, в першу чергу, дві групи ознак: склад пігментів та склад запасних поживних речовин (продуктів асиміляції). Пігменти за хімічною природою, розчинністю та функціями поділяють на три основні групи - хлорофіли, фікобіліни та каротиноїди. Хлорофіли мають зелене забарвлення, добре розчиняються у полярних розчинниках, виконують функцію уловлення світла, і є головною речовиною, що забезпечує світлову стадію фотосинтезу. У хімічному відношенні хлорофіли являють собою магній-вмісні тетрапіроли. У водоростей сьогодні відомі 4 типи хлорофілів: a, b, c (з двома формами - c 1 та c 2 ) та d, а також два хлорофіл-подібних феопорфірина (а та б), які здатні виконувати функції хлорофілів (рис. 4.1, 4.2). Рис Структурна формула хлорофілу а та її відміни від інших хлорофілів та хлорофіл-подібних феопорфіринів. Хлорофіл b: метилова група (R2) заміщена на формілову (-CHO); хлорофіл с1: залишок фітолу відсутній (R4 представлений - CH=CHCOOH), 7-й та 8-й атоми вуглецю у 4-му пірольному кільці пов язані подвійним зв язком; хлорофіл с2: аналогічно до с1, крім того, вінілова група (R3) заміщена на дивінілову (-СH=CH2); хлорофіл d: дивінілова група (R1) заміщена на формілову (-СНО); хлорофіл-подібний феопорфірин а: вінілова група (R3) заміщена на дивінілову (-СH=CH2); хлорофіл-подібний феопорфірин b: вінілова група (R3) заміщена на дивінілову (-СH=CH2), метилова група (R2) заміщена на формілову (- CHO).

36 Хлорофіли являють собою магній-вмісні тетрапіроли, і відрізняються за радикалами першого та другого пірольних кілець та за наявністю/відсутністю залишку багатоатомного спирту фітолу у четвертому кільці. Так, у хлорофілі b, на відміну від хлорофілу а, у другому пірольному кільці метиловий радикал заміщений на форміловий; у хлорофілі d у першому пірольному кільці замість дивінільного радикалу наявний форміловий; в обох форм хлорофілу с відсутній залишок фітолу, крім того, у хлорофілу с 2 у другому кільці замість вінілового радикалу представлено дивініловий. Аналогічна заміна вінілового радикалу на дивініл наявна у хлорофілподібних феопорфіринів, але, на відміну від хлорофілу с 2, залишок фітолу зберігається. Рис.4.2. Різноманітність хлорофілів Різні хлорофіли мають дещо відмінні спектри поглинання. Так, хлорофіл а в ацетонових екстрактах найбільш інтенсивно поглинає світло як у синій, так і в червоній областях спектру (довжина хвилі у зоні максимуму поглинання становить 430 та 660 нм, відповідно). У хлорофілу b максимум поглинання припадає на синю частину спектру (435 нм), втричі менший пік спостерігається в червоній області (643 нм). Хлорофіл с також найінтенсивніше поглинає сині промені; додатковий максимум припадає на червону область (630 нм). В клітині може бути наявний або тільки хлорофіл a або комбінація двох хлорофілів, з яких основний - це хлорофіл а, додатковий - b або с (табл. 4.1). Склад хлорофілів є важливою ознакою на рівні відділу. В цілому у евкаріотичних водоростей простежується наступна тенденція: водорості з пластидами хлорофітного

37 типу мають переважно хлорофіли в комбінації а + b; прокаріотичні водорості та евкаріоти з первинно симбіотичними глаукоцистофітними (цианопластами) та родофітними (родопластами) пластидами містять хлорофіл а; водорості із вторинно симбіотичними родопластами - комбінацію хлорофілів а+с. Друга група пігментів - фікобіліни. Фікобіліни дещо нагадують хлорофіли, оскільки теж являють собою тетрапіроли. Проте на відміну від хлорофілів, фікобіліни є лінійними тетрапіролами, які не містять магнію, а натомність з'єднуються ковалентними зв'язками з білками. Фікобіліни належать до пігментів, що добре розчиняються у воді. Виділяють три основні групи фікобілінів - це червоний фікоеритрин та сині фікоціанін та аллофікоцианін. Фікобілінові пігменти характерні для синьозелених, глаукоцистофітових, червоних та криптофітових водоростей. В цих відділах, за винятком Cryptophyta, фікобіліни локалізовані в особливих структурах - фікобілісомах, що розташовані на поверхні тилакоїдів. У криптофітових водоростей фікобіліни вбудовані безпосередньо в мембрани тилакоїдів. Третя група пігментів - каротиноїди - мають жовте, червоне або буре забарвлення і являють собою ізопреноїдні полієнові пігменти. До каротиноїдів належать каротини та їх окислені похідні - ксантофіли. У водоростей виявлено чотири типи каротинів - α, β, γ, ε. Каротини розчиняються у неполярних розчинниках. Найбільш поширеним є β-каротин, який наявний майже в усіх відділах водоростей. Інші типи каротинів зустрічаються лише у певних макротаксонах, через що склад каротинів використовується як одна з додаткових ознак на рівні відділу. Похідні від окислених каротинів - ксантофіли - є водорозчинними пігментами. Ксантофіли у водоростей вельми різноманітні. Проте у найзагальнішому варіанті ксантофіли поділяють на: а) ксантофіли лютеіновго ряду (лютеін, віолаксантин, неоксантин, зеаксантин, антераксантин); б) ксантофіли діатоксантинового ряду (діатоксантин, діадіноксантин, діноксантин, фукоксантин); в) спеціфічні, переважно - мінорні ксантофіли. Ксантофіли лютеінового ряду представлені майже в усіх відділах водоростей, а також у вищих рослин. Ксантофіли діатоксантинового ряду зустрічаються переважно у тих водоростей, які мають вторинно симбіотичні пластиди, що походять від родопластів. Специфічні ксантофіли наявні переважно лише в одному певному відділі, наприклад, у синьозелених водоростей - це міксоксантофіл, у криптофітових - аллоксантин, у червоних - тараксантин. Склад та кількість хлорофілів, каротиноїдів та фікобілінів зумовлюють забарвлення водоростевих клітин у певний колір. Наприклад, у синьозелених водоростей серед пігментів переважають зелені хлорофіли та сині фікобіліни - фікоцианін та аллофікоцианін, через що клітини забарвленні найчастіше у синьозелений колір. У бурих водоростей переважає жовтий ксантофіл фукоксантин, який маскує зелені хлорофіли; відповідно, таломи бурих водоростей забарвлюються в темно-жовтий або бурий колір. У зелених та евгленофітових водоростей хлорофіли абсолютно переважають над іншими типами пігментів, і як наслідок, клітини представників цих відділів мают переважно зелене забарвлення. Продукти асиміляції. Як кінцевий продукт фотосинтезу у водоростей утворюються вуглеводи, які накопичуються в клітинах як основні резервні поживні речовини. У водоростей запасаються полісахариди двох основних груп: по-перше, крохмаль- та глікоген-подібні полісахариди, що являють собою - 1,4 - глюкани (тваринний глікоген, рослинний крохмаль, крохмаль синьозелених водоростей, багрянковий крохмаль); по-друге, хризоламінарин-подібні полісахариди: - 1,3 - глюкани, до яких належать хризоламінарин, ламінарин та парамілон.

38 Продукти асиміляції у водоростей різних відділів різні (табл. 4.2), і накопичуються або в цитоплазмі (у більшості відділв), або в перипластидному просторі (криптофітові водорості), або в пластиді (зелені водорості та вищі рослини).

39 Cyanophyta Euglenophyta Chlorarachniophyta Raphidophyta Chrysophyta Xanthophyta Eustigmatophyta Phaeophyta Bacillariophyta Dictyochophyta Dinophyta Haptophyta Cryptophyta Glaucocystophyta Rhodophyta Chlorophyta Вищі рослини Основні пігменти водоростей різних відділів Таблиця 4.1. Хлорофіли хлорофіл а * * * * * * * * * * * * * * * * * хлорофіл b ± * * * * хлорофіл c + * * * * * * * * ± Фікобілінові пігменти фікоцианін * * * * аллофікоцианін * * * фікоеритрин * * * * Каротиноїди каротини α-каротин * * * β-каротин γ-каротин * + + ε-каротин * * * * ксантофіли * * * * * * * * лютеінового ряду: лютеін * * зеаксантин * * * + + віолаксантин * * * * неоксантин * * * антераксантин ксантофіли + * * * * * * * * діатоксантинового ряду: діатоксантин ± + * + * + * * діадіноксантин + * + * + * + * * діноксантин + + фукоксантин * * * * * * ксантофіли специфічні: ехіненон * кантаксантин * осцилоксантин + міксоксантофіл + криптоксантин астаксантин вошеріоксантин + * + гетероксантин + * аллоксантин * крококсантин + монадоксантин + тараксантин + сифонеін сифоноксантин Примітка. Зірочкою (*) позначено переважаючі пігменти, знаком (+) - додаткові пігменти, представлені у відносно малих кількостях; знаком ( ) - пігменти, що зустрічаються лише у окремих представників.

40 Cyanophyta Euglenophyta Chlorarachniophyta Raphidophyta Chrysophyta Xanthophyta Eustigmatophyta Phaeophyta Bacillariophyta Dictyochophyta Dinophyta Haptophyta Cryptophyta Glaucocystophyta Rhodophyta Chlorophyta Вищі рослини Основні продукти асиміляції водоростей різних відділів Таблиця 4.2 глікоген крохмаль * * * * * крохмаль * синьозелених водоростей багрянковий * крохмаль хризоламінарин * * * * * * * ламінарин * парамілон * * Примітка. Зірочкою (*) позначено основні продукти асиміляції; знаком ( ) - асиміляти, що зустрічаються лише у окремих представників. Виявити певний продукт асиміляції найпростішим шляхом можна за допомогою цитохімічних забарвлень. Зокрема, з розчином йоду в йодистому калії крохмаль забарвлюється в темно-синій колір, крохмаль синьозелених водоростей буріє, багрянковий крохмаль червоніє; парамілон розпізнається за реакцією з їдким калієм або їдким натрієм - під дією лугів парамілон дуже набрякає. Ламінарин та хризоламінарин з йодом та лугами спеціфічних забарвлень або набрякання не дають. Крім полісахаридів, клітини майже всіх водоростей при старінні здатні накопичувати олію. В деяких відділах (зокрема, у синьозелених водоростей) можуть запасатися також азот- та фосфор-вмісні сполуки: цианофіцин (полімер амінокислот аргініну та аспарагіну) та поліфосфатні тіла, відповідно.

41 Розділ 5. Цитологічна різноманітність водоростей Філогенетична гетерогенність водоростей обумовлює значну різноманітність організації клітинних органел та структур. Клітини водоростей, подібно до інших організмів, складаються з протопласта, який оточений фосфоліпідною мембраною плазмалемою. Плазмалема відмежовує клітину від зовнішнього середовища. Клітини, що вкриті лише плазмалемою, називають голим. Проте частіше протопласт, крім плазмалеми, оточений ще й певним типом клітнного покриву. Типи клітинних покривів Клітинні покриви у водоростей виконують різноманітні функції, серед яких основними є забезпечення сталості форми клітини, захист протопласту від дії несприятливих механічних та хімічних чинників, осморегуляція, хеморецепція, участь в обміні речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Крім того, у деяких водоростей з покривами пов'язана здатність до руху та фаготрофного живлення. Клітинні покриви водоростей можуть бути внутрішніми або зовнішніми. Внутрішні покриви утворюють каркас клітини, що розташовується під плазмалемою; у деяких випадках над каркасом з зовнішнього боку плазмалеми можуть знаходитися додаткові елементи покриву. Каркас може бути утворений стрічками або платівками білків, сплощеною цистерною ендоплазматичної сітки, сплощеними мембранними пухирцями. Деякі типи каркасних елементів підстилаються також цитоскелетними мікротрубочками. Зовнішні покриви розташовуються виключно над плазмалемою, поза межами протопласту. Ці покриви за хімічним складом поділяють на органічні клітинні оболонки 12, та мінеральні панцири та скелети. Клітини, що позбавлені покривів т.з. голі клітини - зустрічаються в усіх відділах водоростей, за винятком Cyanophyta. Найчастіше покриви відсутні у репродуктивних клітин - гамет та зооспор; рідше зустрічаються голі вегетативні клітини. У багатьох випадках голі клітини здатні змінювати свою форму у процесі руху, інколи утворювати псеводоподії. В деяких відділах водоростей голі клітини несуть на поверхні плазмалеми субмікроскопічні лусочки, утворені органічними або мінеральними сполуками. Відділами, в яких не виявлено представників з клітинними покривами, є Chlorarachniophyta та Raphidophyta. Внутрішні покриви характерні для вегетативних клітин евгленофітових, динофітових, криптофітових, гаптофітових та глаукоцистофітових водоростей. У евгленофітових плазмалема з внутрішнього боку підстелена білковими стрічками і називається пелікулою. Покрив криптофітових перипласт утворений прямокутними білковими платівками, що розташовуються з внутрішнього боку плазмалеми і прикріплюються до неї за допомогою особливих білкових штифтів; у багатьох видів криптофітових над внутрішніми платівками з зовнішнього боку плазмалеми знаходяться також і зовнішні білкові платівки або зовнішні субмікроскопічні лусочки. Особливий тип внутрішніх покривів притаманний гаптофітовим водоростям: плазмалема з внутрішнього боку підстилається велетенською сплощеною мембраною ендоплазматичної сітки, а на повехні плазмалеми відкладаються целюлозні лусочки або гранули, які у деяких видів просякуються вапном і перетворюються на т.з. коколіти. У динофітових водоростей плазмалема підстелена сплощеними мембранними 12 Особливий тип органічних покривів несправжня тека наявний у у деяких зелених водоростей з класу празинофіцієвих. Морфологічно цей покрив нагадує оболонку, але утворюється внаслідок злиття на поверхні плазмалеми субмікроскопічних органічних лусочок

42 пухирцями, всередині яких може розташовуватись тонка органічна платівка. Цей тип покривів називають амфієсмою. Дуже схожі з амфієсмою покриви глаукоцистофітових тут плазмалема також підстилається мембранними пухирцями, що містять всередині платівку, але на відміну від динофітових, під пухирцями розташовуються також цитоскелетні мікротрубочки. Покриви глаукоцистофітових називають амфієсмоподібною пелікулою. Під плазмалемою у голих клітин та клітин з внутрішніми покривами часто можна спостерігати еджективні структури. Еджективні структури являють собою одномембранні капсули, в яких знаходяться щільно скручені білкові стрічки або слиз. За типом упаковки стрічок та формою капсули серед еджективних структур виділяють трихоцисти (пляшкоподібні капсули зі згорнутою у вигляді шестикутника білковою стрічкою), дискоболоцисти (капсула заповнена фібрилярною речовиною, над якою знаходиться скручена у кільце білкова стрічка), еджектосоми (витягнуті в довжину капсули, в яких білкова стрічка упакована у вигляді палички). До еджективних структур відносять також слизові тільця, що являють собою капсули, виповнені слизом. Еджективні структури виконують захисну функцію: при подразені плазмалеми в зоні розташування капсули білкові стрічки розпрямляються і вистрілюють назовні, відштовхуючи клітину від перешкод або хижаків, або капсула (у випадку слизових тілець) викидає назовні слиз, що утворює навколо клітини захисний шар. Зовнішні покриви поділяють на оболонки, панцири та зовнішні скелети. Каркасну частину оболонок утворюють переважно полісахариди, які полімеризуться у ферментих комплексах на повехні плазмалеми. В оболонках усіх типів у значних кількостях виявляється пектин, часто - целюлоза або геміцелюлоза, у окремих відділів спеціфічні каркасні речовини муреін, альгінова кислота та її солі, фікоколоїди, спорополенін, лігнін, хітин. Пектини, альгінати, та фікоколоїди виконують функцію клею, що з'єднує інші речовини клітинних оболонок; крім того, пектини здатні легко гідролізуватися і у такий спосіб формувати зовнішній слиз. Целюлоза та геміцелюлоза утворюють мікрофібрили, що виконують переважно каркасні функції. Хімічно стійкий муреїн, крім того, ще й захищає протопласт від дії несприятливих хімічних чинників. Спорополенін, лігнін зустрічаються як додаткові компоненти в оболонках зелених водоростей та вищих рослин і підвищують механічну стійкість оболонок. Хітин здатний утворювати різноманітні зовнішні вирости клітинних оболонок шипи, шипикі, щетинки, роги. Такі елементи часто наявні у одноклітинних планктонних водоростей, і можливо відіграють певну роль у регуляції пловучості клітин. У відповідності з хімічною природою головної каркасної речовини оболонки поділяють на муреінові (у синьозелених водоростей), пектинові (у золотистих, евстигматофітових, жовтозелених водоростей), целюлозні та целюлозно-пектинові (зелені та деякі динофітові водорості), целюлозно-пектинові з альгінатами (бурі водорості), целюлозно-пектинові з фікоколоїдами (червоні водорості). Мінеральні зовнішні покриви, основу яких складає кремнезем, характерні для діатомових та дикітохофітових водоростей. У діатомових водоростей кремнезем утворює панцир у вигляді двостулкової коробки. У дикітохофітових водоростей кремнезем формує систему зовнішніх трубок, що з'єднуються між собою у вигляді кошика. Кремнеземовий кошик вкритий шаром слизу і називається кремнеземовим скелетом. Клітинні покриви у водоростей виконують різноманітні функції, серед яких основними є забезпечення сталості форми клітини, захист протопласту від дії несприятливих механічних та хімічних чинників, осморегуляція, хеморецепція, участь в обміні речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Крім того, у деяких водоростей з покривами пов'язана здатність до руху та до фіготрофного живлення.

43 Будова протопласту За будовою протопласту водорості чітко розділяються на дві групи, що відповідають планам будови клітин надцарства прокаріоти та надцарства евкаріоти. Спільним у прокаріот та евкаріот є наявність аналогічних функціональних систем, які умовно поділяють на генетичний апарат, білок-синтезуючий апарат, дихальну систему та фотосинтетичний апарат. Проте у структурному відношенні ці системи у прокаріот та евкаріот мають суттєві відміни, які відображають різну еволюційну історію цих груп організмів. Протопласт прокаріотичних водоростей Генетичний апарат у прокаріотичних водоростей, подібно до інших прокаріот, представлений однією молекулою ДНК, що замкнена у кільце і прикріплена до плазмалеми. Ця ДНК не пов'язана з білками-гістонами, носить назву нуклеоїду, і є аналогом однієї хромосоми. Білок-синтезуючий апарат прокаріот в цілому схожий з евкаріотичним, і представлений рибосомами, що організовані у білок-синтезуючі комплекси, які включають одну молекулу матричної РНК та кілька послідовно розміщених на ній рибосом (т.з. полісоми). Клітини прокаріотичних водоростей не поділені на компартменти. Тому до системи нуклеоцитоплазми прокаріотичних водоростей входять і дихальна, і фотосинтетична системи. Дихальна система представлена комплексом ферментів та переносників електронів електрон-транспортного ланцюга; ці речовини розташовані на ділянках плазмалеми, які й виконують функції мітохондрій. Фотосинтетичний апарат у прокаріотичних водоростей представлений сплощеними мембранними структурами тилакоїдами, які за походженням є інвагінаціями плазмалеми. В мембрани тилакоїдів вбудовані молекули хлорофілу та ферменти й переносники електронів, що приймають участь у світловій фазі фотосинтезу. Фермент, який забезпечує початковий етап темнової фази фотосинтезу рибульозо-біфосфаткарбоксилаза (RuBisCo) розташовується у цитоплазмі у вигляді т.з. поліедральних тіл. До комплексу нуклеоцитоплазматичних структур у прокаріотичних водоростей входять також різноманітні включення, в першу чергу - гранули глікогенподібного полісахариду, цианофіцин, поліфосфатні тіла, газові вакуолі. Протопласт евкаріотичних водоростей У евкаріотичних водоростей протопласт поділений на компартменти, які складають комплекс основних клітинних органел. Генетичний контроль над цими органелами, за винятком мітохондрій та хлоропластів, здійснює ядерна ДНК. Робота мітохондрій та хлоропластів частково знаходиться під контролем мітохондріальної та хлоропластної ДНК, але взаємодія між ядерним, мітохондріальним та хлоропластним геномами здійснюється під контролем ядра. Тому у евкаріот генетичний апарат клітини представляє саме ядерна ДНК. Генетичний апарат. Ядерний геном представлений молекулами ДНК, що мають хромосомну організацію: ДНК пов'язана з білками-гістонами, і утворює мікрофібрили хроматину. Залежно від стадії клітинного циклу, хроматин може перебувати у деспіралізованому, спіралізованому або надспіралізованому стані. Деспіралізований хроматин ізохроматин - є функціонально активним, оскільки саме на ділянках ізохроматину відбуваються процеси реплікації та транскрипції. Спіралізований хроматин - гетерохроматин - функціонально є неактивним, проте внаслідок деспіралізації здатний переходити у стан ізохроматину і набувати фунціональної активності. У надспіралізованому стані хроматин перебуває переважно під час мітозу або мейозу, і тоді може бути помітним в оптичний мікроскоп у вигляді

44 хромосом. Гени ядерної ДНК не згруповані в оперони, оскільки кожний ген має власний промотор і реплікується та транскрибується автономно, незалежно від сусідніх генів. У структурному відношенні кожний ген ядерного геному включає послідовність нуклеотидів, до якої входять екзони та інтрони. Після транскрипції в матричній РНК, що синтезована на основі певного гену, інтрони вирізаються, і в матричній РНК відбувається сплайсинг (з'єднання) екзонів. Після сплайсингу матрична РНК виходить з ядра у цитоплазму, де на її основі відбувається біосинтез білка. Ядерний геном евкаріот, порівняно з прокаріотами, має значно більші розміри: ядерна ДНК містить від кількох десятків мільйонів до кількох сотен мільйонів пар нуклеотидних основ, тоді як довжина ДНК прокаріотичних водоростей вимірюється лише кількома мільйонами пар нуклеотидних основ. У евкаріотичних водоростей виявлено ряд відмін від типової схеми організації ядерного геному. Зокрема, у відділах Euglenophyta, Dinophyta та Cryptophyta ДНК перебуває в надспіралізованому стані протягом всього клітинного циклу, і тому після відповідних цитохімічних забарвлень у представників цих відділів можна спостерігати хромосоми навіть в інтерфазі. У динофітових водоростей виявлені відміни від типової хромосомної організації ядерної ДНК. Зокрема, у більшості представників цього відділу вміст гістонів дуже низький, і співвідношення "ядерна ДНК : гістони" становить в середньому 1 : 0.04 проти типового для евкаріот співвідношення 1 : 1. Нуклеоцитоплазма евкаріотичних водоростей. До структур нуклеоцитоплазми у евкаріот належать ядерний апарат, одномембранні органели (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, травні вакуолі, лізосоми, пероксисоми, вакуолі з клітинним соком, скоротливі вакуолі), включення та комплекс органел та структур, що побудовані з тубулінових мікротрубочок, а також ряд додаткових структур, що утворились внаслідок вторинних ендосимбіозів (зокрема, хлоропластна ендоплазматична сітка). Ядерний апарат включає ядерну оболонку, хромосоми, ядерце. Ядерна оболонка утворена двома фосфоліпідними мембранами, і відмежовує ядерну ДНК від цитоплазми. Товщина мембран ядерної оболонки становить 7-8 нм. Простор між ядерними мембранами називають перинуклеарним простором. Ядерна мембрана має ядерні пори, діаметр яких становить нм. Кожна ядерна пора містить вісім периферичних глобул та одну центральну велику глобулу. Структура порового апарату ядерної оболонки відмінна від тієї, що спостерігається в оболонках мітохондрій та пластид. Зовнішня мембрана ядерної оболонки може утворювати випини у бік цитоплазми, які морфологічно схожі з каналами ендоплазматичної сітки. Такі випини називають перинуклеарним ендоплазматичним ретикулюмом. Цей ретикулюм дуже розвинений у гаптофітових та червоних водоростей. Інколи канали перинуклеарного ретикулюму переходять у канали ендоплазматичної сітки, що розглядається як один з доказів спільності походження ендоплазматичної сітки та ядерної оболонки. У деяких водоростей від зовнішньої мембрани ядерної оболонки можуть відчленовуватися одномембранні пухирці (ядерні везикули), що надалі можуть переміщатися по цитоплазмі та зливатися з ендоплазматичною сіткою, комплексом Гольджі або плазмалемою. Особливу будову має ядерна оболонка у більшості водоростей з вторинно симбіотичними пластидами, які вкриті чотирма мембранами. Тут зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у зовнішню, четверту мембрану оболонки хлоропласту хлоропластну ендоплазматичну сітку. В цьому випадку ядро та пластида утворюють єдине структурне ціле. Зв'язок ядерної оболонки з пластидою мають хлорарахніофітові, рафідофітові, золотисті, жовтозелені, евстгматофітові, бурі,

45 діатомові, диктіохофітові, гаптофітові та криптофітові водорості. Одним з проявів цитологічної різноманітності ядерного апарату є поведінка ядерної оболонки при поділі ядра. У більшості евкаріот ядерна оболонка у профазі руйнується, і хромосоми під час поділу розміщуються безпосередньо у цитоплазмі. Мітоз з таким типом поведінки ядерної оболонки називають відкритим. Проте у частини водоростей поведінка ядерної оболонки може бути іншою. Зокрема, оболонка при поділу ядра може зберігатися (залишатися інтактною). Тоді мітоз називають закритим. В деяких водоростевих таксонах оболонка при поділі ядра руйнується лише на полюсах ядра, і через отвори в ядро проходять мікротрубочки веретена поділу. Мітоз з частковим руйнуванням ядерної оболонки називають напіввідкритим. У всіх евкаріотичних водоростей в ядрі навне одне або кілька ядерець. Ядерця утворені скупченнями рибосомальної РНК, що синтезується в ядрі, та комплексами цієї РНК з рибосомальними білками т.з. прорибосомами. Зазвичай ядерця спостерігаються в інтерфазному ядрі і зникають перед початком мітозу або мейозу. Проте у евгленофітових водоростей ядерце перед початком поділу не зникає, а ділиться, і дочірні ядерця надалі стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Ядерця у евгленофітових називають ендосомами. Здатність ядерця до поділу виявлена також у частини зелених водоростей, що належать до порядку зигнематальних. Ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулюм) у водоростей різних відділв не має принципових відмінностей. Деякі особливі модифікації цієї структури відмічені у гаптофітових, у яких периферичні канали ендоплазматичної сітки утворюють велику сплощену цистерну, що підстилає плазмалему, і таким чином, є одним з компонентів клітинного покриву та особливої джгутикоподібної структури - гаптонеми. Ендоплазматична сітка здатна переходити у канали перинуклеарного ретикулюму, а також структурно поєднуватися з комплексом Гольджі. Функції ендоплазматичної сітки не відрізняються від тих, що відомі у інших евкаріот: зокрема, на ендоплазматичній сітці розміщуються цитоплазматичні 80S рибосоми, утворюючи комплекс, відомий під назвою шерхатого ендоплазматичного ретикулюму; гладка ендоплазмамтична сітка виконує транспортні функції, в її каналах, пухирцях та цистернах також синтезуються ліпіди та полісахариди. У всіх евкаріотичних водоростей в клітинах наявний один або кілька комплексів Гольджі. Зазвичай він розташовується поблизу ядра. У рафідофітових водоростей комплекс Гольджі дуже великий, тісно прилягає до ядерної оболонки, може бути помітним в оптичний мікроскоп і отримав назву супрануклеарного апарату. Крім тих функцій, які притаманні іншим евкаріотам, у багатьох водоростей комплекс Гольджі відіграє важливу роль в утворенні клітинних покривів, оскільки в його цистернах та пухирцях відбувається синтез субмікроскопічних поверхневих лусочок. У деяких водоростей пухирці, що відчленовуються від цистерн комплексу Гольджі на заключних стадіях мітозу можуть приймати участь у формуванні нових ядерних оболонок. У водоростей, здатних до фаготрофного типу живлення, в цитоплазмі можуть спостерігатися травні вакуолі. Травні вакуолі особливо характерні для первинно гетеротрофних водоростей з відділів Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta, а також для хлорарахніофітових та деяких рафідофітових та золотистих водоростей, здатних до міксотрофного живлення. До одномембранних нуклеоцитоплазматичних органел належать також лізосоми. Подібно до травних вакуолей, лізосоми містять комплекс гідролітичних ферментів і приймають участь у процесах внутрішньоклітинного травлення. Майже в усіх відділах водоростей виявлені представники, що містять одномембранні пухирці з електронно-щільним вмістом, що отримали назву мікротільця, або пероксисоми. Встановлено, що пероксисоми містять фермент пероксидазу, що розкладає перекис водню на кисень та воду, і таким чином, відіграє

46 важливу роль у світловій фазі фотосинтезу. У водоростей, вкритих клітинними оболонками, у цитоплазмі часто можна спостерігати вакуолі з клітинним соком. Ці вакуолі відмежовуються від цитоплазми звичайною фосфоліпідною мембраною, яку називають тонопласт. Вакуолі з клітинним соком містять воду, органічні кислоти та амінокислоти, мінеральні речовини, і відіграють важливу роль у регуляції осмотичного тиску в клітині та акумулюють ряд продуктів метаболізму клітини. Вакуолі з клітинним соком особливо характерні для багатоклітинних водоростей з відділів бурих, червоних та зелених, а також для деяких одноклітинних, зокрема - діатомових водоростей. У більшості прісноводних водоростей-джгутиконосців, а також у деяких нерухомих представників, осморегуляторну функцію виконують скоротливі (пульсуючі) вакуолі, які виводять назовні надлишкову воду, що постійно надходить у клітину. Скоротливі вакуолі у більшості водоростей парні, розташовуються на передньому кінці клітини, і виплескують зайву воду безпосередньо в оточуюче середовище. У евгленофітових та рафідофітових водоростей скоротливі вакуолі численні, розміщуються на дні глотки; по мірі заповнення водою дрібні вакуолі зливаються в одну велику, що виплескує свій вміст у глотку. Далі вода виводиться назовні через глотковий канал. У динофітових водоростей функції скоротливих вакуолей виконують системи великих розгалужених інвагінацій плазмалеми, що отримали назву пузул. Пузули не здатні до пульсації, і відкриваються назовні вузьким каналом. Вода, що надходить в пузули з клітини, виводиться через канал назовні пасивно. Система мікротрубочкових органел та структур контролюється ядерним геномом. Основою всіх структур цієї системи є мікротрубочки, що побудовані із субодиниць білку тубуліну. Мікротрубочки мають здатність подовжуватись за рахунок приєднання молекул альфа- та бета-тубуліну, або розбиратися шляхом відщеплення цих мономерів. Як наслідок, мікротрубочкові системи в клітині переважно є утворами вельми динамічними. Мікротрубочки є головним структурним елементом джгутикового апарату та його похідних - центриолей, з мікротрубочок утворюються нитки веретена поділу, мікротрубочки складають каркасну основу цитоскелету. Джгутиковий апарат. У водоростей, подібно до інших евкаріот, джгутиковий апарат включає джгутики, їх базальні тіла та систему джгутикових коренів. Джгутик утворений зовнішнім випином плазмалеми, в якому розташовуються дев'ять периферичних пар мікротрубочок та дві поодинокі центральні мікротрубочки. Таке розміщення мікротрубочок описується формулою "9+2", а сама мікротрубочкова частина джгутика називається аксонемою. Будова джгутикової аксонеми за типом "9+2" вважається універсальною для всіх евкаріот. Проте у водоростей відомі деякі модифікації цього плану будови. Зокрема, у нерухомих чоловічих гамет діатомових водоростей відсутня центральна пара мікротрубочок (формула "9+0"), а у багатьох динофітових водоростей периферична частина аксонеми містить не дуплети, а триплети мікротрубочок. Поверхня джгутика може бути гладенькою або нести на собі субмікроскопічні волоски - мастигонеми, чи субмікроскопічні лусочки. Якщо мастигонеми на джгутику розташовані по всій поверхні, то такий джгутик називають пірчастим, якщо вони розташовуються однобічно - гребінчастим. Мастигонеми у водоростей досить різноманітні, і у загальному вигляді поділяються на прості, двочленні та тричленні. Прості та двочленні мастигонеми синтезуються переважно на плазмалемі джгутика та/або в пухирцях комплексу Гольджі. Тричленні мастигонеми - реторонеми, утворюються внаслідок багатоступеневого процесу синтезу та збірки окремих частин, в яких приймають участь ядерна оболонка, хлоропластна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі та плазмалема. При основі джгутика знаходиться перехідна зона, за якою розташовується

47 базальне тіло джгутика. В перехідній зоні центральні мікротрубочки зникають, і у представників різних відділів можуть з'являтися додаткові структури - спіралі (у Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Dictyochophyta), диски (Dinophyta, Cryptophyta), перехідні кільця (Dinophyta, Haptophyta), зірчаста структура (Chlorophyta). Будова перехідної зони джгутика вважається важливою таксономічною ознакою на рівні відділу. Базальні тіла джгутиків утворені периферичними мікротрубочками аксонеми, де до кожного дуплету додається ще одна мікротрубочка (формула "3(9) + 0"). Відхилення від цього плану будови мають лише базальні тіла чоловічих гамет діатомових водоростей, у яких базальні тіла складаються не з дев'яти триплетів, а з дев'яти дуплетів мікротрубочок. До базальних тіл приєднані джгутикові корені, за допомогою яких джгутики закріплюються у клітині та які поєднують із джгутиковим апаратом інші органели. До системи джгутикових коренів входять мікротрубочкові (інакше - мікротубулярні) та мікрофібрилярні корені. Мікрофібрилярні корені побудовані переважно або з білку актину (такі корені під електронним мікроскопом виглядають гладенькими) або зі скоротливого білку центрину (такі корені виглядають як поперечно-смугасті). Центринові поперечно-смугасті корені часто з'єднують базальні тіла джгутиків з ядром, і в цьому випадку називаються ризопластами. Типи кореневих систем джгутиків у водоростей дуже різноманітні. Відміни між різними типами систем полягають у кількості та співвідношеннях мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів, у кількості мікротрубочок, що входять до складу мікротубулярних коренів, у наявності на джгутикових коренях додаткових структур (наприклад, т.з. багатошарової структури), в розташуванні коренів (зокрема, в тому, з якими органелами асоціюється нижня частина кожного кореня). У частини водоростей із джгутиковим апаратом пов'язані фоторецепторні системи. Зокрема, у евгленофітових, золотистих, евстигматофітових, жовтозелених та бурих водоростей функції фоторецептора виконує потовщення при основі джгутика - парабазальне тіло, до складу якого входять фоторецепторні флавіноподібні пігменти. У криптофітових та зелених водоростей функції фоторецептора виконує ділянка однієї з мембран пластиди, у деяких динофітових та гаптофітових фоторецепторні функції виконує ущільнена ділянка цитоплазми, а у деяких динофітових - складна цитоплазматична вічко-подібна структура - оцелоїд. З фоторецептором може бути зкоординована стигма (вічко), що виконує функції ширми, за допомогою якої клітина визначає напрям падіння світла на фоторецептор. Стигма забарвлена у червоний колір, і може розташовуватися або в цитоплазмі (евгленофітові, евстигматофітові, динофітові водорості), або у пластиді (золотисті, жовтозелені, деякі динофітові, гаптофтові, криптофітові та зелені водорості). У клітин, що мають джгутики, мікротрубочкові корені складають основу внутрішнього скелету клітини - цитоскелету. До цитоскелету, крім мікротрубочкових коренів та цитоплазматичних поодиноких мікротрубочок, належать тонкі стрічки актину (т.з. мікрофіламенти) та короткі з'єднувальні білкові стрічки (т.з. проміжні філаменти). Комплекс із мікротубулярних коренів, цитоплазматичних мікротрубочок, актинових мікрофіламентів та проміжних філаментів утворює всередині клітини складну та динамічну внутрішню сітку, за допомогою якої клітина з усіма органелами виступає як єдине структурне ціле. Органелами, які походять від базальних тіл джгутиків, є центріолі. Центріолі виявлені у представників віддлів Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta та Chlorophyta. Центріолі виступають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Будова центріолей повторює план будови базальних тіл джгутиків - центріолі складаються з дев'яти триплетів мікротрубочок, що розташовуються колом. Спорідненість центріолей з базальними тілами джгутиків підтверджується тим, що у багатьох водоростей, що позбавлені центріолей, проте мають джгутики, саме базальні тіла

48 виконують функцію центру організації мікротрубочок веретена поділу (наприклад, у Euglenophyta, Raphidophyta, Eustigmatophyta, Glaucocystophyta, деякі Chlorophyta). У ряду відділів водоростей центрами організації мікротрубочок веретена можуть виступати відмінні від базальних тіл та центріолей вельми специфічні структури, у складі яких мікротрубочки взагалі не виявлені: полярні платівки (діатомові водорості), полярні кільця (червоні водорості), кіноплазматична сфера - ущільнена цитоплазма, що оточена диктіосомами та ендоплазматичною сіткою (динофітові), цистерни ендоплазматичної сітки та ризопласти (гаптофітові, криптофітові, деякі зелені водорості). Мітохондріальний апарат у евкаріотичних водоростей виглядає досить одноманітним: мітохондрії відмежовуються від цитоплазми двомембранною оболонкою; внутрішня мембрана утворює інвагінації - кристи, на яких розташовуються ферменти та переносники електронів, що забезпечують дихання, в результаті якого відбувається синтез переважної кількості АТФ. Мітохондрії мають власну мітохондріальну ДНК, яка організована за принципом прокаріотичного нуклеоїду: вона замкнена в кільце, не пов'язана з гістонами, гени організовані в оперони. Проте на відміну від геному прокаріот, мітохондріальний геном дуже редукований і містить в середньому тис. пар нуклеотидних основ замість млн пар у прокаріот. Мітохондрії мають власний білок-синтезуючий апарат, представлений прокаріотичними 70S рибосомами. Подібно до прокаріот, мітохондрії розмножуються поділом надвоє. Різноманітність мітохондріального апарату проявляється в першу чергу за морфологією мітохондріальних крист. Так, у евгленофітових в мітохондріях наявні три типи крист - пластинчасті, трубчасті та дисковидні. У глаукоцистофітових, зелених, червоних та криптофітових водоростей - лише пластинчасті кристи, в інших відділах в мітохондріях переважають кристи трубчастої форми. Фотосинтетичний апарат у евкаріотичних водоростей представлений пластидами, що містять хлорофілл - хлоропластами. Хлоропласти, подібно до мітохондрій, являють собою ендосимбіотичні органели з власним хлоропластним геномом та білок-синтезуючим апаратом. Від цитоплазми хлоропласт відмежовується дво-, три- або чотирьохмембранною оболонкою. Кількість мембран оболонки певним чином відображає походження даної пластиди (первинно симбіотичне або вторинно симбіотичне). Первинно симбіотичні пластиди мають двомембранну оболонку. Мембрани оболонки мають субмікроскопічні пори прокаріотичного типу, до складу яких входять особливі мембранні білки - порини. На зовнішньому боці мембрани порини утворюють три канали, що на внутрішньому боці зливаються в єдиний канал мембранної поринової пори. Такі пори виявлені також в оболонці мітохондрій та в плазмалемі прокаріот. Під хлоропластною оболонкою розташовуються сплощені інвагінації внутрішньої мембрани - тилакоїди. В мембрани тилакоїдів вбудовані молекули хлорофілів, а також додаткових фотосинтетичних пігментів: каротинів, ксантофілів, у деяких водоростей - і фікобілінів. Через це тилакоїди вважаються елементарним структурним фотосинтетичним елементом пластиди. Тилакоїди можуть розміщуватися поодиноко, або об'єднуватись у групи. Такі групи тилакоїдів називають ламелами. Якщо до складу ламели входить багато тилакоїдів, роташованих у один над одним, і такі стопки тилакоїдів пов'язуються між собою за допомогою поодиноких тилакоїдів, то утворюється грана. Тилакоїди можуть бути поодинокими (наприклад, у червоних водоростей), утворювати ламели з двох або трьох тилакоїдів (у переважної більшості відділів), чи групуватися у грани (у частини зелених водоростей). Тип організації тилакоїдів є однією з таксономічних ознак на рівні

49 відділу. В хлоропластах багатьох водоростей можна спостерігати особливу структуру - піреноїд. Піреноїд являє собою білкове тіло, що утворено ферментом рибульозодифосфат карбоксилазою (RUBISCO). Робота цього ферменту контролює початкові етапи темнової фази фотосинтезу. Піреноїд може бути облямованим крохмалем, і тоді добре помітним в оптичний мікроскоп. Проте у більшості водоростей піреноїд голий, і для його спостереження необхідно проводити спеціальні цитохімічні забарвлення або використовувати методи електронної мікроскопії. Подібно до мітохондрій, в хлоропласті є власний геном, представлений хлоропластною ДНК, що організована за прокаріотичним типом, зокрема гени групуються в оперони, ДНК не пов'язана з гістонами. Хлоропластна ДНК - генофор - може бути розташована компактно, або бути представленою кількома фрагментами, розсіяними по всьому матриксу пластиди. Хлоропластна ДНК більша від мітохондріальної, проте менша від ДНК нуклеоїду прокаріот, її розмір коливається в межах тис. пар нуклеотидних основ. У матриксі хлоропласту є власний білоксинтезуючий апарат, представлений прокаріотичними 70S рибосомами. Первинно симбіотичні пластиди наявні у трьох відділів водоростей: Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta. Спільними ознаками первинносимбіотичних пластид є наявність лише двох мембран у складі оболонки хлоропласту. Проте у глаукоцистофітових водоростей між зовнішньою та внутрішньою мембранами зберігається шар муреїну, що являє собою залишок клітинної оболонки прокаріотичної водорості-ендосимбіонту. У червоних та зелених водоростей муреїну в оболонках пластид немає. Для відділу Rhodophyta характерні пластиди з поодиноко розміщеними тилакоїдами, що не утворюють ламел і мають на поверхні фікобілісоми, утворені фікобіліновими пігментами. Хлоропласти зелених водоростей фікобілісом не мають, тилакоїди зібрані в ламели, які у багатьох представників утворюють грани, що морфологічно схожі з гранами вищих рослин. Вторинно симбіотичні пластиди притаманні всім іншим відділам евкаріотичних водоростей. Ці пластиди утворились внаслідок ендосимбіозу евкаріотичної гетеротрофної клітини-господаря з евкаріотичною водоростю з відділу Rhodophyta або Chlorophyta, що мала первинно симбіотичну пластиду. Відповідно, вторинно симбіотичні пластиди за походженням поділяють на вторинно симбіотичні родопласти та вторинно симбіотичні хлоропласти. Всі відомі на сьогодні вторинно симбіотичні родопласти оточені чотирма мембранами, з яких дві внутрішні є мембранами оболонки хлоропласту ендосиміотичної червоної водорості. Третя мембрана представляє собою видозмінену плазмалему ендосимбіонта, а четверта - залишок мембрани травної вакуолі клітинигосподаря, який захопив червону водорость, проте не перетравив її. Простір між другою та третьою мембранами називають перипластидним, і він являє собою залишок цитоплазми червоної водорості. У перипластидному просторі часто виявляються евкаріотичні 80S рибосоми, в ньому у представників деяких відділів можуть відкладатися продукти асиміляції. Третю та четверту мембрани називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою. Зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки, як правило, переходить у зовнішню мембрану ядра. У криптофітових водоростей в перипластидному просторі зберігається редуковане ядро червоної водорості - ендосимбіонта, яке називається нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двома мембранами, причому зовнішня мембрана має пори, морфологічно подібні до ядерних пор. В нуклеоморфі виявлена ДНК, яка за молекулярними даними представляє біля десяти генів, споріднених з аналогічними ядерними генами Rhodophyta. Тилакоїди у криптофітових водоростей зібрані парами (утворюють двотилакоїдні ламели). У інших водоростей із вторинно симбіотичними родопластами - всіх хромофітових водоростей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta,

50 Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta), гаптофітових та деяких динофітових - нуклеоморф відсутній, ламели утворені трійками тилакоїдів, фікобілінові пігменти відсутні. Вторинно симбіотичні хлоропласти притаманні водоростям з Euglenophyta, Chorarachniophyta та деяким представникам Dinophyta. У хлорарахнієфітових водоростей хлоропласт вкритий чотирма мембранами, з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. В перипластидному просторі наявні евкаріотичні 80S рибосоми та нуклеоморф. Подібно до криптофітових, він відмежований від перипластидного простору двомембранною оболонкою і містить ДНК, яка за молекулярними даними представляє дуже редукований ядерний геном зелених водоростей. Тилакоїди групуються в ламели по два або по три. Два типи вторинно симбіотичних хлоропластів виявлено у динофітових водоростей. Вторинно симбіотичні хлоропласти першого типу нагадують пластиди хлорарахнієфітових, оскільки теж вкриті чотирма мембранами і в перипластидному просторі зберігають нуклеоморф. Вторинно симбіотичні хлоропласти другого типу не мають нуклеоморфу, і вкриті лише трьома мембранами. Тримембранні вторинно симбіотичні хлоропласти без нуклеоморфу характерні також для всіх фотоавтотрофних евгленофітових водоростей. Таким чином, пластиди у водоростей значно різномантініші, ніж у вищих рослин. Тип та особливості ультратонкої будови пластид є важливими таксономічними ознаками на рівні відділу, і характеризують походження цієї органели.

51 Розділ 6. Морфологічна різноманітність водоростей У надзвичайному ступені різноманітність водоростей проявляється у їх зовнішньому вигляді. Водорості можуть бути дуже дрібними і помітними тільки під мікроскопом (деякі - лише при електронній мікроскопії), а можуть мати великі (і навіть - велетенські) розміри, що вимірюються десятками метрів. Тіла водоростей можуть мати просту будову і бути представлені поодинокими клітинами, або мати складне розчленування на тканини та органи. Частина водоростей здатна до активного руху, і цим нагадує тварин, інші до активного руху не здатні і ведуть прикріплений, суто рослинний спосіб життя або парять у товщі водної маси, пасивно мігруючи за течіями. Таломи водоростей можуть складатися з одноядерних клітин, або клітини можуть містити велику кількість ядер і сягати таких розмірів, при яких їх вже добре розрізняє неозброєне око. Різномантінтність морфології водоростей відображує основні напрямки евлоюції їх тіла, причому генеральний напрям був пов'язаний з вдосконаленням справжньої рослинної стратегії життя - збільшенням фотосинтезуючої поверхні, переходом до прикріпленого способу існування, збільшенням розмірів для захисту від виїдання, і т.п. Морфологічна еволюція за генеральним напрямом в схожих умовах середовища обумовлювала конвергентний розвиток тіла у водоростей філогенетично віддалених груп. Наприклад, магістральний напрям, пов'язаний зі збільшенням фотосинтезуючої поверхні та захистом від хижаків обумовив виникнення багатоклітинності як у прокаріотичних, так і у евкаріотичних водоростей. Явище конвергентної еволюції тіла водоростей отримало назву морфологічного паралелізму. Певні плани будови водоростей, які відображують основні етапи морфологічної еволюції, називають типами морфологічної структури тіла, або скорочено - типами морфологічної структури. У водоростей виділяють 8 типів морфологічної структури, з яких три представлені у одноклітинних форм (монадний, гемімонадний, кокоїдний), три - у багатоклітинних одноядерних водоростей (ничастий, гетеротрихальний, тканинний), два - у багатоядерних, або т.з. неклітинних водоростей (сифональний та сифонокладальний). Поняття про типи морфологічної структури застосовують лише по відношенню до евкаріотичних водоростей. Еволюція тіла у одноклітинних евкаріотичних фотоавтотрофів відбувалась у напрямку втрати рухливості і переходу до нерухомого, рослинного способу існування. Найпростішим типом структури вважають монадний тип. Головною ознакою монадного типу структури є наявність рухливих джгутиків. Монадні водорості одноядерні і, як правило, мають також стигму та пульсуючі вакуолі. Водорості гемімонадного типу є нерухомими, проте зберігають деякі ознаки, притаманні монадним організмам або стигму, або пульсуючі вакуолі, або джгутики, що нездатні до активного руху псевдоцилії. У водоростей з кокоїдним типом структури повністю відсутні будь-які ознаки монадної будови. Кокоїдні форми є одноклітинними, нерухомими, не мають стигми, джгутиків та пульсуючих вакуолей, і, таким чином, представляють одноклітинні організми з типово рослинною стратегією життя. Монадні, гемімонадні та кокоїдні водорості можуть бути представлені поодинокими клітинами, або можуть об'єднуватись у колонії. Найчастіше колонії формуються за рахунок утримання водоростевих клітин разом за допомогою спільного слизу. Кількість клітин у колонії може змінюватись в процесі росту колонії, або лишатися незмінною протягом всього часу існування колонії, незалежно від її віку. Колонії, в яких кількість клітин залишається постійною, а збільшення розмірів відбувається лише завдяки росту кожної індивідуальної клітини, називають ценобіями. У багатоклітинних водоростей морфологічна еволюція тіла була пов'язана з поступовою диференціацією окремих частин талому за функціями.

52 Так, у водоростей з нитчастим (трихальним) типом структури талом зазвичай має вигляд нитки з послідовно розміщених одна за одною одноядерних клітин. Клітини у нитчастих водоростей функціонально та морфологічно однакові. Винятком можуть бути лише базальна та апікальна клітини: перша інколи видозмінюється у прикріплювальну клітину, що може утворювати підошву, друга витягуватись у волосок з частково редукованими хлоропластами. Нитки у представників з нитчастим типом струкутри найчастіше нерозгалужені (т.з. прості), рідше можуть галузитися, проте всі гілки виконують однакові функції і за морфологією між собою не відрізняються. Ознакою гетеротрихального типу структури є наявність диференціації ниток за функціями. У найпростішому варіанті нитки диференціюються на сланкі, що виконують функції прикріплення до субстрату, та висхідні, клітини яких виконують функції фотосинтезу та розмноження. Висхідні нитки, в свою чергу, можуть бути диференційованими на опірні, у яких клітини мають товсті оболонки і редуковані хлоропласти, та асимілятори, що утворені переважно дрібними клітинами з масивними хлоропластами. У деяких водоростей окремі гілки асиміляторів видозмінюються у захисні корові нитки, або утворюють волоски чи паренхіматозні диски. Відомі випадки, коли клітини функціонально однакових ниток гетеротрихальних таломів зростаються між собою, утворюючи несправжні тканини. Утворення таломів з несправжніх тканин - псевдопаренхіматозних таломів - особливо хараткерне для багатьох червоних водоростей. Тканинна структура утворюється внаслідок процесів функціональної диференціації груп клітин, що утворюються від спеціалізованих твірних клітин. У водоростей, на відміну від вищих рослин, твірними є переважно клітини кори або так званої меристодерми, тоді як у перших - меристематичні клітини. Водоростеві таломи тканинного типу структури можуть бути простими або складними. Прості таломи утворені лише двома типами тканин - корою та серцевиною, складні таломи можуть містити до чотирьох типів тканин - меристодерму, кору, проміжну тканину, серцевину. Таломи з тканинним типом структури досить широко представлені у відділі бурих водоростей, а також у деяких червоних водоростей. Таломи, що утворені багатоядерними клітинами, називають таломами неклітинної будови. Термін "неклітинна будова" з'явився у ХІХ ст., тоді, коли були відкриті перші багатоядерні водорості. В цей час вже були сформульовані основні положення клітинної теорії, і, зокрема, положення про одноядерність елементарної структурної одиниці живого - клітини. Протиріччя цього теоретичного положення результатам фактичних спостережень стало причиною введення поняття "неклітинна будова", хоча і у випадку неклітинної будови елементарною одиницею залишалась клітина. З початку ХХ ст. і по теперішній час термін "неклітинна будова" використовують для позначення особливого - багатоядерного - плану будови клітин. У водоростей відомо два типи неклітинних структур тіла - сифональний та сифонокладальний. У водоростей сифонального типу структури весь талом являє собою одну багатоядерну клітину, часто досить великих розмірів. У багатьох водоростей сифональні таломи можуть мати досить складу диференцировку - зокрема, утворювати прикріплювальні структури, що нагадують ризоїди та висхідні асиміляторні частини (наприклад, у жовтозеленої водорості Vaucheria, у зеленої водорості Bryopsis). Проте такі частини не відокремлюються одна від одної поперечними перегородками, і, таким чином, навіть такі складно диференційовані таломи все ж таки являють собою лише одну велетенську багатоядерну клітину. Таломи сифонокладального типу структури є багатоклітинними, причому кожна клітина є багатоядерною. Сифонокладальні таломи утворюються внаслідок особливого типу поділу - сегрегативного поділу, при якому поділ ядра (каріокінез) випереджає поділ цитоплазми (цитокінез). Часто сифонокладальні таломи мають

53 складну функціональну диференціацію, наприклад - на сланку та висхідну частини, на ризоїди та опірні багатоядерні нитки, і т.п. У систематиці водоростей для різних відділів типи морфологічної структури використовуються як важлива таксономічна ознака на рівні родин та порядків, а в деяких випадках - навіть класів. Різні типи морфологічних струкутр в різних філах виникали неодноразово, причому у більшості відділів водоростей вихідним типом морфологічної структури був монадний тип.

54 Розділ 7. Розмноження водоростей Відтворення організмом собі подібних дочірніх особин називають розмноженням. Розмноження у водоростей може відбуватися нестатевим або статевим шляхом. При нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують геном, ідентичний до геному материнського організму, за винятком випадків, коли мають місце генні або хромосомні мутації. При статевому розмноженні геноми дочірніх організмів відрізняється від батьківських, оскільки утворенню дочірнього покоління зазвичай передують процеси обміну генетичною інформацією між різними особинами внаслідок кросинговеру, що відбувається після статевого процесу. Статевий процес та пов'язані з ним кросинговер і мейоз обумовлюють обумовлюють рекомбінантну мінливість і сприяють зростанню рівня генетичної гетерогенності популяцій. Рівень рекомбінантої мінливості може зростати також внаслідок обміну частинами геномів при парасексуальних процесах (наприклад, під час кон'югація або трансформації у прокаріот), проте парасексуальні процеси безпосередньо не пов'язані з відтворенням дочірніх особин і тому до способів розмноження не відносяться. Нестатеве розмноження у водоростей поділяється на два основних типи: а) вегетативне, що здійснюється шляхом поділу вегетативних клітин або фрагментами вегетативного тіла; б) розмноження за допомогою спеціалізованих клітин - спор, яке інколи називають справжнім нестатевим розмноженням або споруляцією. Вегетативне розмноження. У одноклітинних водоростей вегетативне розмноження відбувається переважно поділом клітини надвоє. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній. Фрагментацію можуть спричинювати механічні чинники (наприклад, вітро-хвильові удари, течія), або фрагментація може відбуватися внаслідок відмирання частин таломів чи колоній (наприклад, відмирання окремих інтеркалярних клітин в багатоклітиних трихомах синьозелених водоростей часто обумовлює розпад трихому на репродуктивні фрагменти - гормогонії). У небагатьох водоростей вегетативне розмноження може здійснюватись за допомогою спеціалізованих ділянок тіла - вивідкових бруньок (бура водорость Sphacellaria) або вивідкових бульбочок (зелені водорості з порядку Charales). Особливим варіантом вегетативного розмноження є розмноження за допомогою акінет. Акінети являють собою клітини, що утворюються із звичайних вегетативних клітин при погіршенні умов існування. Акінети мають потовщену клітинну оболонку, містять багато запасних поживних речовин і, на відміну від нормальних вегетативних клітин, за несприятливих умов здатні переходити у стан анабіозу або криптобіозу, завдяки цьому переживати несприятливі періоди. При покращенні умов вегетації акінети проростають у нові вегетативні особини. Нестатеве розмноження шляхом споруляції відрізняється від вегетативного тим, що здійснюється спеціалізованими клітинами - спорами, які утворються в спорангіях. Спорангії у водоростей одноклітинні, кількість спор в одному спорангію може коливатися від однієї (наприклад, у зеленої нитчастої водорості Oedogonium) до кількох десятків або навіть сотень (у багатьох бурих водоростей). У відповідності зі здатністю до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками (зооспори), нерухомі з клітинними покривами (гемізооспори, апланоспори та автоспори), та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків (моно-, бі- та тетраспори). Зооспори завжди мають джгутики, і часто - вічко та пульсуючі вакуолі. Зооспори можуть бути голими або вкритими клітинними покривами. Гемізооспори джгутиків не мають, проте зберігають ознаки монадної організації - стигму, пульсуючі вакуолі, базальні тіла джгутиків. Зазвичай гемізооспори спостерігаються у амфібіальних водоростей, які у водному середовищі утворюють

55 зооспори, проте у позаводному припиняють процес формування джгутиків на стадії їх базальних тіл. Якщо гемізооспорангій в процесі формування спор перенести в позаводного середовища в водне, його розвиток завершиться утворенням зооспор, тобто гемізооспорангій перетвориться на зооспорангій. Апланоспори також джгутиків не мають, і їх початкові стадії розвитку нагадують ранні стадії процесу утворення зооспор: зокрема, в протопластах майбутніх апланоспор утворюються базальні тіла. Проте на кінцевих стадіях розвитку незалежно від наявності у середовищі води базальні тіла або зникають, або мігрують вглиб клітини і перетворюються на центріолі. Інколи у апланоспор можна спостерігати пульсуючі вакуолі, проте стигми у них не розвиваються. Зазавичай зрілі апланоспори не повторюють і морфології материнських клітин. Цікаво, що майже всі види, у яких виявлені гемізооспори та апланоспори, здатні також утворювати зооспорангії з типовими зооспорами. Автоспори в своєму розвитку не проходять навіть початкових стадій зооспроутворення. У автоспор відсутні джгутики, їх базальні тіла, стигми, пульсуючі вакуолі. Морфологічно автоспори схожі з материнськими клітинами, і відрізняються від них лише меншими розмірами. У багатьох видів, що розмножуються за допомогою автоспор, зооспори ніколи не утворюються. Гемізооспори, апланоспори та автоспори зазвичай вкриті власними клітинними покривами, характерними для данного відділу. Апланоспори та автоспори, крім функції розмноження, часто здатні виконувати й функцію перенесення несприятливих умов існування. Амебоїдні безджутикові спори - моноспори, біспори, тетраспори - відомі у червоних та деяких бурих водоростей. Клітина такої спори являє собою голий протопласт, одягнений лише плазмалемою і здатний до повільного амебоїдного руху. Утворенню цих спор у переважній більшості випадків передує редукційний поділ ядра клітини спорангію, через що моно-, бі- та тетраспори мають гаплоїдний набір хромосом. Назви спор цих типів відображують те, у який кількості утворюються дані спори у спорангію - по одній (моноспори), по дві (біспори) чи по чотири (тетраспори). У відповідності типом поділу ядра клітини-спорангія (мітотичний чи мейотичний) спори часто також поділяють на мітоспори та мейоспори, відповідно. Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу, який створює умови для кросинговеру, що, в свою чергу, забезпечує певний рівень генетичної гетерогенності популяцій на основі рекомбінантної мінливості. Статеві процеси у водоростей поділяють на дві основні групи - соматогамні та гаметогамні. При соматогамних статевих процесах зливаються дві вегетативні (інакше - соматичні) клітини. Якщо такі клітини представлені монадними клітинами, позбавленими клітинних покривів, то цей тип соматогамії називають хологамією. Типовим прикладом водорості з хологамним статевим процесом є рід Dunaliella. Якщо копуляція відбувається між вегетативними клітинами, які мають клітинні покриви, то цей тип соматогамії називають кон'югацією. При кон'югації клітини, що мають копулювати, зближуються, вкриваються спільним слизом. Далі кожна клітина утворює копуляційний відросток в напрямку до іншої. Коли копуляційні відростки стикаються один з одним, оболонка між ними розчиняється і утворюється кон'югаційний канал, по якому ядро з однієї клітини переходить в іншу. Далі ядра зливаються і утворюється зигота. Прикладами водоростей зі статевим процесом за типом кон'югації є зелені зигнематальні та десмідіальні водорості (Spirogyra, Zygnema, Cosmarium, та ін.). При гаметогамії копуляція відбувається між стеціалізованими клітинами статевого розмноження - гаметами, які утворюються в статевих органах - гаметангіях. У відповідності з морофологією гамет виділяють три основі типи гаметогамії: ізогамію, гетерогамію та оогамію.

56 Ізогамією називають такий статевий процес, при якому копулюють дві монадні гамети, які морфологічно виглядають однаковими. Проте фізіологічно та на ультратонкому рівні гамети розрізняються: одна з гамет, що при копуляції приймає ядро іншої гамети, вважається жіночою і позначається знаком "+". Друга гамета, ядро якої при копуляції мігрує у цитоплазму жіночої гамети, вважається чоловічою і позначається знаком "-". При гетерогамії (синонім - анізогамії) копулюють дві монадні гамети, які відрізняються за розмірами та ступенем рухливості. Чоловіча гамета дрібна, рухається дуже швидко. Жіноча гамета має більші розмірі від чоловічої, і її рухливість обмежена. Оогамія - це статевий процес, при якому копуляція відбувається між великою, нерухомою та позбавленою джгутиків жіночою гаметою - яйцеклітиною, та дрібною чоловічою гаметою. Чоловічі гамети, що мають джгутики і здатні до активного руху називають сперматозоїдами. Якщо ж чоловіча гамета позбавлена джгутиків і є нерухомою, то її називають спермацієм. Гаметангії, в яких утворюються яйцеклітини, називають оогоніями, а сперматозоїди чи спермації - антеридіями. У водоростей оогонії та антеридії, на відміну від гаметангіїв вищих рослин, є одноклітинними (винятками є лише деякі зелені водорості з класу харофіцієвих). Крім основних типів гаметогамії (тобто ізогамії, гетерогамії та оогамії), у водоростей відомо кілька додаткових специфічних типів статевого процесу. Наприклад, у діатомових водоростей дуже поширеним типом статевого процесу є автогамія. При автогамії диплоїде ядро клітини редукційно ділиться, далі з чотирьох дочірніх гаплоїдних ядер два дегенерують, а дві інших зливаються, і дають початок диплоїдному ядру зиготи. Таким чином, при автогамії гамети не утворюються, а статевий процес відбувається без статевого партнера. Інший специфічний варіант статевого процесу - атактогамія, яка споостерігається у деяких зелених вольвокальних водоростей (наприклад, у роду Chlorogonium). Тут в гаметангіях представнків навіть однієї популяції утворюються монадні гамети різних розмірів, і копулюють як гамети морфологічно однакові, так і морфологічно відмінні. Причому гамета, що приймає ядро від іншої (тобто фізіологічно жіноча гамета) може за розмірами дорівнювати чоловічій, бути більшою від неї, або меншою. У водоростей, що мають ізогамні статеві процеси, розрізняють види гомо- та гетероталічні. У гомоталічних видів як "+", так і "-" гамети утворюються на одному таломі, і здатні копулювати між собою, тобто такі види є фізіологічно двостатевими. У гетероталічних видів "+" та " " гамети розвиваються на різних таломах, і тому гетероталічні представники фізіологічно є роздільностатевими (одностатевими). Водорості, що мають статеві процеси гетеро- та оогамного типу поділяють також на однодомні та дводомні. У однодомних водоростей антеридії та оогонії розміщуються на одному таломі, тобто такі види є і фізіологічно, і морфологічно двостатевими. У дводомних видів жіночі та чоловічі статеві органи утворюються на різних таломах, тобто має місце фізіологічна та морфологічна роздільностатевість (одностатевість). Після злиття цитоплазм вегетативних клітин чи гамет, що приймали участь у статевому процесі (т.з. плазмогамії) зазвичай відбувається злиття ядер - каріогамія, і утворюється диплоїдне ядро зиготи. Проте з цього правила у водоростей відомі й виключення. Наприклад, у багатьох золотистих водоростей після плазмагамії ядра одразу не зливаються, і, як наслідок, утворюється клітина, що містить два генетично відмінні ядра - дикаріон. Така дикаріонтична клітина надалі перетворюється на дикаріонтичну зиготичну цисту, що переходить у стан спокою. Каріогамія і утворення власне зиготи відбувається лише по закінченні періоду спокою.

57

58 Розділ 8. Життєві цикли Зміни життєвих форм, які відбуваються з індивідом на протязі його онтогенезу складають життєвий цикл. Життєвий цикл охоплює всі стадії розвитку індивіду між однаковими життєвими формами (наприклад, від зиготи до зиготи, або від гамети до гамети, від спорофіту до спорофіту). Типи життєвих циклів Звичайно розрізняють два основних типи життєвих циклів: життєві цикли водоростей, позбавлених статевого процесу, та життєві цикли водоростей, які мають статевий процес. Водорості, які позбавлені статевого процесу, називають агамними, а їх життєві цикли -цикломорфозом. У водоростей, що мають статевий процес - т.з. еугамних - звичайно розрізняють три основні типи життєвого циклу -гаплофазний, диплофазний та гаплодиплофазний. Цикломорфоз. Прикладом цикломорфозу може бути життєвий цикл Chlorella. У цієї водорості представлено лише дві життєві форми: вегетативні клітини та апланоспори. Нерідко цикломорфози бувають досить складними. Наприклад, у більшості видів Chlamydomonas монадні вегетатитвні клітини утворюють зооспори, які проростають у нові монадні вегетативні клітини, при несприятливих умовах ці клітини перетворюються на акінети або переходять у нерухливий стан, досить часто зберігаючи при цьому здатність до розмноження за допомогою нерухомих гемізооспор; при покращенні умов існування нерухомі клітини здатні відновити джгутики і знов повернутися у монадний стан (рис. 8.1). Життєві цикли еугамних водоростей. Все ж таки коли мова йде про життєві цикли, звичайно мають на увазі цикли розвитку видів, що мають статевий процес. У життєвих циклах водоростей із статевим процесом обов'язково присутні принаймі три стадії: вегетативна стадія, гамети (або вегетативні клітини, що виконують їх функцію), зигота. Назву життєвим циклам дають, в першу чергу, за наборами хромосом (т.з. плоїдністю) вегетативних стадій резвитку. Якщо вегетативна стадія має гаплоїдний набір хромосом, життєвий цикл називають гаплофазним, диплоїдний нaбір - диплофазним. Якщо ж в життєвому циклі чергуються вегетативні стадії як з гаплоїдним, так і з диплоїдним набором хромосом, то життєвий цикл розглядається як гаплодиплофазний. Послідовність змін плоїдності протягом життєвого циклу називають зміною ядерних фаз. Під вегетативними стадіями (поколіннями) розуміють ті стадії онтогенезу, на яких водорості активно вегетують та утворюють репродуктивні клітини. Під репродуктивними клітинами розуміють спеціялізовані клітини як нестатевого, так і статевого розмноження - спори та гамети. Залежно від типу розмноження (нестатеве або статеве) серед вегетативних стадій розрізняють спорофіт - покоління, що утворює спори, гаметофіт - покоління, що утворює гамети, та гаметоспорофіт - покоління, яке здатне утворювати як гамети, так і спори. У життєвому циклі може бути присутнє тільки одне покоління (наприклад, тільки гаметофіт або тільки гаметоспорофіт), або різні покоління нерегулярно чи регулярно змінюються одне одним (наприклад, спорофіт змінюється гаметофітом, а гаметофіт, в свою чергу - спорофітом). Залежно від цього розрізняють життєві цикли без зміни поколінь, з неправильним чергуванням поколінь та з правильним чергуванням поколінь. Якщо при чергуванні поколінь різні покоління морфологічно подібні (наприклад, гаметофіт зовні не відрізняється від спорофіту), то таке чергування поколінь називають ізоморфним, у протилежному випадку (наприклад, коли спорофіт макроскопічний, а гаметофіт мікроскопічний) чергування поколінь називають гетероморфним.

59 Рис Схема цикломорфозу агамної хламідомонади Chlamydomonas callunae: вегетативні клітини (1 - монадна, 2 - гемімонадна, 3 -кокоїдна); 4 - спочиваюча клітина акінета; перетворення вегетативних клітин та акінети на спорангії; 8-Ю спорангії; 11 - вихід зооспор із спорангію, що уворився з монадної клітини; 12, 13 - звільнення гемізооспор зі спорангіїв, що утворилися з кокоїдної клітини або акінети; 14 зооспора; 15 - гемізооспора. Плоїдність поколінь, і, відповідно, тип життєвого циклу за чергуванням ядерних фаз, визначається тим, на який стадії життєвого циклу відбувається мейотичний (редукційний) поділ. При мейозі кількість хромосом зменшується вдвічі. Таким чином, всі стадії розвитку протягом відрізку життєвого циклу від мейозу до статевого_процесу будуть мати гаплоїдний набір хромосом, а всі стадії після статевого процесу до мейозу диплоїдний набір. Типи мейозу та зміна ядерних фаз Мейоз (редукційний поділ) може відбуватися на одній з трьох стадій життєвого циклу: 1) на стадії проростання зиготи - т.з. зиготична редукція, 2) на стадії утворення гамет (гаметична редукція), 3) при утворенні спор (спорична редукція) (рис. 8.2). Крім того, відомі випадки, коли мейоз відбувається у вегетативних (соматичних) клітинах (соматична редукція). При зиготичній редукції вегетативне покоління завжди буде гаплоїдним, відповідно, життєвий цикл буде гаплофазним (наприклад, у Chlamydomonas moewusii). Звичайно перед мейозом зигота проходить період спокою, протягом якого відбувається підготовка до редукційного поділу (рис. 8.3: 1,2) При гаметичній редукції вегетативне покоління завжди буде диплоїдним, відповідно, життєвий цикл - диплофазним (наприклад, у видів роду Fucus). В цих випадках зигота проростає, як правило, без періоду спокою. Таким чином, наявність періоду спокою дозволяє встановити тип мейозу, і тим самим визначити життєвий цикл. Виключення з цього правилу зустрічаються лише у динофітових водоростей (рис. 8.3: 3,4). При споричній редукції диплоїдна зигота проростає без періоду спокою у диплоїдний спорофіт. На спорофіті утворюються спорангії, в яких відбувається мейоз і далі формуються гаплоїдні спори. Спори проростають у гаплоїдний гаметофіт, що продукує гамети. Після копуляції гамет утворюється диплоїдна зигота і цикл замикається. Оскільки при споричній редукції спорфіт є диплоїдним, а гаметофіт - гаплоїдним, життєвий цикл буде диплогаплофазним (рис. 8.3: 5).

60 60 Рис Можливі типи мейозу (редукційного поділу) та умовні позначення основних стадій життєвого циклу Рис Типи життєвих циклів у водоростей за зміною ядерних фаз та чергуванням поколінь: 1, 2 - гаплофазний цикл з зиготичною редукцією (1 - без чергування поколінь, 2 - з чергуванням поколінь); 3, 4 - диплофазний цикл з гаметичною редукцією (3 - без чергування поколінь, 4 - з чергуванням поколінь); 5, 6 - гаплодиплофазний цикл зі споричною редукцією (5 - з чергуванням двох поколінь - спорофіту та гаметфіту, 6 - з чергуванням трьох поколінь - гаметофіту, спорофіту та карпоспорофіту). Позначення: n - гаплоїдний набір хромосом, 2n - диплоїдний набір хромосом, KS - карпоспорофіт, ksp - карпоспори, ПС - період спокою. Інші позначення подані згідно до рис Таким чином, тип редукції визначає тип життєвого циклу за ядерними фазами вегетативних поколінь: гаплофазний, диплофазний, диплогаплофазний.

61 61 Чергування поколінь Біологічні передумови виникнення чергування поколінь. Для відтворення себе у майбутніх поколіннях особини будь-якого виду здійснюють кілька функцій: вони мають рости, займати нові території, підтримувати певний рівень генетичної різноманітності. Відповідно до цього розрізняють функцію основну - ростову, розселювальну та рекомбінантну. Основна функція у водоростей реалізується переважно за рахунок фотосинтезу, а у безбарвних представників - за рахунок гетеротрофного живлення. Функція розселення здійснюється різними шляхами: у монадних та амебоїдних форм - через активний рух вегетативних клітин, у нерухомих представників - шляхом пасивного переносу вегетативних клітин, багатоклітинних таломів або їх фрагментів (течіями, вітром, тваринами тощо). Проте у переважної більшості мікроскопічних представників і значної частини макроскопічних форм функцію розселення виконують спеціалізовані клітини нестатевого розмноження - спори. Здійснення рекомбінантної функції досягається, в першу чергу, завдяки статевому процесу. Гаметоспорофіт та життєві цикли без чергування поколінь. У водоростей часто зустрічаються варіанти, коли одне й те ж саме покоління виконує всі три функції: і росте, і утворює як спори, так і гамети. Таке "універсальне" покоління називають гаметоспорофітом (рис. 8.4:1). Рис Ускладнення життєвих циклів за чергуванням поколінь. 1 - цикл без чергування поколінь зі стадією гаметоспорофіту; 2, 3 - цикли з чергуванням гаметоспорофіту та спорофіту; 4, 5 - цикли з неправильним чергуванням гаметофіту та спорофіту (4 - моногенетичний, 5 - дигенетичний); 6 - цикл з правильним чергуванням гаметофіту та спорофіту; 7 - цикл з правильним чергуванням гаметофіту, карпоспорофіту та спорофіту; 8, 9 - цикли без чергування поколінь, що виникають внаслідок розімкнення циклів з чергуванням поколінь. GS - гаметоспорофіт, G - гаметофіт, S - спорофіт, KS -карпоспорофіт, Z - зигота.

62 Наприклад, саме такий варіант можна зустріти у одноклітинної зеленої водорості Chlorococcum: у неї зооспори водночас здатні виконувати і функцію гамет. Проте потенційна можливість здійснювати однією й тією ж самою клітиною водночас як розсілювальної, так і рекомбінантної функцій, призводять до певного конфлікту: з одного боку, спори потребують якмога більшого запасу поживних речовин, тому їх кількість не може бути великою; гамети ж, навпаки, в першу чергу мають бути численим, і через це не можуть містити достатньої кількості резервних асимілятів. Усереднення розмірів і кількості "універсальних" репродуктивних клітин призводить до зменшення ефективності виконання як розсілювальної, так і рекомбінантної функції. Через це у більшості випадків гаметоспорофіт утворює два типи репродуктивних клітин, відмінних як функціонально, так і морфологічно: та числені гамети і великі, відносно нечислені спори. Наприклад, у видів роду Chlamydomonas, які мають ізогамний статевий процес, одноклітинний монадний гаметоспорофіт може утворювати або 2-4 великі зооспори, або 8-16 дрібніших ізогамет. Спорофіт та виникнення чергування поколінь. Подальша спеціалізація, яка підвищує ефективність виконання розсілювальної та рекомбінантної функцій, призводить до появи чергування поколінь: крім покоління, яке продовжує здійснювати рекомбінантну та розсілювальну функцію - гаметоспорофіту, з'являється нове покоління спорофіт, яке реалізує лише наслідки вдалого акту запліднення (рис.8:4:2:3). Гаметоспорофіт на утворення гамет витрачає значний відсоток запасів речовини та енергії. Проте як результат утворюється лише невелика кількість зигот, оскільки переважна більшість гамет не знаходять свого статевого партнера і гинє. Наприклад, у зеленої водорості Volvox при приблизно рівній кількості антеридіїв та оогоніїв на одну яйцеклітину припадає 64 сперматозоїди. Зрозуміло, що 63 з них не приймуть участь у заплідненні і загинуть. У роду Ulva на один реалізований статевий акт припадає близько кількох тисяч гамет, що не прокопулювали; у роду Chara кількість сперматозоїдів, які формуються для запліднення однієї яйцеклітини, складає біля 40 тисяч. Таким чином, кожна зигота має надзвичайно високу "собівартість". Тому вигідною стратегією є не пряме проростання зиготи у гаметоспорофіт, а в спорофіт - особливе "заощадливе" покоління, яке і не витрачає обмежений ресурс на приречені гамети, а лише тиражує наслідки вдалого статевого процесу. У найпростіших випадках спорофіт утворює спори, які надалі розвиваються в гаметоспорофіт (наприклад, у роду Ulothrix). Такі спорофіти зазвичай є одноклітинними (рис. 8.4: 2). У складніших випадках спорофіт утворює спори, які надалі знов проростають у спорофіт - тобто відбувається багаторазове відтворення наслідків одного вдалого акту запліднення. І лише за певних умов (наприклад, стрибкоподібної зміни солоності, температури, концентрації певних речовин в оточуючому середовищі), спорофіт утворює спори, які проростають у гаметоспорофіт (рис. 8.4: 3).

63 63 Гаметофіт. Цикли з чергуванням спорофіту та гаметофіту. Наступне ускладнення життєвого циклу пов'язують з редукцією у гаметоспорофіту здатності до утворення спеціалізованих клітин нестатевого розмноження. Це призвело до появи покоління, спеціалізованого лише на забезпеченні рекомбінантної функції - гаметофіту. Цикли з чергуванням спорофіту та гаметофіту у водоростей можуть бути представлені варіантами з неправильним (неусталеним) або з правильним чергуванням поколінь. При неправильному чергуванні поколінь спорофіт і гаметофіт змінюють один одного нерегулярно. Наприклад, спорофіт у бурої водорості Ectocarpus у багатогніздних спорангіях утворює зооспори, з яких знов виростають спорофіти, а в одногніздних - зооспори, які проростають у гаметофіт. Таким чином, спорофіт не завжди буде давати початок гаметофіту, що і визначає неусталеність чергування поколінь (рис. 8.4: 4). Неправильна зміна поколінь може бути обумовлена також здатністю гамет проростати партеногенетично у нові гаметофіти. Таке явище досить часто зустрічається у бурих та сифональних зелених водоростей. Крім того, неусталена зміна поколінь може бути наслідком поліваріантності шляхів розвитку зиготи. Наприклад, у морської водорості Bryopsis зигота може прорости або у спорофіт, або у гаметофіт (рис. 8.4:5). Цикл розвитку, що спостерігають у цьому випадку, отримав назву дигенетичного циклу. Фактори, що визначають характер проростання зиготи, лишаються незрозумілими. Найбільш досконалими вважають цикли, при яких спостерігається повна спеціалізація поколінь за функціями і при яких спорофіти завжди дають початок тільки гаметофітам, і навпаки - тобто цикли з правильним чергуванням поколінь. Цікаво, що саме такі цикли притаманні всім вищим рослинам та тим водоростям, які сьогодні вважають еволюційно найбільш продвинутими (рис. 8.4: 6). Життєві цикли з чергуванням трьох поколінь. Особливий тип життєвого циклу з правильним чергуванням поколінь представлений у червоних водоростей, де закономірно змінюють одне одного не два, а три вегетативних покоління - гаметофіт, карпоспорофіт та спорофіт (рис. 8.3: 6; 8.4: 7). Детально цей тип циклу розглядається у розділі, присвяченому червоним водоростям. Розімкнення циклів та стрибкоподібне видоутворення Сьогодні вже вважається доведеним, що трансформації життєвих циклів з неправильним чергуванням поколінь принаймні у деяких випадках призводили до стрибкоподібного видоутворення. Такі трансформації найчастіше відбувалися або внаслідок розімкнення життєвого циклу через вторинну втрату здатності до статевого відтворення (рис. 8.4: 8), або через втрату здатності зиготи проростати у спорофіт при дигенетичному шляху розвитку (рис. 8.4: 9). Порушення циклів через втрату здатності до статевого розмноження. Класичний приклад подібного явища можна спостерігати у бурих водоростей з роду Cutleria. Так, у Середземному морі досить поширеним видом є Cutleria adspersa. Вона має диплогаплофазний цикл розвитку зі споричною редукцією та неправильним чергуванням спорофіту та гаметофіту. Гаметофіти однорічні, звичайно мають вигляд кущиків до см заввишки. Спорофіти переважно

64 64 багаторічні, мають вигляд розпростертої на субстраті товстої плівки, і раніш були описані як самостійний рід "Algaozonia". Cutleria adspersa зустрічається також і в Чорному морі, проте лише у вигляді гаметофітів, і відтворює себе внаслідок партеногентичного проростання гамет. При цьому статевий процес не відбувається. В той же час у західній частині Середиземного моря мешкають лише спорофіти Cutleria. Експериментальне було встановлено, що відтворюють вони себе за допомогою зооспор, при цьому мейоз перед утворенням зооспор не відбувається. Таким чином, у межах Середземноморського басейну Cutleria adspersa існує у вигляді трьох популяцій, зв'язок між якими втрачений: чорноморська популяція, представлена лише гаметофітами (форма "Cutleria"), західносередземноморська популяція, представлена лише спорофітами (форма "Algaozonia"), та східносередземноморська популяція, представлена переважно спорофітами ("Algaozonia"), яка інколи ще дає стадії гаметофіту ("Cutleria"). Цей факт інтерпретується як приклад видоутворення, при якому стрибкоподібно виникають два нові, зовсім несхожі ані за морфологією, ані за біологією види, які, проте, є білизькоспорідненими. Стрибкоподібне видоутворення внаслідок розмикання дигенетичних життєвих циклів можна бачити на прикладі Bryopsis. Для роду характерний диплофазний життєвий цикл з гаметичною редукцією. Причому в межах роду відомі види, у яких є чергування спорофіту та гаметофіту і дигенетичний тип проростання зиготи, так і види, представлені виключно гаметофітами. Так, у Bryopsis halimeniae гаметофіт має вигляд системи пірчасте розгалужених "пагонів", а спорофіт - системи майже нерозгалужених ниток. Спорофіт раніш був описаний як самостійний вид роду Derbesia. Зигота, що утворюється після копуляції гамет, може проростати або у спорофіт ("Derbesia"), або у гаметофіт ("Bryopsis"). Спорофіт дає зооспори, які також можуть або відтворювати спорофітне покоління, або проростати у гаметофіт. В той же час існують види роду Bryopsis, які не мають стадії спорофіту, і відтворюють себе лише статевим шляхом - тобто зигота завжди проростає лише в гаметофіт. Відомі також кілька видів роду Derbesia, які не мають статевого розмноження, і відтворюють себе тільки нестатевим шляхом - за допомогою зооспор. Ввважають, що такі різні за розмноженням та морфологією представники як Bryopsis з моногенетичними циклам та справжні Derbesia, є близькоспорідненими, і виникли внаслідок втрати здатності зиготи розвиватися у спорофіт, тобто внаслідок розімкнення дигенетичного циклу з чергуванням поколінь. Сьогодні трансформації життєвих циклів дозволяють знайти пояснення випадкам, коли при молекулярно-філогенетичних реконструкціях близькоспорідненими виявляються види, роди і навіть родини, що принципово різняться за морфологією та розмноженням, і за класичними системами розглядались як таксони неспоріднені або споріднені лише віддалено. Ізоморфна та гетероморфна зміна форм розвитку При наявності чергування поколінь гаметфіт (або гаметоспорофіт) та спорофіт можуть бути морфологічно подібними - ізоморфними, або суттєво

65 65 відмінними - гетероморфними. Прикладом виду з ізоморфними поколіннями може бути морська зелена водорість Ulva: і спорофіт, і гаметофіт у неї мають вигляд складчастої по краям платівки і морфологічно не відрізняються (рис. 8.5: 1). Рис Вегетативні стадії Ulva та Laminaria. 1 - Ulva (спорофіт та гаметофіт морфологічно не відрізняються один від одного і обидва мають вигляд макроскопічної зеленої платівки); Laminaria (2 - макроскопічний спорофіт, 3 - мікроскопічний жіночій гаметофіт, 4 - мікроскопічний чоловічій гаметофіт) Класичним прикладом виду з гетероморфними поколіннями є Laminaria. Спорофіт ламінарії макроскопічний, має вигляд платівки з стеблоподібною нижньою частиною та ризоїдами; гаметофіт - мікроскопічний, має вигляд коротенької розгалуженої нитки (рис.8.5: 2-4). Єдиної точки зору стосовно того, яка зміна форм розвитку є первинною - ізоморфна чи гетероморфна, сьогодні немає. Проте існує одностайна думка, що саме гетероморфна зміна поколінь, "відпрацьована" у водоростевому світі, виявилась найбільш еволюційно вдалою, і саме з нею у значній мірі пов'язують макроеволюцію у світі вищих рослин. Статевий диморфізм Статевий диморфізм у водоростей, як і у інших груп еукаріот, полягає у морфологічних відмінах особин різних статевих знаків (наприклад, чоловічих та жіночих). Статева диференціація у водоростей - явище багатопланове, і простежується як на рівні гамет (або вегетативних клітин, що виконують функції гамет при соматогамних статевих процесах - див. розділ **), так і на рівні вегетативних поколінь, причому не тільки тих, що безпосередньо продукують гамети, а навіть на рівні спорофітів. Види, у яких одна й та ж сама особина здатна продукувати гамети обох статевих знаків, називають однодомними або двостатевими. Наприклад, у водяної сіточки (Hydrodictyon) одна й та ж сама клітина продукує як "чоловічі", так і "жіночі" гамети - тобто є двостатевою (однодомною). Інший приклад однодомної

66 66 рослини - водяна повсть (Vaucheria): у вошерії як сперматозоїди, так і яйцеклітини утворює одна й та ж сама рослина. Види, у яких чоловічі та жіночі гамети утворюються на різних особинах, називають роздільностатевими (дводомними). Прикладом може бути Laminaria - у видів цього роду чоловічі гамети - сперматозоїди - утворюються на ниткоподібному чоловічому гаметофіті, який складається з дрібних клітин, а жіночі гамети - яйцеклітини - на жіночому гаметофіті, який складається з досить великих клітин (рис.8.5: 3, 4). Коли чоловіча та жіноча рослини помітно відрізняються за зовнішнім виглядом, то таке явище називають статевим диморфізмом. Наприклад, статевий диморфізм певним чином виражений у ламінарії, адже клітини жіночого та чоловічого гаметофіту різняться за розмірами. У водоростей відомі випадки, коли жіночі та чоловічі особини абсолютно несхожі між собою, і тому статевий диморфізм проявляється надзвичайно яскраво. Зокрема, таке явише можна спостерігати у значної частини едогонієвих водоростей - серед видів, які належать до так званих нанандрієвих (від "нанос" -найдрібніший, та "андрос" - чоловік) (рис. 8.6). У цих водоростей статевий диморфізм і роздільностатевість проявляється у поколінь, що утворюють гамети (жіночий гаметоспорофіт та чоловічий гаметофіт - нанадрій). Крім того, у поколінь, що утворюють спори (жіночий гаметоспорофіт та чоловічий спорофіт), і у зооспор, що утворюються з зиготи, наявна роздільностатевість без статевого диморфізму. Різноманітність життєвих циклів Різноманітність типів статевого розмноження, редукційного поділу, чергувань поколінь, змін форм розвитку, явища статевого диморфізму, числені випадки партеногенезу обумовлюють велику різноманітність життєвих циклів у водоростей. Ускладнення життєвих циклів відігравало суттєву роль в еволюції водоростей на рівні таксонів середнього та низького рангу, причому у різних відділах основні напрямки розвитку життєвих циклів, як правило, були різні. Так, у деяких відділів водоростей життєві цикли досить одноманітні. Наприклад, у Rhaphidophyta, Eustigmatophyta, Dictyochophyta, Glaucocystophyta статеве розмноження не виявлено, і життєвий цикл являє собою цикломорфоз, хоча й часом досить складний. Серед еугамних форм у кількох відділів життєвий цикл проходить без чергування поколінь і з фіксованим типом редукції кількості хромосом. Так, у еугамних Euglenophyta, Xanthophyta, Chrysophyta редукція зиготична і життєвий цикл гаплофазний. Особливість життєвого цикл у останнього відділу полягає у тому, що ядра гамет після копуляції одразу не зливаються, і замість типової зиготи утворюється особлива двоядерна зиготична циста, яка переходить у стан спокою. Злиття ядер відбувається лише по закінченні періоду спокою. В ядрі щойно утвореної зиготи одразу відбувається мейоз. У Bacillariophyta життєвий цикл завжди диплофазний, з гаметичною редукцією і особливою стадією, що отримала назву ауксоспори.

67 67 Рис Життєвий цикл у нанандрієвих видів роду Oedogonium: на ниткоподібному жіночому гаметоспорофіті (GS) утворюються зоооспори (zsp) та оогонії; на чоловічих спорофітах (S) - зооспори та особливі чоловічі спори - андроспори (ansp). Андроспори після виходу зі спорангію осідають на жіночій гаметоспорофіт поблизу оогонія та проростають у карликовий чоловічій гаметофіт - нанандрій (G). У верхівковій клітині нанандрію утворюються два сперматозоїди, один з яких через розрив оболонки оогонію проникає до яйцеклітини і запліднює її. Зигота (Z) переходить у стан спокою. По закінченню періоду спокою у зиготі відбувається мейоз, формуються чотири зооспори, дві з яких проростають надалі у жіночій гаметоспорофіт, а дві інші - у чоловічий спорофіт. У Dinophyta цікавою особливістю циклу розвитку є те, що зигота навіть у одного й того ж виду може проростати як з редукційним поділом, так і без нього, тобто тип редукції жорстко не фіксований, на відміну від представників інших відділів. Складні цикли з чергуванням двох поколінь зустрічаються лише у чотирьох відділах водоростей Phaeophyta, Haptophyta, Chlorophyta та примітивних Rhodophyta. У продвинутих в еволюційному відношенні червоних водоростей з класу Флоридей у життєвому циклі чергуються три покоління - спорофіт,

68 гаметофіт та карпоспорофіт. Цікаво, що, за вийнятком Haptophyta, всі ці відділи містять багато складних за морфологічною будовою видів. 68

69 69 Розділ 9. Синьозелені водорості - Cyanophyta Синьозелені водорості (Cyanophyta), або цианопрокаріоти (Cyanoprocaryota), або цианобактерії (Cyanobacteria) є єдиним відділом прокаріотичних організмів, що здатні до окигенного фотосинтезу. Нараховує біля 2000 видів. Синьозелені водорості бувають одно- та багатоклітинні, переважно - мікроскопічні, лише деякі колоніальні види сягають значних розмірів (наприклад, Nostoc commune або види Gloeotrichia). Синьозелені водорості є однією з найдавніших груп на планеті. Вважають, що Cyanophyta виникли біля млрд.років тому (для порівняння - вік Землі за даними аналізу метеоритного свинцю складає 4.6 млрд.років, перші еукаріоти з"явились біля 1.5 млрд.років тому). Найдавніші викопні рештки синьозелених водоростей (т.з. строматоліти) датуються віком біля 3.2 млрд.років. З цього часу і протягом майже 2 млрд.років Cyanophyta пануювали на Земній кулі. Завдяки здатності синьозелених водоростей до оксигенного фотосинтезу на планеті виникла киснева атмосфера. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Синьозелені водорості забарвлені переважно у блакитно-зелений колір, в екстремальних умовах частіше мають забарвлення з різними відтінками червоного кольору. Відомо також кілька представників, у яких клітини зелені. До недавнього часу вважалося, що склад пігментів у Cyanophyta досить одноманітний: зеленого віддтінку клітинам надає хлорофіл "а". Червоний або блакитний колір обумовлені наявністю значної кількості фікобілінових пігментів - фікоцианіну, аллофікоцианіну (сині пігменти) та фікоеритрину (червоний пігмент). Каротиноїди представлені лише -каротином, ксантофілами лютеінового циклу (лютеіном та зеаксантином) та специфічними ксантофілами синьозелених водоростей - переважно осцилоксантином, міксоксантином, афаніцином та афанізофілом. До Cyanophyta належить також невелика, проте цікава група зелених прокаріотичних водоростей, відкрита у 1976 р. - т.з. прохлорофітові водорості. Ці водорості, крім хлорофілу "а" мають також хлорофіл "b" або хлорофіл-подібний пігмент (дивініл-хлорофіл а-подібний Mg-порфірин), інколи також -каротин. Майже у всіх Cyanophyta основним продуктом асиміляції є глікогеноподібний полісахарид - крохмаль синьозелених водоростей, зрідка - полісахарид, що нагадує справжній рослинний крохмаль (у "прохлорофітів"). Крім вуглеводів, більшість синьозелених водоростей запасає також цианофіцин та волютин. Цианофіцин є полімером амінокислот аргініну та аспарагіну і використовується як резервне джерело доступного для клітини азоту. Волютин є запасною речовиною фосфорних сполук і утворює т.з. поліфосфатні гранули. Цитологічні ознаки. Клітини Cyanophyta мають типову прокаріотичну будову (рис.9.1): вони позбавлені морфологічно оформленого ядра, мітохндрій, хлоропластів, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом. У Cyanophyta відсутні будь-

70 70 які структури, побудовані з мікротрубочок - джгутики, їх базальні тіла, мікротубулярні елементи цитоскелету, центриолі, веретено поділу. Синьозелені водорості не здатні до мітозу, мейозу та типового для еукаріот статевого процесу. Рис Будова клітини синьозеленої водорості: 1 - плазмалема; 2, 3, 3a, 3b клітинна оболонка: муреїновий шар (2); периплазматичний простір з геміцелюлозно-пектиновими фібрилами (3); зовнішня мембрана (outer membrane) (3а); зовнішній зубчастий шар з осциліновими фібрилами (3b); з єднувальний поровий комплекс (3с); 4 - слизова піхва; 5 - поперечна перегородка; 6 - пора з плазмодесмою; 7 - тилакоїд з фікобілісомами; 8 - гранула цианофіцину; 9 - гранули крохмалю синьозелених водоростей; 10 - ліпідна глобула; 11 - зачаткова поперечна перегородка; 12 - нуклеоїд; 13 - поліедральне тіло; 14 - полісома; 15 - газова вакуоля; 16 - поліфосфатне тіло (схематизовано за Кондратьева, 1989; Anagnostidis, Komarek, 1986; 1988; 1990; Hoiczyk, Baumeister, 1998) Клітинні покриви у Cyanophyta - це клітинна оболонка. Вона розташовується назовні від плазмалеми і складається з кількох шарів: а) шару муреіну; б) периплазматичного простору, виповненого переважно пектином та геміцелюлозою; в) зовнішньої мембрани; г) зубчастого шару з поверхневими фібрилами глікопротеїну осциліну. Через муреїновий шар та периплазматичний простір біля поперечної перегородки під кутом о до поздовжньої вісі клітини можуть проходити т.зв. з єднувальні порові комплекси, через які назовні секретується локомоторний слиз. Секреція цього слизу обумовлює здатність багатьох синьозелених водоростей до активного ковзаючого або обертального руху. В цілому, клітинні

71 71 оболонки Cyanophyta подібні до оболонок грамнегативних бактерій, але вміст муреїну по відношенню до загальної маси оболонки вищий, ніж у бактерій (22-52% замість 5-10%). Назовні від клітинної оболонки у більшості видів виділяються пектинові речовини, що утворюють колоніальний слиз або слизові піхви. Ядерний апарат. Справжнього ядра у синьозелених водоростей немає, а його функції виконує т.з. нуклеоїд. Нуклеоїд - це одна або кілька молекул ДНК, замкнених у кільце, що розташовується безпосередньо у цитоплазмі. ДНК нуклеоїду не пов"язана з білками-гістонами і не має хромосомної організації, хоча і розглядається як аналог однієї хромосоми. Нуклеоїд прикріплюється безпосередньо до плазмалеми. Звичайно основна маса нуклеоїду зосереджується у центрі клітини, через що цю зону цитоплазми називають нуклеоплазмою або центроплазмою. Перед початком поділу ДНК нуклеоїду реплікується, далі точки прикріплення материнської та дочірньої молекул ДНК до плазмалеми починають розходитися, і в проміжку між ними утворюється інвагінація плазмалеми, яка і розділяє остаточно ядерні апарати двох нових клітин (рис. 9.2). Рис Синьозелені водорості. А - схема поділу нуклеоїду (1 - клітина перед початком поділу; 2 - реплікація нуклеоїду; 3 - початок розходження точок прикріплення нуклеоїду до плазмалеми; 4 - дочірні клітини). Б - будова фікобілісоми (5 - мембрана тилакоїду; 6 - аллофікоцианін; 7 - фікоцианін; 8 - фікоеритрин) (Б - за Gantt, 1981). Крім нуклеоїду, у багатьох синьозелених водоростей у цитоплазмі наявні плазміди - невеликі молекули ДНК, що також замкнені у кільце, проте, на відміну від нуклеоїду, вільно розташовуються у цитоплазмі. Обмін генетичною інформацією між різними клітинами синьозелених водоростей здійснюється парасексуально - шляхом трансформації та кон"югації. При трансформації ДНК клітини-донора у розчиненому стані потрапляє у зовнішне середовище і звідти - до клітини-рецепієнта, "вбудовуючись" у її нуклеоїд. При кон"югації дві клітини безпосередньо з"єднуються вузьким цитоплазматичним каналом, по якому і здійснюється обмін молекулами ДНК, їх ділянками або плазмідами. Фотосинтетичний апарат представлений тилакоїдами, що є похідними інвагінацій плазмалеми. Тилакоїди не відокремлюються від цитоплазми двомембранною оболонкою, тобто фотосинтетичний апарат не організований у вигляді пластид. Тилакоїди звичайно розташовуються поодиноко, зрідка (у деяких

72 "прохлорофітів") зібрані у стопки, які дещо нагадують грани. Звичайно тилакоїди розташовуються у периферичному шарі цитоплазми. В оптичний мікроскоп зона розташування тилакоїдів інтесивно забарвлена, через що її називають хроматоплазмою. В мембрани тилакоїдів "вбудовані" молекули хлорофілу та додаткові пігменти - каротини та ксантофіли. На поверхні тилакоїдів у всіх представників, за винятком "прохлорофітів" розташовуються також особливі "антенні" структури - фікобілісоми. Кожна фікобілісома утворена трьома глобулами аллофікоцианіну, що безпосередньо закріплюються у мембрані тилакоїду. Від глобул аллофікоцианіну відходять шість "променів", що при основі складаються з глобул фікоцианіну, а на вехівці - з фікоеритрину (рис.9.2). Кількість глобул фікоеритрину може змінюватись залежно від спектральної характеристики світла: при переважанні короткохвильового синього та фіолетового опромінювання їх кількість збільшується, і клітини набувають червоного забарвлення, і навпаки, при фотосинтезі у середній да довгохвильовій частинах спектру кількість фікоеритрину зменшується, і клітини набувають блакитно-зеленого забарвлення. Це явище отримало назву хроматичної адаптації. До елементів фотосинтетичного апарату у Cyanophyta опосередковано відносять також поліедральні тіла. Вони звичайно розташовуються у хроматоплазмі і мають вигляд кутастих включень. Поліедральні тіла утворені ферментом рибульозо-дифосфат-карбоксилазою (RuBisCo), який бере участь в асиміляції вуглекислого газу у темновій фазі фотосинтезу. Поліедральні тіла є попередником піреноїду евкаріотичних водоростей. Інші цитоплазматичні структури. Всі Cyanophyta мають рибосоми, дифузно розміщені у цитоплазмі. Ці рибосоми дрібніші, ніж цитоплазматичні рибосоми евкаріот (їх розмір становить 21 х 29 нм, коефіцієнт седиментації - біля 70S, замість 22 х 32 нм та 80S, як це має місце у цитоплазмі евкаріотичних клітин). Рибосоми, подібні до Cyanophyta, виявлені у хлоропластах та мітохондріях евкаріот. Включення представлені гранулами запасних поживних речовин, а також газовими вакуолями. Гранули резервних полісахаридів (крохмалю синьозелених водоростей, крохмалеподібного полісахариду "прохлорофітів") дрібні, у звичайних вегетативних клітин вони помітні лише в електронний мікроскоп, і локалізуються серед тилакоїдів. У спочиваючих клітинах - акінетах, комплекси, утворені полісахаридними гранулами можна спостерігати і на світло-оптичному рівні. Цианофіцинові та поліфосфатні гранули великі - до 2 мкм у діаметрі. Перші у багатьох нитчастих синьозелених водоростей концентруються біля поперечних клітинних перегородок, другі більш-менш дифузно розсіяні по цитоплазмі. У деяких (переважно - планктонних) видів у цитолазмі є газові вакуолі. В оптичний мікроскоп вони мають вигляд невеликих ділянок цитоплазми, що сильно заломлюють світло. За допомогою електронного мікроскопу встановлено, що такі ділянки складаються з багатьох шестикутних щільно притиснутих одна до одної комірок, кожна з яких відмежовується від інших власною оболонкою, яка являє собою не фосфоліпідну, а білкову мембрану. Комірки при сприятливих умовах заповнюються газом, і зменшують питому вагу клітини. При несприятливих умовах газ дифундує, газові вакуолі зменшуються в об"ємі та злипаються 72

73 73 (колапсують), питома вага клітини збільшується і водорость осідає на дно, де "очікує" покращення умов для фотосинтезу. Фізіолого-біохімічні особливості відділу Серед прокаріот Cyanophyta є єдиним відділом, представники якого мають водночас першу та другу фотосистеми, через що здатні до оксигенного фотосинтезу. Цей процес здійснюється за універсальним для рослин рівнянням: 2H 2 O+CO 2 +h = [CH 2 O] + H 2 O + O 2 В той же час вони мають принаймні дві важливі фізіолого-біохімічні особливості, які можна розглядати як фізіологічні атавізми: це здатність здійснювати аноксигенний фотосинтез та фіксацію атмосферного азоту. Аноксигенний фотосинтез у Cyanophyta спостерігається зазвичай в анаеробних умовах при наявності у середовищі достатньої кількості сірководню. В цьому випадку як донор протонів та електронів для здійснення фотосинтезу синьозелені водорості використовують сірководень: 2H 2 S+CO 2 +h = [CH 2 O] + H 2 O+ 2S Найчастіше кінцевим продуктом окиснення сірководню є молекулярна сірка, що здатна накопичуватися у цитоплазмі. Проте деякі морські Cyanophyta окиснюють сірководень до сульфідів. Подібний шлях метаболізму є основним для багатьох фотосинтезуючих бактерій-грацилікутів, проте у Cyanophyta цей шлях є другорядним. Фіксація атмосферного азоту (азотфіксація) вважається одним з найдавніших фізіологічних процесів, який з"явився ще у архебактерій. В той же час жодний евкаротичний організм до азотфіксації не здатний. При азотфіксації молекулярний азот відновлюється до сполук аммонію, і в цій формі включається в основні шляхи метаболізму клітини. Процес азотфіксації каталізується нітрогеназним ферментним комплексом, який повністю інгібується молекулярним киснем. Тому азотфіксація здійснюється лише в анаєробному середовищі. Сьогодні здатність до фіксації азоту в анаеробних умовах виявлена у досить широкого кола одно- та багатоклітинних синьозелених водоростей. Проте серед багатоклітинних Cyanophyta є чимало видів, що фіксують атмосферний азот також у присутності кисню. У цієї групи нітрогеназний комплекс локалізований в особливих клітинах - гетероцистах, які мають кілька пристосувань, що запобігають проникненю вільного кисню у клітину, і тим самим на фоні аеробного зовнішнього середовища створюють у цитоплазмі клітини-гетероцисти анаеробні умови. Будова талому Синьозелені водорості бувають як одно-, так і багатоклітинними. Як одноклітинні, так і багатоклітинні представники можуть бути поодинокими або утворювати різноманітні колонії, в яких індивіди утримуються разом найчастіше за допомогою колоніального слизу.

74 74 Основним і обов"язковим елементом тіла багатоклітинних водоростей є трихом. Трихом являє собою сукупність фізіологічно пов'язаних клітин. Зв'язок відбувається за допомогою плазмодесм, що проходять через пори поперечних перегородок клітин. Назовні від трихому можуть знаходитись структуровані слизові утвори - піхви, які звичайно відіграють захисну функцію. Трихом разом із піхвою називають ниткою. У видів, позбавлених піхв, трихом і нитка є синонімічними поняттями. Трихоми можуть бути нерозгалуженими та розгалуженими. Клітини нерозгалужених трихомів діляться лише в одній площині. Якщо клітини здатні до поділу у кількох площинах, трихоми галузяться. Цей тип галуження називають справжнім. Коли ж галузяться нитки, а самі трихоми лишаються нерозгалуженими, то галуження вважають несправжнім (рис. 9.3). Основні типи клітин У синьозелених водоростей розрізняють три основні типи клітин: а) вегетативні клітини, що здійснюють фотосинтез та здатні до поділу; б) гетероцисти - спеціалізовані клітини, що виконують функцію фіксації атмосферного азоту; в) акінети - спочиваючі клітини, за допомогою яких водорості переносять несприятливі умови (рис. 9.3). Вегетативні клітини властиві всім Cyanophyta, гетероцисти та акінети - лише частині багатоклітинних представників. Трихоми, що складаються лише з вегетативних клітин, називають гомоцитними, а ті, що складаються з вегетативних клітин, гетероцист та акінет - гетероцитними. Гетероцисти містять нітрогеназний ферментний комплекс і виконують функції фіксації атмосферного азоту. Цією функцією, зокрема - необхідністю захищати нітрогеназу від згубної дії кисню - обумовлені морфологічні особливості гетероцист: вони безбарвні, нездатні до фотосинтезу, мають потовщену, звичайно - потрійну оболонку. Необхідні органічні речовини гетероцисти отримують від сусідніх вегетативних клітин. Зв"язок з останніми здійснюється за допомогою плазмодесм, що проходять крізь пори у поперечній перегородці клітин. З боку гетероцисти пори закриті добре помітною в оптичний мікроскоп пробкою, що не пропускає у гетероцисту кисень, проте є проникною для органічних речовин та води. Акінети утворюються з вегетативних клітин і також мають потовщену оболонку. Проте вони зберігають хлорофіл та накопичують велику кількість запасних поживних речовин, звичайно - глікогеноподібного полісахариду.

75 75 Рис Галуження ниток (А-В) та типи клітин (Г) у багатоклітинних Cyanophyta. А - нерозгалужені нитки, Б - нитки з несправжнім галуженням, В - справжнє галуження; Г - нитки з гетероцитними трихомами: 1 - вегетативні клітини, 2 - гетероцисти, 3 - акінети (за Anagnostidis, Komarek, 1988; Кондратьєва, 1968) Поділ клітин та розмноження В основі процесів розмноження у всіх синьозелених водоростей лежить клітинний поділ. При клітинному поділі спочатку плазмалема, а за нею - і муреїновий шар клітинної оболонки доцентрово вростають у протопласт, розділяючи клітину на дві (зрідка - більше) рівні або нерівні частини. Клітинний поділ у синьозелених водоростей може бути повним або неповним. При повному поділі плазмалема та клітинна перегородка повністю відокремлюють дочірні клітини одна від одної. При цьому пори та плазмодесми не утворюються, і кожна дочірня клітина представляє собою фізіологічно самостійний індивід. Повний поділ властивий одноклітинним Cyanophyta. Повний поділ поділяють на три типи: нормальний (бінарний), рівний багаторазовий та нерівний (рис. 9.4). Рис Типи поділу у синьозелених водоростей: А - нормальний (бінарний); Б - рівний багаторазовий з утворенням наноцитів; В - нерівний з утворенням екзоспор; Г - неповний поділ. 1 - клітинна оболонка, 2 - слизова обгортка, 3 - наноцит, 4 - екзоцит, 5 - пора (за Komarek, Anagnostidis, 1986; Anagnostidis, Komarek, 1988) При нормальному поділі материнська клітина ділиться на дві однакові за розміром дочірні клітини, що звичайно більш-менш відокремлюються одна від одної. Цей тип поділу притаманний майже всім одноклітинним синьозеленим водоростям. При рівному багаторазовому поділі відбувається кілька швидких послідовних поділів навпіл, і дочірні клітини деякий час утримуються разом слизовою обгорткою материнської клітини. Під час поділу вони не ростуть, і за розмірами стають значно меншими, ніж материнська клітина. Тому їх називають наноцитами Застаріла назва наноцитів - ендоспори.

76 76 Нерівний поділ дещо нагадує брунькування: материнська клітина ділиться на дві неоднакові за розміром клітини. Зрідка ці клітини деякий час лишаються з"єднаними слизовою обгорткою материнської клітини, проте частіше по закінченні поділу слизова обгортка з боку меншої клітини руйнується, і остання відокремлюється від більшої клітини. Меншу клітину в подібному випадку називають екзоцитом 14. Неповний бінарний поділ в принципі подібний до нормального бінарного, проте поперечна перегородка не повністю розділяє дочірні клітини, і вони лишаються з"єднаними плазмодесмою, що проходить через пору в поперечній клітинній перегородці. Внаслідок такого поділу утворюються багатоклітинні ниткоподібні трихоми. Короткі рухливі фрагменти трихомів, що складаються з 2-50 клітин, називають гормогоніями, нерухомі - гормоцитами. Гормогонії та гормоцити є спеціалізованими репродуктивними структурами багатоклітинних Cyanophyta. Колоніальні одно- та багатоклітинні синьозелені водорості здатні розмножуватись також шляхом фрагментації колоній. Система відділу Сьогодні існує кілька систем Cyanophyta, які в принципі можна умовно поділити на три групи: класичні морфологічні, морфолого-цитологічні та молекулярно-біологічні. Ці три групи систем суттєво відрізняються одна від одної, кожна має свої переваги та недоліки. Класичні системи Системи цієї групи базуються, в першу чергу, на морфологічних особливостях будови талому та колоній, а також на типах розмноження. Морфологічний підхід до систематики Cyanophyta був розроблений на початку ХХ ст. одразу кількома альгологами, серед яких особливо значну роль відіграли роботи Л.Гейтлера (Geitler) та О.О.Єленкіна. Класичні системи зручні у роботі, дозволяють порівняно легко визначати види, знаходити місце у системі новим, раніш не відомим таксонам. Головним недоліком класичних систем є те, що вони майже не відображають реальну філогенію віддлу. За класичними системами відділ найчастіше поділяли на три класи - Chroococcophyceae, Chamaesiphonophyceae та Hormogoniophyceae. Основними ознаками класів були план будови вегетативного тіла (одноклітинний чи багатоклітинний), спосіб розмноження (зокрема, здатність до утворення наноцитів, екзоцитів, гормогоніїв та гормоцитів), частково - спосіб життя (прикріплений чи вільний). Морфолого-цитологічна система Система була розроблена Й.Комареком та К.Анагностидісом (Komarek, Anagnostidis) у середині 80-х років ХХ ст. з метою узагальнення числених даних про цитологію окремих представників та ряду результатів порівняльних фізіологобіохімічних досліджень Cyanophyta. Таксони рангу класу та окремих порядків добре співпали з молекулярно-філогенетичними деревами. Проте на рівні середніх 14 Застаріла назва екзоцитів - екзоспори.

77 77 таксонів - родин та родів, система лишилася вельми штучною. Крім того, використання ряду ультраструктурних ознак як діагностичних критеріїв родин та родів зробило її більш складною у практичній роботі порівняно з морфологічною системою. Незважаючи на це, саме морфолого-цитологічна система сьогодні стала провідною у практиці світових альгологічних досліджень. Згідно з морфолого-цитологічною системою, відділ Cyanophyta включає лише один клас - Cyanophyceae, що поділяється на чотири порядки - Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales та Stigonematales (табл. 9.1). Таблиця 9.1. Ознаки порядків класу Cyanophyceae Порядок План будови Тип поділу клітин Гетероцисти та акінети Справжнє галуження Chroococcales одноклітинний повний відсутні відсутнє Oscillatoriales багатоклітинний неповний відсутні відсутнє Nostocales багатоклітинний неповний наявні відсутнє Stigonematales багатоклітинний неповний наявні наявне Chroococcales включає всі одноклітинні синьозелені водорості. Поділ клітин повний, основним типом є бінарний поділ, додатковими - рівний багаторазовий та нерівний поділи з утворенням наноцитів та екзоцитів. Хроококальні водорості можуть бути представлені поодинокими клітинами або утворювати різноманітні колонії. Найбільш примітивною синьозеленою водорістю вважається Gloeobacter, що мешкає у гарячих джерелах. Клітини цієї водорості поодинокі, більш-менш циліндричні. Поділ відбувається лише у площині, перендикулярній до поздовжньої вісі клітини. Клітини глеобактеру не мають тилакоїдів та справжніх фікобілісом: хлорофіл та фікобілінові пігменти розташовуються безпосередньо на плазмалемі. Виявлено також деякі біохімічні особливості, що можна розглядати як ознаки примітивності: зокрема, водорость не синтезує деякі ліпіди (з групи діацилгліцеролів), що властиві всім іншим оксигенним фотосинтезуючим організмам, включаючи евкаріот. Припущення про примітивність глеобактеру повністю узгоджуються з молекулярно-біологічними даними.

78 78 Рис Хроококальні водорості. 1 - Synechococcus; 2 - Tubiella; 3 - послідовні стадії поділу клітин Synechocystis; 4 - Merismopedia; 5, 6 - Microcystis (5 - - послідовні стадії поділу клітин, 6 - колонії); 7 - Gloeocapsa; 8, 9 - Chlorogloea (8 - колонія з кубічних агрегатів, 9 - глеокапсоподібний кубічний агрегат); 10 - фрагмент колонії Siphononema (за Кондратьєва, Коваленко, Приходькова, 1984; Kovàcik, 1988) Морфологічним "двійником" глеобактеру є рід Synechococcus. Проте клітини цієї водорості вже мають тилакоїди, типові фікобілісоми, синтезують діацилгліцероли. Представники роду зустрічаються у континентальних водоймах (включаючи термальні екотопи) та у морях. У прісноводної водорості Tubiella клітини подібні до глеобактеру та синехококу, проте знаходяться у трубчастих слизових колоніях (рис. 9.5). Види роду Synechocystis мають більш-менш сферичні клітини, що зазвичай не утворюють колоній. Клітини діляться почергово у двох площинах, причому площина кожного наступного поділу проходить перпендикулярно до площини попереднього. Це можна добре спостерігати у тих випадках, коли водорость вирощується на агаризованому поживному середовищі. Аналогічні клітини та тип поділу властивий видам роду Merismopedia. Проте клітини мерисмопедії завжди

79 79 утримуються разом колоніальним слизом; колонії мають вигляд прямокутних одношарових пластинок, у яких клітини розміщуються правильними взаємно перпендикулярними рядами. Обидва роди мешкають у планктоні прісних водойм та приморських солоних озер. Представники роду Microcystis також мають сферичні клітини і утворюють слизові колонії. Але поділ клітин відбувається у трьох площинах, причому площина кожного наступного поділу не завжди проходить перпендикулярно до попереднього. Як наслідок, колонії набувають неправильної форми. У більшості видів цього роду клітини містять газові вакуолі. Microcystis мешкає у планктоні прісних та солонуватоводних водойм, деякі види (M.aeruginosa, M. wesenbergii) здатні до масового розвитку і є одними з найнебезпечніших збудників "цвітіння" води. Окремі види зустрічаються у морях, грунтах, на вологих аерофітних субстратах. Клітини Gloeocapsa більш-менш сферичні, діляться у трьох взаємно перпендикулярних площинах, здатні до швидкого багаторазового поділу з утворенням наноцитів і утворюють характерні слизові колонії, що складаються з системи вкладених один в одного слизових міхурів. Види роду зустрічаються в біотопах всіх типів (морські та вонтинентальні води, грунти), проте найчастіше оселяються на зрошуваних бризками скелях, стінах водоспадів, сирому камінні. Масивні, звичайно макроскопічні слизові колонії, в яких клітини розміщуються нечіткими рядами, властиві родам Chlorogloea та Siphononema. В обох представників клітини діляться у трьох напрямках, здатні утворювати наноцити. Відміни полягають у тому, що клітини Chlorogloea звичайно позбавлені виразних індивідуальних слизових обгорток, через що колоніальний слиз здається безструктурним. Один з видів роду - Chlorogloea sarcinoides, масово розвивається у солоних озерах і бере участь в утворенні лікувального мулу - пелоїдів, інші види зустрічаються зрідка, переважно у перифітоні прісних водойм.у Siphononema індивідуальні клітинні обгортки чіткі, і колонії нагадують ниткоподібні комплекси з багатьох глеокапс. Водорость зрідка зустрічається у перифітоні чистих гірських струмків та річок. Виразно ниткоподібні колонії утворюють Pascherinema (=Endonema), Hyella та Pleurocapsa. Хоча всі клітини здатні до поділу у кількох напрямках, проте звичайно поділ відбувається у площині, паралельній до площини попереднього поділу. Клітини у нитках утримуються разом тонкими та міцними слизовими піхвами. Досить часто утворюються наноцити. У Pascherinema колонії звичайно нерозгалужені, у Hyella слабо розгалужені. Колонії Pleurocapsa галузяться рясно, і місцями набувають паренхіматозного вигляду (рис. 9.6). Pascherinema зрідка зустрічається у прісних водоймах в обростаннях вищих водних рослин, а також на листках сфагнових мохів. Hyella належить до групи т.з. свердлячих водоростей: вона оселяється на вапнякових субстратах та вростає в них, спричинюючи їх руйнування. Pleurocapsa має широку екологічну амплітуду - у межах роду відомі прісноводні, морські, грунтові та аерофітні види.

80 80 Рис Хроококальні водорості. 1 - Pascherinema: ниткоподібна колонія та утворення наноцитів; 2 - послідовні стадії розвитку та утворення наноцитів у свердлячої водорості Hyella; 3 - паренхіматозно-ниткоподібна колонія та утворення наноцитів у Pleurocapsa; 4 - Chamaesiphon: дорослі клітини, утворення екзоцитів та їх проростання (за Кондратьєва, Коваленко, Приходькова, 1984; Komarek, Anagnostidis, 1986) Прикладом водорості, що здатна утворювати екзоцити є Chamaesiphon. Клітини хамесифону не утворюють колоній, оточені тонкою міцною слизовою піхвою, яка по завершенні поділу розривається на верхівці, звільнюючи екзоцит. Водорость мешкає у прісних водоймах, переважно - на нитчастих зелених водоростях. Oscillatoriales об"єднує багатоклітинні гомоцитні водорості, що мають нерозгалужені трихоми. Поділ клітин є неповним і відбувається у площині, перпендикулярній поздовжній вісі трихому. Розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами. Прикладами примітивних осцилаторіальних є Pseudanabaena та Leptolyngbya. (рис.9.7). Обидва роди мають тонкі трихоми (0.5-2 мкм завширшки), більш-менш діжкоподібні клітини, довжина яких приблизно вдвічі перевищує ширину. Тилакоїди розташовуються на периферії клітини кількоми концентричними колами (рис.9.8). Будь-яка клітина трихому здатна до поділу, причому перед кожним новим поділом дочірня клітина доростає до розміру материнської. Розмноження здійснюється рухливими гормогоніями, що утворюються шляхом фрагментації трихому. Види цих родів здатні до хроматичної адаптації. Pseudanabaena має глибоко перетягнуті клітини, що містять одну-дві газові вакуолі. Трихоми порівняно короткі (до клітин), позбавлені слизових піхв. Представники поширені у морях та прісних водоймах.

81 81 Рис Осцилаторіальні водорості. 1, 2 - Pseudanabaena (1 - P.galeata, 2 - P.catenata); 3 - Leptolyngbya boryana; 4, 5 - Trichodesmium erythraeum (4 - колонія, 5 - трихом); 6 - Planktothrix agardhii; 7 - Phormidium autumnale; 8, 9 - Microcoleus vaginatus (8 - центральна частина нитки з багатьма трихомами, 9 - трихоми у верхівковій частині нитки); 10 - Arthrospira platensis; 11 - Spirulina major; 12 - Oscillatoria limosa (за Кондратьєва, 1969; Anagnostidis, Komarek, 1988; Komarek, Lund, 1990; Garbacki & al., 1999; ориг.). Leptolyngbya об"єднує тонконитчасті види, що за класичною системою входили переважно до родів Phormidium, Lyngbya, Plectonema. Лептолінгбії звичайно мають слизові піхви, досить часто (особливо у культурі) - несправжнє галуження і позбавлені газових вакуолей. Цікаво, що в деяких випадках у клітин спостерігається нерівний поділ, що нагадує поділ Chamaesiphon. Види роду широко розповсюджені переважно у бентосних та перифітонних угрупованнях прісних водойм, а також у грунтах. Кілька представників знайдено у морських біотопах.

82 82 Рис Схема розміщення тилакоїдів у різних представників багатоклітинних синьозелених водоростей. 1 - Pseudanabaena, Leptolyngbya; 2 - Trichodesmium, Planktothrix, Phormidium, Microcoleus; 3 - Oscillatoria, Scytonema, Anabaena, Stigonema (за Anagnostidis, Komarek, 1988; 1990; Komarek, Anagnostidis, 1989) Численну групу складають водорості, що мають трихоми середнього розміру (2-8 (15) мкм завширшки), циліндричні, неперетягнуті біля поперечних перегородок клітини, довжина яких у дорослому стані приблизно дорівнює ширині. Тилакоїди розташовуються на периферії клітини радіально. Будь-яка клітина трихому здатна до поділу, перед кожним новим поділом дочірня клітина доростає до розміру материнської. Після поділу між клітинами лишаються досить великі пори - близько нм). Здатність до хроматичної адаптації у межах цієї групи не виявлена. Характерними представниками є роди Trichodesmium, Planktothrix, Phormidium, Microcoleus, Arthrospira. Види роду Trichodesmium мешкають переважно у морському планктоні (зокрема, T.erythraeum спричинює "цвітіння" води у Червоному морі, через яке останнє отримало свою назву). Трихоми водоростей цього роду звичайно зібрані у колонії, в яких утримуються разом аморфним слизом, а клітини виповнені численними газовими вакуолями. Види роду Planktothrix за морфологією подібні до Trichodesmium, проте мешкають у планктоі прісних водойм і не утворюють слизових колоній. Ці водорості також викликають "цвітіння" води: наприклад, P. agardhii - в озерах та ставках рівнинних територій, P. rubescens - у гірських озерах (зокрема, в озерах Швейцірії "цвітіння", викликане цим видом зареєстровано ще у 1825 р.). Phormidium - найбагатший за видами рід не тільки порядку, а й відділу в цілому (об"єднує більш 300 видів). На відміну від Trichodesmium та Planktothrix, клітини не мають газових вакуолей і мешкають у бентосі та планктоні морів та прісних континентальних водойм, а також у грунтах. Трихоми звичайно одягнені слизовими піхвами або позбавлені їх. Для видів роду Microcoleus характерна наявність слизових піхв, в яких розміщується по кілька трихомів. За іншими ознаками Microcoleus нагадує попередній рід, і мешкає переважно у грунтах. Характерною ознакою роду Arthrospira є наяність формідум- або триходесміум-подібних трихомів, які скручені у вигляді правильної широкої спіралі. Види роду зустрічаються у прісних водоймах з високим вмістом карбонатів (наприклад, A.platensis, A. maxima) або забруднених органічною речовиною (A.jenneri). Перші два види введені у промислову культуру і вирощуються у багатьох країнах світу як харчові водорості та фармакологічна сировина. Близьким до Arthrospira за морфолого-цитологічною системою вважається також рід

83 83 Spirulina. Трихоми у видів цього роду тонкі, скручені у дуже щільні спіралі. Мешкають види Spirulina переважно у морях, приморських лиманах, рідше зустрічаються у прісних континентальних водоймах. Прикладом іншої морфолого-цитологічної групи є рід Oscillatoria. Трихоми водорості звичайно широкі (6-60 мкм завширшки), інколи знаходяться у слизових піхвах, складаються з дуже коротких дископодібних клітин. Тилакоїди викривлені, виповнюють майже всю порожнину клітини. Для Oscillatoria та споріднених з нею родів властивий особливий тип поділу клітин та утворення гормогоніїв та гормоспор. Поділ клітин відбувається лише у певних ділянках трихому, що отримали назву меристемних зон. При цьому поділ кожної клітини відбувається дуже швидко, і нові поперечні клітинні перегородки починають закладатися ще до закінчення попереднього поділу. Пори у поперечних перегородках дуже дрібні у порівнянні з іншими осцилаторіальними (близько 5 нм у діаметрі). Гормогонії та гормоцити утворюються після відмирання окремих клітин трихому. Ці клітини називають некридіями. Види роду зустрічаються найчастіше у приморських лиманах та прісних континентальних водоймах. Nostocales об"єднує багатоклітинні гетероцитні водорості з нерозгалуженими трихомами. Як і у Oscillatoriales, поділ клітин є неповним і відбувається у площині, перпендикулярній поздовжній вісі трихому, а розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами. Ностокальні водорості поширені у морях, континентальних водоймах, у грунтах, і завдяки здатності до фіксації атмосферного азоту в аеробних умовах відіграють надзвичайно важливу роль у планетарному кругообігу азоту. Деякі види ностокальних є небезпечними збудниками "цвітіння" води. Примітивну лінію ностокальних представляє рід Scytonema. Ця водорость має довгі, однакові за шириною трихоми, оточені досить міцними слизовими піхвами. Поділ клітин неповний, дещо нагадує поділ у Oscillatoria. Між вегетативними клітинами трихому розташовується інтеркалярні гетероцисти. Нитки здатні до подвійного (т.з. сцитонемоїдного) галуження, що виникає, як правило, внаслідок відмирання однієї або кількох вегетативних клітин. При цьому трихоми продовжують рости, тиснуть один на одного, і кінець кінцем проривають материнську піхву, утворюючи дві бічні несправжні гілки. Види роду найчастіше зустрічаються у наземних біотопах, і особливо численні у субтропічних та тропічних регіонах та тундрових біогеоценозах (рис.9.9). Більш продвинутою в еволюційному відношенні є Gloeotrichia. Водорость утворює масивні слизові колонії, шо складаються з нерозгалужених асиметричних ниток. При основі трихому знаходиться базальна гетероциста, за нею (у зрілих індивідів) - видовжена акінета, далі - вегетативні клітини. Останні біля гетероцисти широкі та короткі, при наближенні до верхівки звужуються та витягуються у довжину, і на самій верхівці закінчуються довгим безбарвним волоском. Gloeotrichia мешкає переважно у прісних стоячих водоймах. На початку розвитку колонії прикріплені до підводних субстратів (переважно до стебел та листків вищих водних рослин), згодом відриваються від них і вільно плавають на поверхні води. У деяких країнах Азії місцеві жителі збирають колонії глеотрихії та вживають у їжу.

84 84 Рис Ностокальні водорості. 1 - Scytonema julianum; Gloeothrichia intermedia (2 - зовнішній вигляд колонії, 3 - розташування ниток у колоніальному слизу, 4 - фрагмент колнії з групою ниток, 5 - нитка з гетероцистою, акінетою, волоском); Aphanizomenon flos-aquae (6 - колонія, 7 - центральна частина колонії, 8 - центральна частина трихому з гетероцистою та акінетою, 9 - верхівка трихому з безбарвною клітиною); 10, 11 - Anabaena flos-aquae; 12 - Nostoc commune (за Кондратьєва, 1969; Garbacki & al., 1999) Водорості, що мають симетричні нерозгалужені нитки вважаються вершиною еволюції порядку. Характерні приклади цієї гілки - роди Aphanizomenon, Anabaena, Nostoc. Трихоми Aphanizomenon з"єднуються у шкуринки, що плавають у товщі води. Кожний трихом дещо звужується на верхівках і закінчується безбарвними

85 85 витягнутими клітинами. Центральна частина трихому утворена вегетативними клітинами, між якими розташовуються поодинокі інтеркалярні гетероцисти та акінети. Клітини виповнені численними газовими вакуолями. Всі види роду є небезпечними збудниками токсичного "цвітіння" води. Так, у водосховищах Дніпровського каскаду приблизно 20% випадків "цвітіння" зумовлює A. flos-aquae. Окремі форми цього виду також спричинюють "цвітіння" води у Азовському морі (починаючи з середини 90-х років ХХ ст. це "цвітіння" спостерігається регулярно). Трихоми Anabaena поодинокі, колоній не утворюють, досить часто згорнуті у щільну спіраль. У багатьох видів клітини містять газові вакуолі. Види роду мешкають переважно у планктоні прісних водойм. Деякі види Anabaena (зокрема, A. flos-aquae, A. spiroides, A. scheremetievi) належать до збудників токсичного "цвітіння" води. До роду Nostoc належать водорості із симметричними трихомами, що розташовуються у масивних слизових колоніях. Клітини ностоку позбавлені газових вакуолей, біля поперечних перегородок звичайно дуже перетягнуті. Мешкають у прісних водоймах та грунтах. Види з крупними колоніями використовують в їжу. Stigonematales об'єднує гетероцитні водорості з розгалуженими трихомами. Представники порядку, що морфологічно не відрізняються від сучасних, відомі з кембрію ( млн.років). Клітини стигонематальних здатні до поділу у кількох площинах, внаслідок чого трихоми утворюють справжні гілки, а іноді - навіть паренхіматозні структури, що нагадують справжні тканини. Мешкають стигонематальні переважно у тропічних та субтропічних регіонах. На території України з цього порядку досить часто зустрічається лише рід Stigonema (рис. 9.10). Молекулярно-біологічна система Перші спроби застосувати молекулярно-біологічні методи для побудови системи синьозелених водоростей, максимально наближеної до природньої, були здійснені у середині 80-х років ХХ ст. У 90-х років ці дослідження набули широкого масштабу, і внесли суттєві корективи у погляди на основні напрямки еволюції Cyanophyta. Основою молекулярно-біологічних досліджень у систематиці став метод побудови молекулярно-філогенетичних дерев за результатами аналізу нуклеотидних послідовностей гену, що кодує малу субодиницю (SSU) рибосомальної РНК. Цей ген був обраний не випадково - він представлений у всіх живих організмів (за винятком вірусів), відповідає за здійснення універсального для клітин процесу - біосинтезу білку, містить як досить консервативні, так і вельми мінливі ділянки. Завдяки останньому SSU у всіх організмів, з одного боку, виконує однакову універсальну функцію, а з іншого - має певні відміни у нуклеотидних послідовностях мінливих ділянок, за якими можна розраховувати філогенетичну відстань між різними представниками. Крім SSU, молекулярнофілогенетичні реконструкції проводили і за іншими генами та амінокислотними послідовностями різних білків (загалом біля 20).

86 86 Рис Stigonema intermedia: зовнішній вигляд зрілої розгалуженої нитки (Кондратьєва, 1969) Головною перевагою молекулярно-біологічної системи Cyanophyta є те, що сьогодні вона найбільш наближена до природньої системи відділу і дозволяє встановити основні напрямки еволюції синьозелених водоростей. Головними недоліками цієї системи є те, що по-перше, за молекулярними ознаками досліджено порівняно небагато видів (на 2000 р. - біля 400, тобто лише 20% від кількості відомих), по-друге, при побудові молекулярно-філогенетичних дерев біологи не дотримуються Кодексу ботанічної номенклатури і оперують не таксонами, а кладами та групами. Через це молекулярні системи на перший погляд здаються досить хаотичними, і робота з ними потребує попереднього детального знайомства з конкретними родами, видами та навіть окремими штамами, причому за системами, що грунтуються не на генотипічних, а класичних фенотипічних ознаках. Дещо спрощений варіант молекулярно-філогенетичного древа Cyanophyta наведений на рис. 9.11). За молекулярно-філогенетичним древом переважна більшість Cyanophyta увійшла в п"яту, шосту та сьому групи, які в цілому узгоджуються з порядками, виділеними за морфолого-цитологічною системою. Аналіз молекулярно-філогенетичного дерева також показує кілька еволюційних тенденцій у межах відділу. По-перше, примітивні групи Cyanophyta (перша та друга) об"єднують одноклітинні термофільні види, більш продвинуті групи мають досить широку екологічну амплітуду. По-друге, багатоклітинність у синьозелених водоростей виникала неодноразово, зокрема у третій, п"ятій, восьмій та дев"ятій групах, у деяких випадках відбувався вторинний перехід від багатоклітинної будови до одноклітинної (десята група). По-третє, у різних групах Cyanophyta неодноразово з"являлися додаткові хлорофіли (зокрема, хлорофіл b) та хлорофіл-подібні пігменти (дивініл феопорфірин а 5 ). Так, хлорофіл b наявний у водоростей родів Prochloron (група 5) та Prochlorothrix (група 9), хлорофіл-

87 87 подібний пігмент - у Prochlorococcus (група 10). По-четверте, саме синьозелені водорості дали початок пластидам евкаріотичних організмів (група 4). Рис Молекулярно-філогенетичне дерево Cyanophyta, побудоване за 16S РНКкодуючим геном, та його узгодження з морфолого-цитологічною системою. Знак питання показує групи, належність яких до наведеного порядку є сумнівною (за основу взято дані Wilmotte, 1994; Turner, 1997). Прохлорофітові водорості та походження пластид До середини 80-х років ХХ ст. вважали, що всі прокаріотичні оксигенні фотоавторофні організми мають лише один хлорофіл а та обов"язковий комплекс фікобілінових пігментів і належать до відділу Cyanophyta. У 1975 р. у субтропічних морських прибережних водах було знайдено одноклітинну прокаріотичну водорость з зеленим забарвленням, описану як новий для науки вид Synechocystis

88 88 didemni. Водорость мешкала у симбіозі з асцидіями, розвиваючись у їх клоакальних порожнинах, покривах, на поверхні колоній. При біохімічних дослідженнях складу пігментів з"ясувалось, що клітини S.didemni мають два хлорофіли - а та b, і позбавлені фікобілінів. Продуктом асиміляції виявився полісахарид, подібний до справжнього крохмалю. Оскільки склад хлорофілів на той час вважався найсуттєвішою ознакою на рівні відділу, цю водорость було перенесено у новий рід Prochloron з єдиним видом P.didemni і виділено у новий самостійний відділ т.з. прокаріотичних зелених водоростей - Prochlorophyta (рис.9.12). Рис Будова Prochloron за даними електронної мікроскопії. 1 - вакуолеподібна структура, 2 - поліедральне тіло, 3 - двошарова муреїнвмісна оболонка, 4 - поодинокий тилакоїд, 5 - група щільно притиснутих тилакоїдів, що нагадує ламелу. Ліворуч зображено клітину в цілому, праворуч її частину на великому збільшенні (схематизовано за Lewin, 19987, 1994) Приблизно через десять років у планктоні озер у Нідерландах було знайдено багатоклітинну вільноіснуючу прокаріотичну водорость, що також містила хлорофіли а та b і не мала фікобілінів. Цей організм, що отримав назву Prochlorothrix hollandica, також було віднесено до Prochlorophyta. Ще через два роки у пробах морського планктону відкрили нову групу прохлорофітових, представлену дрібними ( мкм у діаметрі) прокаріотичними водоростями, які, хоча і не мали хлорофілу b, проте разом із хлорофілом а містили хлорофіл а-подібний пігмент дивініл феопорфірин а 5. Фікобілінові пігменти також були відсутні. Види, що мали ці ознаки увійшли до роду Prochlorococcus. Прохлорофітові водорості у х стали об"єктами інтенсивних і численних біохімічних та електронно-мікроскопічних дослідень, оскільки припускалося, що саме серед Prochlorophyta знаходилися ті організми, що

89 89 вступивши у внутрішньоклітинний симбіоз з примітивними гетеротрофними евкаріотами, дали початок справжнім хлоропластам 15. У рр. гіпотезу прохлорофітного походження пластид евкаріотичних рослин перевіряли одразу кілька дослідницьких груп, що займалися питаннями молекулярної філогенії. Основні роботи проводилися методом побудови молекулярно-філогенетичних дерев за результатами аналізу генів, що кодують 16S субодиницю рибосомальної РНК (див. рис ), один з ферментів реакційного центру фотосистеми ІІ (psba) та білки світозбираючої системи (LHCs). В результаті цих робіт кількома групами незалежно було зроблено два головних висновки. По-перше, водорості, об"єднані у відділ Prochlorophyta, не є філогенетично спорідненими, і входять до різних груп Cyanophyta (п"ятої, дев"ятої та десятої). Оскільки порушується принцип монофілії відділу, відділ Prochlorophyta має бути спростованим. По-друге, жодна з т.з. "прохлорофітових" водоростей не належить до пращурної групи пластид евкаріот. Пластиди походять від синьозелених водоростей середнього ступеню еволюційної продвинутості, що складали самостійну молекулярно-філогенетичну лінію в межах Cyanophyta. Сучасні види синьозелених водоростей з цієї групи невідомі. Дослідження "прохлорофітових" водоростей також спростували положення про те, що в ході еволюції різні типи хлорофілів не могли виникати багаторазово. Поширення та значення у природі та житті людини Розповсюджені Cyanоphyta надзвичайно широко: в морях, прісних та, гіпергалійних водоймах, у грунтах, на снігу та льоду, в гарячих джерелах, в аерофітних умовах та ін. За стійкістю до дії екстремальних факторів Cyanоphyta посідають перші місця на планеті. Так, у модельних експериментах синьозелені водорості зберігали життєздатність у діапазоні температур від -195 до +130 о С, тиску від 0.05 до 300 атм., витримували опромінювання радіоактивним 60 Co у 160 тис.р на годину (Microcoleus vaginatus - до 1280 тис.р на годину). Надзвичайна витривалість синьозелених водоростей навіть привертнула увагу екзобіологів: зокрема, в США з початку 60-х років ряд лабораторій (наприклад, "Jet Propulsion Laboratory" в Каліфорнії) розробляють методики та ведуть селекцію штамів синьозелених водоростей, придатних розмножуватись у позаземних умовах, зокрема, на Марсі. В наш час синьозелені водорості відіграють планетарну роль в азотному балансі. Це обумовлено здатністю представників Cyanophyta засвоювати азот безпосередньо з атмосфери. З діяльністю синьозелених водоростей-азотфіксаторів пов"язані явища відновлення родючості грунтів "під паром", збереження родючості цілинних грунтів, продуктивність біогідроценозів Світового океану. Два види роду Arthrospira (A. platensis та A. maxima) є цінними біотехнологічними об"єктами. Вони введені у промислову культуру і їх біомаса використовується для виробництва дієтичних харчових продуктів, вітамінних 15 Про історію дослідження Prochlorophyta, дискусії щодо їх місця у системі та ролі у походженні пластид у цей період див.: Н.В.Кондратьева. Прокариотические зеленые водоросли - Prochlorophyta (обзор литературных данных). Альгология, 1991, т.1, 3, с

90 90 домішок, фармакологічних препаратів (в першу чергу - радіопротекторів, стимуляторів обміну речовин, гормональних препаратів), харчових барвників тощо. Синьозелені водорості використовують також для конторлю якості води, в геологічній практиці при датуванні віку докембрійських осадових порід. Серед Cyanоphyta є надзвичайно шкідливі види - збудники "цвітіння" води. Наприклад, у водосховищах Дніпровського каскаду влітку масово розмножуються Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae. При цьому різко погіршується кисневий режим, у воду потрапляють продукти розкладу відмерлих клітин, живі особини виділяють токсичні речовини. Факторами, що сприяють розвитку "цвітіння" є висока температура води (23-32 о С), висока концентрація біогенних елементів (азоту, фосфору, калію), відсутність перемішування водних мас. Токсини синьозелених водоростей За механізмом дії токсини синьозелених водоростей відносять до трьох груп: гепатотоксини, нейротоксини та дерматотоксини. Перші два типи розрізняють за клінічною картиною загибелі мишей при внутрішньому введенні досліджуваного токсину у летальних дозах при стандартних тестах. Гепатотоксини (т.з. фактори швидкої смерті) спричинюють прогресуючий цирроз печінки і викликають загибель дослідної тварини протягом 45 хв. - кількох годин. Нейротоксини (фактори дуже швидкої смерті) у гострій дозі спричинюють смерть протягом 2-30 хв. внаслідок порушення дихальної функції. Дерматотоксини викликають гості дерматити при поверхневому контакті. Сьогодні у Cyanophyta виявлено три основні гепатотоксини: мікроцистін, нодулярин (обидва є низькомолекулярними токсинами пептидної природи) та алкалоїд циліндроспермопсин. Мікроцистін виробляють Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquae, Planktothrix agardhii. Нодулярин та циліндроспермопсин виявлені у кількох видів ностокальних водоростей. З нейротоксинів для людини найбільшу небезпеку становлять алкалоїди групи анатоксинів та сакситоксинів. Серед збудників "цвітіння" води головними продуцентами анатоксинів є планктонні види роду Anabaena (в першу чергу - A.flos-aquae), та деякі Phormidium (зокрема, Ph. formosum). Сакситоксини синьозелених водоростей відомі під назвою токсин молюскового паралічу. Цей токсин нешкідливий для холоднокровних, зокрема, молюсків, проте здатний накопичуватися у їх тканинах. Споживання таких молюсків теплокровними призводить до отруєння. У прісних та солонуватих водоймах головним продуцентом сакситоксину серед Cyanophyta є Aphanizomenon flos-aquae, а у морях - види роду Trichodesmium. Дерматотоксини (аплізіотоксин, лінгбіотоксин А) знайдені у деяких морських осцилаторіальних.

91 91 Розділ 10. Евгленофітові водорості - Euglenophyta Відділ Euglenophyta нараховує біля 1000 видів мікроскопічних водоростей, поширених переважно у прісних континентальних водоймах. Невелика кількість видів евгленофітів відома з морських біотопів 16. За палеоальгологічними даними, найдавніші викопні рештки Euglenophyta датуються віком біля 65 млн.років (кайнозой, третинний період). Відділ включає не тільки фотоавтотрофні, але й значну кількість гетеротрофних видів. Окремі представники ведуть паразитичний спосіб життя. За винятком роду Colacium, всі евгленофітові водорості мають монадний тип будови. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Для забарвленних представників характерна наявність хлорофілів а та b, - та -каротинів. Основними ксантофілами є неоксантин та діадіноксантин. У незначних кількостях виявлено також діатоксантин, зеаксантин, ехіненон. Оскільки хлорофіли не маскуються ксантофілами, хлоропласти фотоавтотрофних евгленофітів забарвлені у зелений колір. Основним продуктом асиміляції евгленофітових водоростей є парамілон. Він накопичується завжди поза межами хлоропласту у вигляді дрібних гранул або великих, добре помітних парамілій; парамілон може відкладатись також на виступаючих за межі хлоропласту поверхнях піреноїдів. З розчином йоду реакції не дає, від лугу набрякає. Додатковим асимілятом у Euglenophyta є масло. Окрім евгленофітів, парамілон виявлено лише у примнезіофітових водоростей з порядку Pavlovales та у хлорархніофітових водоростей. Цитологічні ознаки Клітинні покриви евгленофітових водоростей представлені пелікулою (рис.10.1.). Пелікула утворена плазмалемою, під якою розташовуються поздовжні або спірально вигнуті білкові стрічки. У зоні стикання сусідніх стрічок утворюються виступи, які надають поверхні клітин характерну поздовжню або спіральну посмугованість. Під білковими стрічками пелікули розташовується сітка з мікротрубочок, яка з"єднується зі стрічками за допомогою зубців. З внутрішнього боку пелікули у багатьох видів Euglenophyta знаходяться заповнені слизом вакуолі - т.з. слизові тільця. При набряканні слизу вміст слизових тілець виходить через слизові канали на поверхню пелікули. За допомогою цього слизу клітини утворюють слизові капсули, слизові ніжки, приклеюються до субстрату. Пелікула звичайно еластична, тому клітини здатні в процесі руху змінювати свою форму - витягуватись, стискатись і т.п. Клітини, які не зберігають у процесі руху постійну форму, називають метаболічними. У видів з неметаболічною формою клітин пелікула має жорстку конструкцію. У деяких евгленофітових водоростей монадні клітини розміщуються всередині будиночків (наприклад, у видів роду Trachelomonas). Будиночки утворені слизовими тяжами, просякнутими солями марганцю та заліза. Будиночки мають 16 вважають, що морські евгленофіти, що мешкають у прибережних водах - це численна та різноманітна, проте майже не досліджена група водоростей. Відомі випадки, коли евгленофітові водорості викликали морське "цвітіння" води біля узбережжя Норвегії.

92 92 отвір, з якого виходить джгутик монади. Як правило, навколо отвору з зовнішнього боку розміщується комірець. Рис Будова пелікули: 1 - плазмалема, 2 - внутрішня складка, 3 - слизове тільце, 4 - підстилаючі мікротрубочки, 5 - слизовий канал, 6 - білкова стрічка, 7 - з'єднувальний зубець пелікули, 8 - ребро (за Leedale, 1967) Загальний план будови клітини. Клітини евгленофітових водоростей мають досить однотипну будову (рис.10.2). На передньому кінці клітини знаходиться заглиблення - глотка, що складається з каналу та резервуару. Біля стінок резервуару розташовуються кілька пульсуючих вакуолей. Ці вакуолі по мірі заповнення рідиною зливаються між собою в одну велику вакуоль, яка виплескує свій вміст у резервуар. З дна глотки підіймаються два джгутики. У частини гетеротрофних евгленофітових водоростей у цитоплазмі в районі глотки є органели для захоплення їжи - паличкоподібна органела або сифон. У цьому випадку часточки їжі, що потрапляють у глотку, захоплюються і перетравлюються у травних вакуолях. Неперетравлені рештки виштовхуються назовні на задньому кінці клітини. У видів родів Entosiphon та Peranema виявлені еджективні органели - трихоцисти, проте їх ультратонка будова та механізм відстрілювання практично не досліджені. Ядерний апарат. Ядро евгленофітових водоростей має нетипову для еукаріот будову. Воно досить велике, добре помітне у живому стані навіть без застосування спеціальних барвників. Ядерна ДНК евгленофітів пов"язана з гістонами, але хромосоми завжди знаходяться у конденсованому стані. В центрі ядра розташовується велике ядерце, яке через здатність до самостійного поділу називають ендосомою. Ядерна оболонка при поділі ядра лишається інтактною, справжнє веретено поділу не утворюється, центриолі відсутні, а їх функції виконують базальні тіла джгутиків. Фотосинтетичний апарат. Хлоропласти евгленофітових водоростей вкриті тримембранною оболонкою. Тилакоїди в хлоропластах евгленофітових водоростей групуються переважно по три. Інколи в хлоропастах спостерігаються голі напівзанурені піреноїди. За результатами аналізу хлоропластної ДНК евгленофітів та за цитологічними даними вважають, що хлоропласти Euglenophyta виникли внаслідок симбіозу безбарвних евгленофітів з еукаріотичними зеленими водоростями. Тому дві внутрішні мембрани хлоропластів розглядають як власну хлоропластну оболонку зеленого пращура хлоропласту евгленофітів, а третю, зовнішню мембрану - або як залишок мембрани травної вакуолі евгленофтової клітини-

93 93 господаря, або ж як залишок плазмалеми зеленої водорості - попередника хлоропласту Euglenophyta. Рис Будова клітини евгленофітових водоростей: а - загальний вигляд клітини, б - будова глотки та коренева система джгутику, в - типи мастигонем, г - фоторецепторний апарат, д - фрагмент хлоропласту, е - зріз через мітохондріон. 1 - резервуар, 2 - канал глотки, 3 - джгутик, 4 - скоротлива вакуоля, 5 - парамілонові гранули, 6 - ендосома, 7 - парамілія, 8 - ядро, 9 - хлоропласти, 10 - стигма, 11 - однобічні довгі мастигонеми, 12 - апікальні та короткі проміжні мастигонеми, 13 - оперезуючі глотку мікротрубочки, 14 - парафлагелярне потовщення короткого джгутика, 15 - дорзальний мікротубулярний корінь, 16 - мікрофібрилярний корінь, 17 - базальні тіла джгутиків, 18 - поперечно-смугасте мікрофібрилярне з"єднання, 19 - вентральний мікротубулярний корінь, 20 - пігментна глобула вічка, 21 - аксонема короткого джгутика, 22 - аксонема довшого джгутика, 23 - зовнішня мембрана хлоропласту, 24 - внутрішні мембрани хлоропласту, 25 - тритилакоїдна ламела, 26 - двотилакоїдна ламела, 27 - дископодібні кристи (за Leedale, 1967; Асаул, 1986) Мітохондрії. Звичайно клітина евгленофітових водоростей має одну, досить велику (до 10 мкм) розгалужену мітохондрію - т.з. мітохондріон. Будова мітохондріону евгленофітів унікальна серед водоростей, оскільки внутрішня мембрана утворює кристи специфічної дископодібної форми. Джгутиковий апарат. Аксонеми джгутиків вкриті двома типами мастигонем: а) короткими, що з"єднуються у пучки по три-чотири і розташовуються на аксонемі спірально, і б) довгими поодинокими мастигонемами, які звичайно розташовуються гребінчасто. Довжина джгутиків звичайно неоднакова, у багатьох евгленофітів один з джгутиків редукований і не виходить за межі глотки; верхній

94 94 кінець такого джгутика з"єднується з аксонемою довшого джгутика. Такі джгутики називають роздвоєними при основі. Інколи (наприклад, у евтрепцієвих водоростей) джгутики майже однакової довжини, або (у меноідієвих водоростей) джгутик один, при основі не роздвоєний (рис.10.3). Від базальних тіл джгутиків відходять три мікротрубочкових корінця - дорзальний, вентральний та проміжний, які розташовуються навколо глотки і майже не заглиблюються в середню частину клітини (рис.10.2). Рис Варіанти будови джгутикового апарату евгленофітових водоростей: 1 - джгутики майже однакові, 2 - джгутик один, роздвоєний при основі, 3 - джгутик один, не роздвоєний при основі, 4 - гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. СТ - стигма, ПО - паличкоподібна органела. При основі одного з джгутиків (рідше - обох) знаходиться потовщення - парафлагелярне тіло, що виконує фоторецепторні функції. Біля парафлагелярного тіла у багатьох Euglenophyta розміщується стигма. Стигма побудована з кількох шарів пігментних глобул, кожна глобула відокремлена від цитоплазми власною мембраною. Стигма евгленофітів завжди розташована поза межами хлоропласта і виконує функцію ширми, яка регулює кількість світла, що потрапляє на фоторецептор - парафлагелярне тіло. У деяких видів джгутики відсутні, хоча зберігаються їх базальні тіла. Такі клітини рухаються червеподібно, за рахунок метаболічних вигинів клітини. Розмноження та життєві цикли Розмноження евгленофітових водоростей відбувається шляхом поділу навпіл у рухливому або нерухомому (нерідко - пальмелевидному) стані. При поділі у рухливому стані в клітині утворюється новий джгутиковий апарат, далі ядро з центральної частини клітини мігрує вперед, до резервуару глотки. Потім всередині ядерної оболонки утворюється веретено поділу, причому базальні тіла джгутиків

95 95 виконують функції центриолей. Далі відбувається поділ ендосоми та ядра, і за рахунок утворення апікальної борозни - цитокінез (рис. 10.4). Проте більш поширеним є поділ у нерухомому стані. В цьому випадку клітина зупиняється та скидає джгутик. Якщо поділ відбувається у пальмелевидному стані, то слизові тільця виділяють слиз, а клітина набуває більшменш сферичної форми. Далі відбувається реплікація базальних тіл джгутиків, утворення закритого веретена поділу, каріокінез та цитокінез (рис.10.5). Рис Схема поділу клітини евгленофітових водоростей (телофаза). БТ - базальні тіла джгутиків, ЯО - ядерна оболонка, ХР - хромосоми, Е - ендосома, ІВ - закрите інтерзональне веретено поділу Рис Типи поділу клітин у евгленофітових водоростей: 1 - поділ у рухливому стані, 2 - поділ у нерухомому стані, 3 - поділ у пальмелевидному стані У трьох видів (Scytomonas subtilis, Phacus pyrum, Euglena sp.) описаний хологамний та автогамний статевий процес з зиготичною редукцією. Проте в цілому статеве розмноження для Euglenophyta не характерне. Життєві цикли евгленофітових водоростей досить прості, здебільшого вони відбуваються без чергування гаплоїдної та диплоїдної ядерних фаз, тобто представлені цикломорфозом. Найчастіше цикломорфоз евгленофітів полягає у зміні монадного та пальмелевидного станів. Пальмелевидний стан спостерігається звичайно у несприятливих умовах. Особливості живлення

96 96 Живлення різних представників Euglenophyta може відбуватись за рахунок фотосинтезу та осмотрофного або голозойного споживання органічних речовин. Фотоавтотрофні види здатні рости на мінеральних поживних середовищах, проте найкращий ріст спостерігається при додаванні у середовище органічних сполук. У темряві на органічних середовищах клітини деяких видів можуть втрачати хлорофіл, накопичувати феофітин, зберігаючи при цьому здатність до росту та розмноження. В знебарвлених клітинах замість хлоропластів спостерігаються лейкопласти. При перенесенні таких культур на світло клітини відновлюють хлорофіл, і лейкопласти перетворюються на хлоропласти. Знебарвлені культури можна отримати і в умовах освітлення - дією антибіотиків, екстремальних температур, ультрафіолетовим опромінюванням. Паразитичні безбарвні водорості з порядку Euglenamorphales при перенесенні на штучні мінеральні середовища на світлі синтезують хлорофіл і переходять на фотоавтотрофне живлення. Вільноіснуючі безбарвні Euglenophyta є облігатними гетеротрофами. Серед цієї групи частина видів живиться лише осмотрофно, за морфологією нагадує знебарвлених фотоавтотрофних представників. Друга частина видів живиться осмотрофно та голозойно, не має морфологічних "двійників" серед забарвлених форм, у багатьох є паличкоподібна органела або сифон. Система відділу Відділ включає один клас - Euglenophyceae, та три порядки - Euglenales, Peranematales, Euglenamorphales. В основу поділу на порядки покладено тип живлення та ступінь спорідненості безбарвних форм з забарвленими (рис.10.6). 1. Порядок Euglenales. Об"єднує всіх забарвлених представників та безбарвні види, які вторинно втратили хлоропласти. Останні живляться осмотрофно і за морфологією нагадують забарвлені форми. В межах порядку є види з двома джгутиками, які виходять за межі глотки (наприклад, забарвлена Eutreptia та безбарвна Distigma - родина Eutreptiaceae), з одним не роздвоєним при основі джгутиком (родина Menoidiaceae; всі представники цієї групи безбарвні, основними родами є Menoidium та Gyropaigne), та види з одним джгутиком, що виходить за межі глотки та роздвоєний при основі. Ця група (родина Euglenaceae) є найбільш поширеною та багатою на види і займає провідне місце у системі Euglenophyta в цілому. Основними родами є Euglena (об"єднує забарвлені види з несплощеними, слабо метаболічними клітинами), Trachelomonas (клітини забарвлені та знаходяться в будиночках), Phacus (клітини забарвлені та сильно стиснуті з боків), Astasia (в морфологічному відношенні нагадує евглену, проте позбавлена хлоропластів та стигми) (рис.12.7). 2. Порядок Peranematales. Включає лише безбарвні види, які не мають забарвлених аналогів. Живляться перанематальні водорості осмотрофно та голозойно, багато представників мають пристосування для активного захоплення їжі - паличкоподібну органелу або сифон. До порядку входять види як з одним нероздвоєним при основі джгутиком, так і з двома гетеродинамічними джгутиками. В останньому випадку рух відбувається за допомогою переднього джгутика, аксонема якого звичайно рухлива тільки на кінці; другий джгутик виконує функції стерна. З видів, позбавлених паличкоподібної органели (родина Petalomonadaceae)

97 97 найбільш поширеними є види роду Sphenomonas, з групи видів з паличкоподібними органелами (родина Peranemataceae) - Peranema та Heteronema. 3. Порядок Euglenamorphales включає безбарвні види, що паразитують у тілі водних тварин. При вилученні з тіла тварини-господаря та перенесенні на світло клітини евгленоморфальних водоростей синтезують хлорофіл та набувають зеленого забарвлення. Типовим представником цього порядку є Euglenamorpha. Поширення, екологія та значення Переважна більшість евгленофітових водоростей мешкає у прісних континентальних водоймах. Найбільш інтенсивно види Euglenophyta розвиваються в ефемерних водоймах, ставках, річках з уповільненою течією, болотах тощо. Значно бідніше відділ представлено в озерах, водосховищах та лиманах. Деякі евгленофіти (наприклад, Euglena proxima, Trachelomonas volvocina) знайдені у позаводних умовах на вологому грунті. Рис Схема родинних зв"язків різних порядків Euglenophyta Більшість видів Euglenophyta теплолюбні, їх температурний оптимум знаходиться у межах о С, хоча відомі й евритермні види, здатні розвиватись в діапазоні температур від 0 до 30 о С (деякі Trachelomonas, Euglena, Phacus, Astasia). Відносно активної реакції середовища евгленофіти є слабкими ацидофілами (оптимум ph становить ). У лужному середовищі (ph 8) кількість видів різко зменшується. Це пов"язують, у першу чергу, зі зменшенням у воді концентрації розчинених солей заліза, необхідних для нормальної життєдіяльності представників цього відділу. Евгленофітові водорості дуже чутливі до ступеню мінералізації води і, як правило, при концентрації солей вище 5 г/л гинуть. Вийнятком є безджгутикова Euglena vermicularis, яка нормально вегетує навіть у

98 98 гіпергалійних озерах, при солоності до 100 г/л. Наявність розчинених у воді органічних сполук стимулює розвиток Euglenophyta (особливо - гетеротрофних), значна кількість видів інтенсивно розвивається у водоймах очисних споруд. У невеликих водоймах, багатих на органіку (найчастіше - у калюжах), евгленофітові водорості здатні викликати локальні "цвітіння" води, які, на відміну від "цвітіння" синьозеленими водоростями, не токсичні. У практичній діяльності людини евгленофітові водорості використовуються, перш за все, як надійні біоіндикатори для оцінки якості води та ступеню її забруднення. Крім того, представники Euglenophyta (особливо Euglena viridis) є модельними об"єктами у біохімічних, біофізичних, фізіологічних та генетичних дослідженнях. Положення Euglenophyta в ботанічних та зоологічних системах. Положення евгленофітових у системі живих істот довгий час лишалось невизначеним і було предметом численних дискусій. Перші відомості про евгленофітів були отримані протозоологами і опубліковані в зоологічних виданнях. Починаючи з 20-х років питаннями систематики, поширення, фізіології, практичного використання цієї групи займаються майже виключно альгологи. Зоологи звертаються до Euglenophyta лише у зв"язку з питаннями класифікації Protozoa, при цьому евгленофіти до кінця 70-х років наполегливо вміщуються до класу Mastigophora як ряд Euglenida. У пізніших системах протозоологів (див. наприклад, Серавин, 1980; Patterson, 1994) таксономічний ранг всіх фітофлагелят підвищений і до початку - середини 90-х років евгленофіти наводяться як клас Euglenomonada в межах типу Sarcomastigophora або як самостійний клас Euglenida в межах типу Euglenozoa (другим класом в цьому типі є Kinetoplastida). У ботанічних системах евгленофітові водорості з 20-х років розглядають як окремий відділ або як самостійний клас в системі зелених водоростей. Остання точка зору недостатньо переконлива, оскільки Euglenophyta подібні до зелених водоростей лише за складом пігментів. За сучасними цитологічними, і особливо - молекулярно-біологічними даними Euglenophyta є одним з найбільш давніх відділів еукаріот, що разом з Kinetoplastida розташовується при основі еукаріотного філогенетичного дерева. Первинні евгленофітові водорості були облігатними гетеротрофами з тваринною стратегією життя. Фотоавтотрофні евгленофіти є більш молодою групою, яка з"явилась внаслідок ендосимбіозу гетеротрофної клітини-господаря з одноклітинною зеленою водоростю. Остання була далі трансформована у хлоропласт Euglenophyta. За своєрідними мітохондріями з дископодібними кристами та за нуклеотидними послідовностями деяких ядерних генів (зокрема, гену, що кодує цитоплазматичну рибосомальну РНК), евгленофіти та кінетопластиди є близькими до схізопіренід та акразієвих слизовиків. На підставі цієї схожості ці чотири групи деякі дослідники навіть вважають самостійним царством Дискокристат. В цілому, на прикладі Euglenophyta можна бачити, як в межах однієї систематичної групи йшло випробування рослинної та тваринної стратегій життя. Питання про те, чи є евгленофіти/евгленозої рослинами чи тваринами позбавлено сенсу, оскільки прірва між евгленою та будь-якою багатоклітинною твариною або

99 вищою рослиною набагато більша, ніж філогенетична відстань, цитологічна та генетична різниця між, наприклад, собакою та пшеницею. 99

100 100

101 101 Рис Характерні представники відділу Euglenophyta: 1 - Eutreptia, 2 - Euglena, 3 - Trachelomonas (монади у будиночках та розмноження), 4 - Phacus, 5 - Colacium, 6 - Astasia, 7 - Menoidium, 8 - Heteronema (за Асаул, 1975, 1986).

102 102 Розділ 11. Хлорарахніофітові водорості - Chlorarachniophyta Відділ Хлорарахніофітових водоростей (Chlorarachniophyta) встановлений у 1984 р. під час дослідження ультратонкої будови Chlorarachnion reptans - амебоїдної водорості, яку раніш включали до відділу Xanthophyta. Цей вид вперше був виділений з культури морського мулу у 20-х роках н.ст. У 1987 р. було описано другого представника відділу - Cryptochlora perforans, виділеного у культуру з відмерлих таломів морських сифональних водоростей. Пізніше було знайдено ще кілька видів з цієї філи. Сьогодні хлорарахніофітові включають чотири роди з шістьма видами. Біохімічні, а згодом - і молекулярно-біологічні дослідження підтвердили самостійність хлорарахніофітових як таксону вищого рангу. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Біохімічними ознаками відділу є наявність хлорофілів а та b, які не маскуються додатковими пігментами. Через це хлоропласти хлорархніофітових забарвлені у зелений колір. Запасною поживною речовиною, подібно до евгленофітових, є парамілон. Цитологічні ознаки Клітини хлорарахніофітових амебоїдні й утворюють велику кількість тонких розгалужених ризоподій. Вони з"єднують клітини у сітчасті колонії, які інколи називають плазмодієм. Кількість клітин у колонії коливається від кількох до 150. Кожна клітина колонії здатна до активного руху за допомогою псевдоподій (рис.11.1). Рис Хлорарахніофітові водорості (на прикладі Chlorarachnion): 1 - колонія; 2 - окрема амебоїдна клітина; 3 - зооспора; 4 - кокоїдна стадія (за Geitler, 1930; Pascher, 1939) Клітинні покриви представлені лише плазмалемою. Під плазмалемою знаходяться дифузно розміщені трихоцисти. Ядерний апарат. Клітини хлорарахніофітових одноядерні. Ядро має евкаріотну будову, хромосомну організацію, ядерна ДНК зв"язана з гістонами.

103 103 Ядро відмежовано від цитоплазми двомембранною оболонкою і містить одне ядерце. Фотосинтетичний апарат. У клітині міститься кілька пристінних дископодібних дволопатевих хлоропластів, кожний з яких має піреноїд. Хлоропласти вкриті чотирьохмембранною оболонкою. Дві внутрішні мембрани є власними мембранами хлоропласту, дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм, звичайно - принаймні з однією великою інвагінацією. Між власними хлоропластними мембранами та мембранами хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму є досить великий, т.з. перипластидний простір, у якому знаходяться 80S рибосоми та унікальна ДНКвмістна структура - нуклеоморф. Нуклеоморф відмежований від перипластидного простору власною двомембранною оболонкою (рис.11.2). Рис Схема будови хлоропласту хлорарахніофітових водоростей: 1 - дві внутрішні мембрани оболонки хлоропласту; 2 - дві мембрани хлоропластної ендоплазматичної сітки; 3 - ламели, що складаються з трьох тилакоїдів; 4 - перипластидний простір з 80S рибосомами; 5 - піреноїд; 6 - парамілон; 7 - нуклеоморф; 8 - двомембранна оболонка нуклеоморфу; 9 - інвагінація хлоропластної ендоплазматичної сітки, в якій розташовується нуклеоморф; 10 - хлоропластні 70S рибосоми; 11 - цитоплазматичні 80S рибосоми (згідно до Hibberd, Norris, 1984) Під хлоропластною оболонкою розташовуються тилакоїди, зібрані переважно по два або по три, рідше - поодинокі. Оперезуючий тилакоїд відсутній. В стромі хлоропласту також міститься хлоропластна ДНК, 70S рибосоми та великий, виступаючий за межі хлоропласту піреноїд. Цей піреноїд, на відміну від піреноїдів більшості інших водоростей, не пронизаний тилакоїдами. Навколо піреноїду, але завжди за межами хлоропласту, накопичується парамілон.

104 104 Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном з трубчастими кристами. Джгутикові стадії у хлорарахніофітів представлені зооспорами з унікальним для водоростей планом будови: джгутик завжди один, субапікальний, спірально закручений навколо клітини і, на відміну від усіх інших водоростей, спрямований назад. Аксонема джгутика несе прості, дуже тонкі пірчасто розміщені мастигонеми. Стигма завжди відсутня. Інші органели. У цитоплазмі є розвинений комплекс Гольджі, спостерігаються також травні вакуолі, які утворюються при захопленні ризоподіями дрібних одноклітинних водоростей, бактерій або часток детриту. Розмноження та життєвий цикл Розмноження відбувається поділом клітин надвоє або за допомогою зооспор. За несприятливих умов амебоїдні клітини можуть набувати сферичної форми, вкриватися оболонкою і переходити у кокоїдний стан. У Chlorarachniophyta спостерігалось статеве розмноження, проте його особливості, місце проходження мейозу та зміна ядерних фаз лишаються не з"ясованими. Життєвий цикл простий і являє собою цикломорфоз з чергуванням стадій поодиноких амебоїдних клітин, сітчастих колоній та зооспор. За несприятливих умов колонії розпадаються на окремі клітини, кожна клітина втягує ризоподії, набуває сферичної форми і перетворюється на спочиваючу кокоїдну акінету. Система відділу Всі відомі хлорарахніофітові належать до класу Chlorarachniophyceae, порядку Chlorarachniales, родини Chlorarachniaceae. Типовим представником є рід Chlorarachnion (див. рис.11.1). Походження хлорархніофітових та їх положення у системі евкаріот На відміну від більшості евкаріот, хлорарахніофітові мають чотири геноми - ядерний, мітохондріальний, хлоропластний та геном нуклеоморфу. Походження першого та останнього геномів було досліджено молекулярно-біологічними методами на прикладі Chlorarachnion reptans. Ядерний геном за результатами аналізу нуклеотидної послідовності гену, що кодує малу субодиницю РНК цитоплазматичних рибосом виявився спорідненим з геномами черепашкових амеб (Testacea), зокрема, з родів Euglypha та Paulinella (рис. 11.3). Геном нуклеоморфу виявися спорідненим з ядерними геномами зелених водоростей з порядку Volvocales. На підставі цих результатів було запропоновано схему походження хлорарахніофітових, що добре узгоджується також із комплексом специфічних фенотипічних ознак представників відділу (рис. 11.4). Так, згідно з цією схемою, хлорарахніофітові виникають внаслідок ендосимбіозу амебоїдної гетеротрофної клітини, близько спорідненої з Testacea, та фотоавтотрофної зеленої водорості з Volvocales. Процес відбувається у два етапи.

105 Рис Приклади найбільш споріднених з Chlorarachniophyta черепашкових амеб: Euglypha (ліворуч) та Paulinella (праворуч). Цікаво, що Paulinella у цитоплазмі містить симбіотичні синьозелені водорості - цианели (за Догель, 1981; Kies, 1974). 105

106 На першому етапі водорость захоплюється псевдоподіями амеби, і утворюється травна вакуоля. Це пояснює наявність чотирьох мембран навколо хлоропласту: дві внутрішні є мембранами хлоропласту зеленої водорості, третя - її плазмалемою, четверта - мембраною травної вакуолі амеби. Цитоплазма зеленої водорості, що містить 80S рибосоми, утворює перипластидний простір. Рис Гіпотетична схема походження хлорарахніофітових водоростей: А - амебоїдна гетеротрофна клітина захоплює зелену водорость; Б - травна вакуоля з зеленою водоростю у цитоплазмі клітини-господаря; В - ендосимбіонт трансформується у хлоропласт, при цьому відбувається редукція його ядра. 1 - ядро амебоїдної клітини-господаря, 2 - ядро зеленої водорості, що трансформується у нуклеоморф, 3 - хлоропласт (за McFadden & al., 1997). На другому етапі відбувається часткова редукція ядра зеленої водорості й перетворення його на нуклеоморф. Так, у Chlorarachnion reptans в нуклеоморфі міститься лише три хромосоми, що містять 145, 140 та 95 тис. пар нуклеотидних основ. Ці хромосоми зберігають гени, що кодують перипластидну рибосомальну РНК, та щонайменш десять генів, що кодують ферменти, які беруть участь у процесах реплікації, транскрипції та трансляції. Таким чином, молекулярні та цитологічні дані свідчать, що Chlorarachniophyta належать до царства Тубулокристат, утворюючи разом з амебами-філозеями та деякими іншими амебоїдними організмами групу примітивних трубчасто-кристних організмів. Ця група отримала статус підцарства Амебо-флагеляти.

107 107 Розділ 12. Рафідофітові водорості - Raphidophyta До 70-х років нашого століття рафідофітові водорості під назвою Chloromonadophyceae об'єднували з криптофітовими та динофітовими водоростями у відділі Pyrrophyta або з евгленофітовими у відділі Euglenophyta. Накопичення даних про біохімічні особливості та цитологічну специфіку видів, що входили до Chloromonadophyceae, призвело до виділення цієї групи в самостійний відділ під назвою Chloromonadophyta. Згодом, згідно з вимогами Міжнародного Кодексу Ботанічної номенклатури відділ був переіменований на Raphidophyta. У цьому відділі сьогодні відомо близько 50 видів з 10 родів, усі представники є виключно одноклітинними монадними водоростями, що мешкають у прісних континентальних водоймах та у морях. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Біохімічними ознаками відділу є наявність хлорофілів а та с, - каротину, ксантофілів лютеїнового ряду (віолаксантину, лютеїну). Крім того, у прісноводних рафідофітових присутні діадиноксантин, диноксантин, гетероксантин, вошерієксантин, а у морських форм - фукоксантин. Через це хлоропласти у прісноводних видів забарвлені звичайно у зелений або жовтозелений колір, а у морських - у жовтий або жовто-коричневий. Продуктом асиміляції є олія, що накопичується в цитоплазмі 17. В окремих випадках дрібні поодинокі краплини олії виявляються також у стромі хлоропласта. Цитологічні ознаки Клітини рафідофітових досить великі ( мкм), звичайно дорзовентральної будови, з трикутною глоткою, двома гетероконтними та гетероморфними джгутиками, вузькою поздовжньою борозенкою, що розташовується на вентральному боці клітини. Клітинні покриви - плазмалема, під якою можуть знаходитись слизові тільця або/та трихоцисти. При подразненні трихоцисти викидають назовні слизові нитки. Ядерний апарат рафідофітових водоростей має типову евкаріотну будову. Ядро одне, велике, з одним або кількома ядерцями. Над ядерною оболонкою у вигляді широкого ковпачка розташовується т.з. супрануклеарний апарат. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що супрануклеарний апарат складається з кількох комплексів Гольджі, які щільно прилягають до ядерної оболонки. З супрануклеарним апаратом з"єднуються мікрофібрилярні джгутикові корені (рис. 12.1). Мітоз у рафідофітових закритий: ядерна оболонка під час поділу ядра лишається інтактною, а веретено є внутрішньоядерним. Функції центріолей виконують базальні тіла джгутиків. Фотосинтетичний апарат. Хлоропласти у Raphidophyta дрібні, численні, розташовані на периферії клітини. Кожний хлоропласт вкритий чотиримембранною оболонкою. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку, яка переходить у канали ендоплазматичного ретикулюму, проте не продовжується у ядерну мембрану. 17 Крохмаль, який раніш вважали також характерним для рафідофітових водоростей, був відомий лише у одного роду Monomastix, який зараз вилучений з Raphidophyta і перенесений до зелених водоростей.

108 108 Між двома зовнішніми та двома внутрішніми мембранами хлоропласта є перипластидний простір з перипластидним ретикулюмом. Рис Будова клітини (а) та хлоропласта (б, в) рафідофітових водоростей: 1 - базальні тіла джгутиків, 2 - пірчастий джгутик, 3 - тричленні мастигонеми, 4 - глотка, 5 - мікротубулярні корені, що з"єднують базальні тіла з вакуолярним апаратом, 6 - гладенький джгутик, 7 - велика скоротлива вакуоля, 8 - дрібні скоротливі вакуолі, 9 - один з комплексів Гольджі супрануклеарного апарату, 10 - ядерце, 11 - ядро, 12 - краплина олії, 13 - мітохондрія з трубчастими кристами, 14 - канал ендоплазматичної сітки, 15 - фрагмент навколоядерної цистерни ендоплазматичної сітки, 16 - хлоропласти, 17 - поперечно-смугастий мікрофібрилярний корінь, 18 - гладенький мікрофібрилярний корінь, 19 - мікротубулярний корінь з багатошаровою структурою, 20 - слизові тільця, 21 - плазмалема, 22 - канал ендоплазматичної сітки, що переходить у зовнішню мембрану хлоропласту, 23 - перша зовнішня мембрана хлоропласта, 24 - перипластидний ретикулюм, 25 - друга зовнішня мембрана хлоропласта, 26 - дві внутрішні мембрани хлоропласта, 27 - оперезуюча ламела, 28 - дрібна краплина олії, 29 - тритилакоїдні ламели, 30 - піреноїд, 31 - поодинокі та парні тилакоїди, що пронизують строму піреноїда, 32 - генофор (а, б - прісноводний представник (Vacuolaria), в - морський (Fibrocapsa). Схематизовано за Heywood, 1972, 1977, 1990; Hara, Chihara, 1985). Тилакоїди групуються по три у кілька ламел. У прісноводних видів хлоропласти позбавлені піреноїдів і мають оперезуючу ламелу. У морських представників піреноїди є, вони напівзанурені і звичайно пронизані двома

109 109 тилакоїдами, а оперезуюча ламела відсутня. Хлоропластна ДНК - генофор - замкнена у кільце і знаходиться поблизу хлоропластної оболонки. Мітохондрії розгалужені, утворюють мітохондріон. Мітохондріальні профілі на зрізах мають трубчасті кристи. Джгутиковий апарат. На передньому кінці клітини або трохи збоку розташовуються два джгутики нерівної довжини. Довший джгутик пірчастий, на кінці звичайно спірально закручений, забезпечує рух клітини. Він вкритий мастигонемами тричленної (т.з. страменопільної) будови. Утворення мастигонем відбувається у цистернах ендоплазматичного ретикулюму. Короткий джгутик гладенький, звичайно виконує функцію керма і лежить у поздовжній черевній борозенці. Парабазальні потовщення на джгутиках та вічко у рафідофітових не виявлені. Перехідна зона джгутика не має спіралеподібної структури. Від базальних тіл джгутиків відходять дві системи коренів - глоткова та ядерна. Глоткова система складається з трьох-чотирьох мікротубулярних коренів, які розміщуються в цитоплазмі поблизу глотки. Ядерна система коренів включає один мікротубулярний корінь з багатошаровою структурою, та два мікрофібрилярні корені - гладенький та поперечно-смугастий. Мікрофібрилярні корені пов"язують базальні тіла джгутиків зі супрануклеарним апаратом, а мікротубулярний корінь проходить вздовж ядра до заднього кінця клітини. Вакуолярний апарат представлений однією великою та кількома дрібними скоротливими вакуолями, що виштовхують свій вміст у глотку. Тип структури тіла Всі рафідофітові водорості мають монадний тип структури тіла. Клітини злегка метаболічні, переважно дорзовентральні або стиснуті з боків, з поздовжньою борозенкою, від якої у безбарвних форм можуть відходити ризоподії. Розмноження та життєві цикли Розмноження відбувається поділом клітини у поздовжньому напрямку у рухливому стані. Перед початком поділу гладенький джгутик звичайно скидається, пірчастий реплікується. Після закінчення поділу кожна клітина має пірчастий джгутик і добудовує гладенький. Зооспори та статеве розмноження у Raphidophyta не відомі. Життєвий цикл простий, подібний до циклів криптофітових водоростей. При несприятливих умовах відбувається перехід у пальмелевидний стан. Спостерігаються також цисти сферичної форми, які інколи мають отвір, закритий пробкою. Особливості живлення Переважна більшість рафідофітових - фотоавтотрофи. Проте деякі представники відділу позбавлені хлоропластів і є облігатними гетеротрофами. Живлення гетеротрофних видів відбувається осмотрофним шляхом. Зустрічаються також види, здатні до голозойного живлення. Вони захоплюють їжу (бактерії, частки детриту, інші водорості) ризоподіями; травлення відбувається у травних вакуолях.

110 Рис Життєвий цикл рафідофітових водоростей: 1 - монадна вегетативна клітина, 2 - поділ клітини надвоє у монадному стані, 3 - клітина у пальмелевидному стані, 4 - циста, 5 - проростання цисти монадною вегетативною клітиною Система відділу Всі Raphidophyta відносяться до одного класу - Raphidophyceae, та двох порядків - Raphidiales (=Vacuolariales) та Chattonellales. В основу поділу на порядки покладено екологічні особливості, склад додаткових ксантофілів, особливості будови хлоропласта, зокрема - наявність піреноїдів та оперезуючої ламели. Порядок Raphidiales об"єднує прісноводні фототрофні та гетеротрофні рафідофітові водорості, у яких у складі пігментів переважають діадиноксантин та диноксантин, є оперезуючі тилакоїди і відсутні піреноїди. Поділ на родини та роди відбувається, в першу чергу, за типом живлення, наявністю чи відсутністю трихоцист, розташуванням глотки, формою клітини, здатністю утворювати псевдоподії. Основними родами є Vacuolaria, Goniostomum, Merotrichia, Thaumatomastix, Hyaloselene (рис.12.3). Роди Vacuolaria, Goniostomum, Merotrichia об"єднують фотоавтотрофні водорості. У Vacuolaria є слизові тільця, проте відсутні трихоцисти. У Goniostomum та Merotrichia - навпаки, причому у першого джгутики та глотка майже апікальні, а у другого - зміщені на черевний бік. Роди Thaumatomastix та Hyaloselene являють собою гетеротрофні водорості, які живляться як осмотрофно, так і голозойно, захоплюючи частки їжі (детрит, бактерії, інші водорості) за допомогою псевдоподій. Порядок Chattonellales об"єднує морські автотрофні рафідофітові, у яких головний ксантофіл - це фукоксантин, наявні піреноїди і відсутні оперезуючі тилакоїди. Характерними морськими представниками є роди Chattonella, Heterosigma та Fibrocapsa (рис.12.4). Поширення, екологія та значення Всі рафідофітові водорості - представники планктону прісних водойм та морів. Прісноводні рафідофітові є переважно ацидофілами, і найчастіше зустрічаються у сфагнових болотах навесні та восени. Морські рафідофітові належать до нейтрофілів. Тривалий час вважалося, що рафідофітові водорості не мають практичного значення. Проте на початку 80-х років з"явилися перші дані про токсичні "червоні припливи" біля узбережжя Японії, спричинені рафідофітовими водоростями Chattonella antiqua та Ch.marina. Ці "цвітіння" спричинили масову загибель риби у рибоводних садках, розташованих у морі, й

111 111 завдали значної шкоди економіці аквакультури. Пізніше токсичні види були знайдені й серед інших родів морських Raphidophyta. Рис Деякі представники порядку Raphidiales: 1 - Vacuolaria, 2 - Goniostomum, 3 - Merotrichia, 4 - Thaumatomastix, 5 - Hyaloselene (за Матвієнко, Литвиненко, 1977) Рис Деякі морські рафідофітові водорості з порядку Chattonellales: 1 - Chattonella, 2 - Fibrocapsa (схематизовано за Hara, Chihara, 1982, 1985; Khan et al.,1996) На теперішній час у рафідофітових виявлено три нейротоксини, гемолітичні токсини та гемаглютинуючі токсини. Навіть при малій кількості клітин (3-10 тис.кл. /мл) рафідофітові порушують координацію руху у риб, спричинюють їх аномальну поведінку, і протягом хвилин призводять до

112 112 загибелі. Найбільшу токсичність рафідофітові мають на стадії активної вегетації - у т.з. фазі логаріфмічного росту. Місце Raphidophyta у системі органічного світу Порівняно недавно - ще у 80-і роки - рафідофітові розглядали як таксон з проблематичними філогенетичними зв'язками: деякі автори наближали Raphidophyta до криптофітових водоростей, інші - до евгленофітових. Проте після відкриття страменопільного плану будови джгутикових мастигонем рафідофітові почали розглядати як примітивних страменопілів. Подальші цитологічні дослідження (зокрема, з"ясування плану будови хлоропласту, морфології мітохондріальних крист) підтвердили обгрунтованість такої точки зору. У 1996 р. у рафідофітової водорості Heterosigma carterae було розшифровано нуклеотидну послідовність ядерного гена, що кодує 18S субодиницю рибосомальної РНК. Це дало можливість залучити рафідофітові до молекулярно-філогенетичного аналізу. На підставі молекулярнофілогенетичних реконструкцій було підтверджено останню точку зору, а також отримано дані, що Raphidophyta найбільш споріднені із золотистими та евстигматофітовими водоростями.

113 113 Розділ 13. Золотисті водорості - Chrysophyta Золотисті водорості - Chrysophyta - вважаються відносно молодим та нечисленним відділом жовтої пігментної групи. Найдавніші викопні рештки датуються віком біля 240 млн. років (тріасовий період мезозою). На початку мезозою більшість видів відділу вимерла. Сучасну флору Chrysophyta представляють біля 1200 видів, які виникли у палеогені та неогені. Золотисті водорості мешкають переважно у прісних водоймах, і є в основному монадними організмами. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Біохімічними ознаками відділу є наявність хлорофілів а та с, -каротину, та двох груп ксантофілів: по-перше, характерних для жовтої пігментної групи в цілому (фукоксантин, діатоксантин, діадиноксантин, диноксантин), по-друге, ксантофілів лютеїнового ряду (лютеїну, неоксантину, зеаксантину, антераксантину, віолаксантину). Зелені хлорофіли та жовті ксантофіли (особливо - фукоксантин) надають хлоропластам Chrysophyta яскравозолотистого відтінку. Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими - олія та волютин. Цитологічні ознаки Клітинні покриви у Chrysophyta бувають двох типів: монадні та амебоїдні представники переважно голі, водорості гемімонадної, кокоїдної та нитчастої будови вкриті целюлозною або целюлозно-пектиновою оболонкою. Голі клітини можуть бути одягнені лише плазмалемою, нерідко в цьому випадку клітина здатна утворювати псевдоподії; більш міцним покривом є плазмалема, на поверхні якої відкладаються кремнеземові лусочки (див. нижче). Деякі голі клітини знаходяться всередині будиночку з органічних речовин. Зрідка під плазмалемою знаходяться еджективні структури - дискоболоцисти. Вони являють собою капсулу, утворену цитоплазматичною мембраною; капсула заповнена фібрилярною речовиною, на верхівці капсули розташована згорнута в кільце стрічка. При подразнені плазмалеми стрічка розгортається і вистрілює назовні. У багатьох колоніальних водоростей під плазмалемою знаходяться також дрібні сферичні слизові тільця. При подразнені клітини вони "вистрілюють" назовні, утворюючи навколо клітини слизову капсулу. Ядерний апарат. Ядро евкаріотичне, вкрито двомембранною оболонкою, зовнішня мембрана якої безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки (рис.13.1). Мітоз відкритий. Справжні центриолі відсутні. Центрами організації веретена поділу є ризопласти. В інтерфазі ризопласт один, розгалужений біля ядерної оболонки, і перед початоком поділу реплікується (рис.13.2).

114 114 Рис Золотисті водорості. А - схема будови клітини; Б - утворення тричленних мастигонем; В - будова тричленних мастигонем. 1 - плазмалема; 2 - слизове тільце; 3 - пухирець із зачатковою мастигонемою; 4 - скоротлива вакуоля; 5 - базальне тіло довшого джгутика; 6 - довший джгутик; 7 - тричленна мастигонема; 8 - проста мастигонема; 9 - спіралеподібна структура перехідної зони джгутика; 10 - парабазальне тіло; 11 - короткий джгутик; 12 - пігментна глобула стигми; 13 - мітохондріальний профіль із трубчастими кристами; 14 - ризопласт; 15 - мембрани хлоропластної ендоплазматичної сітки; 16 - внутрішні мембрани оболонки хлоропласту; 17 - ядро; 18 - ядерце; 19 - вакуоля з хризоламінарином; 20 - тритилакоїдна ламела; 21 - оперезуюча ламела; 22 - комплекс Гольджі; 23 - простір між мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки, у якому починається синтез тричленних мастигонем; 24 - цистерни хлоропластної ендоплзматичної сітки з матеріалом майбутніх мастигонем; 25 - пухирці комплексу Гольджі, де утворюється зачаткова мастигонема; 26 - везикул із мастигонемою, що транспортується до плазмалеми; 27 - виведення мастигонеми на поверхню плазмалеми; 28 - основа тричленної мастигонеми; 29 - проміжна мікротубулярна частина мастигонеми; 30 - термінальні мікрофібрилярні волоски; 31 - додаткові мікрофібрилярні волоски на поверхні проміжної частини (за Hibberd, 1970; Bouck, 1971). Фотосинтетичний апарат. Хлоропласти у Chrysophyta звичайно поодинокі, розташовуються на периферії клітини. Хлоропластна оболонка чотирьохшарова. Два внутрішніх шара утворені мембранами власне хлоропласту, два зовнішніх є мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки. Між другою та третьою мембранами є перипластидний простір. Зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки несе на поверхні 80S рибосоми і відіграє суттєву роль принаймні у процесах формування джгутикових тричленних мастигонем та поверхневих кремнеземових лусочок.

115 115 Рис Схема мітозу у золотистих водоростей. А - профаза, Б - метафаза, В - анафаза, Г - телофаза. 1 - ризопласт, 2 - комплекс Гольджі, 3 - ядро, 4 - ендоплазматична сітка, 5 - мікротрубочки веретена поділу, 6 - хлоропласт, 7 - дочірні ядра (за Горбуновою, 1991) Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані по три, на периферії хлоропласту розташовується оперезуюча тритилакоїдна ламела. Хлоропластна ДНК замкнена у кільце, займає певну ділянку у хлоропласті, тобто генофор концентрований. До його складу входить біля 120 тис. пар нуклеотидів. Інколи у стормі хлоропласту містяться також голі піреноїди та стигма. Стигма у Chrysophyta складається з одного ряду пігментних глобул, її положення завжди скоординовано з положенням базального тіла короткого джгутика. Деякі золотисті водорості позбавлені хлоропластів і живляться гетеротрофно. Гетеротрофи поглинають або розчинені у воді органічні сполуки (осмотрофне живлення), або захоплюють часточки їжи псевдоподіями (голозойне живлення). Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном. На зрізіах мітохондріальні профілі мають трубчасті кристи. Мітохондріальна ДНК має лінійну, а не кільцеподібну організацію і складається приблизно з 40 тис. пар нуклеотидів. Джгутикові стадії представлені вегетативними клітинами, зооспорами та гаметами. Монадні клітини мають два джгутики нерівної довжини. Довгий джгутик локомоторний, вкритий численними мастигонемами типової тричленної будови, короткий - гладкий або вкритий простими мастигонемами. У багатьох Chrysophyta короткий джгутик редукований і від нього лишається тільки базальне тіло. На поверхні довгого джгутика пірчасто розташовуються мастигонеми двох типів - тричленні та прості. Тричленні (страменопільні) мастигонеми складаються з базальної частини, прикріпленої до мембрани джгутика, проміжної частини, утвореної мікротрубочками та одного-трьох верхівкових волосков. Крім того, на поверхні проміжної частини знаходиться кілька тонких додаткових ниток (рис. 13.1). Синтез тричленних мастигонем починається у проміжку між зовнішньою та внутрішньою мемранами ядерної оболонки. У пухирцях, утворених зовнішньою мембраною ядра, зачаткова мастигонема потрапляє до цистерн комплексу Гольджі, де завершується її формування. Далі у пухирцях комплексу Гольджі мастигонема транспортується до плазмалеми при основі джгутика,

116 116 мембрана пухирця зливається з плазмалемою, залишаючи на поверхні останньої мастигонему, яка поступово переміщується на поверхню джгутику. Мастигонеми другого типу - т.з. прості - вкривають як короткий, так і довгий джгутики. Вони мають фібрилярну будову і синтезуються безпосередньо на поверхні джгутикової мембрани. Перехідна зона кожного джгутику містить спіралеподібну структуру. При основі базального тіла короткого джгутику знаходиться потовщення - парабазальне тіло, яке виконує функцію фоторецептора і положення якого скоординовано з положенням стигми. Джгутикові корені золотистих водоростей складаються з одного поперечно-смугастого кореня - ризопласту та чотирьох мікротубулярних коренів. Ризопласт зв'язує базальні тіла з ядром і побудований зі скоротливого білку центрину. З базальним тілом кожного джгутику з"єднується по два мікротубулярні корені. Перший корінь складається з трьох мікротубочок, і робить петлю під плазмалемою на передньому кінці клітини. Від цього кореня відходить багато поодиноких мікротрубочок, що направлені до нижнього кінця клітини і створюють каркас цитоскелету. Другий корінь складається з двох мікротрубочок, і також розташовується безпосередньо під плазмалемою. Третій та червертий корені відходять від базального тіла коротшого джгутику, і оперезують його. Кількість мікротрубочок у цих двох коренів у різних представників різна (рис.15.3). Рис Система мікротубулярних джгутикових коренів золотистих водоростей: 1, 2 - перший та другий корені, що починаються від базального тіла довгого джгутику; 3, 4 - третій та четвертий корені, починаються від базального тіла короткого джгутику; 5 - мікротрубочки, що утворюють цитоскелетний каркас; 6 - довгий джгутик; 7 - короткий джгутик (за Andersen, 1990) Біля основи джгутиків також розташовується одна-дві скоротливі вакуолі.

117 117 Інші органели. Основний продукт асиміляції - хризоламінарин - накопичується у спеціальних одномембранних вакуолях, що розташовуються на задньому кінці клітини. Типи морфологічних структур тіла Серед Chrysophyta переважають одноклітинні водорості з монадною та амебоїдною будовою, рідше зустрічаються гемімонадні, кокоїдні та нитчасті представники. Одноклітинні водорості нерідко утворюють колонії та ценобії, багатоклітинні мають вигляд розгалужених або нерозгалужених ниток чи паренхіматозних платівок. Цисти та їх утворення Характерною особливістю хризофітових є здатність клітин до утворення ендогенних кремнеземових цист - статоспор. Цисти мають сферичну або еліпсоїдну форму, їх поверхня може бути інкрустована щетинками, шипиками, ребрами. На верхівці цисти знаходиться великий отвір, закритий полісахаридною пробкою; вона звичайно не має кремнезему або містить його лише у слідових кількостях. Розвиток цисти починається з утворення у цитоплазмі великої цистерни, що отримала назву силіколеми. Вона виникає внаслідок злиття пухирців комплексу Гольджі, і кінець кінцем набуває вигляду двомембранної сфери з отвором на верхівці. Силіколема поділяє цитоплазму клітини на два шари - зовнішній (екстрацистерновий) та внутрішній (інтрацистерновий). У зовнішньому шарі розташовуються скоротливі вакуолі, мітохондрія, частина каналів ендоплазматичної сітки, у внутрішньому - ядро, хлоропласт, комплекс Голджі, більша частина ендоплазматичної сітки. Між мембранами силіколеми поступово накопичується кремнезем, утворюючи стінки цисти. Далі можуть утворюватися шипи, шипики та щетинки. По завершенні формування кремнеземової стінки екстрацистернова цитоплазма втягується у цисту, пухирці комплексу Гольджі утворюють полісахаридну пробку, яка з середини закриває отвір цисти. Після цього залишки екстрацистернової цитоплазми, плазмалема материнської клітини та зовнішня мембрана цисти руйнуються, а плазмалемою цисти стає внутрішня мембрана силіколеми. Формування цисти завершується і вона переходить у стан спокою (рис. 13.4). При проростанні цисти пробка руйнується, протопласт через отвір виходить назовні, і розвивається у нову вегетативну клітину. Розмноження та життєві цикли Розмножуються Chrysophyta нестатевим та зрідка - статевим шляхами. Нестатеве розмноження у монадних та амебоїдних представників відбувається поділом клітини надвоє у рухливому стані та зооспорами. Крім того, багатоядерні амебоїдні форми (т.з. плазмодіальні водорості) можуть розпадатися на багато одноядерних амебоїдів, кожний з яких в процесі росту та за рахунок мітозів утворює новий плазмодій. Багатоклітинні представники здатні до фрагментації та нестатевого розмноження за допомогою зооспор. Деякі гемімонадні, кокоїдні та нитчасті Chrysophyta розмножуються також за допомогою апланоспор.

118 118 Рис Схема послідовних стадій утворення цисти. А - вегетативна клітина; Б - утворення цистерни силіколеми; В - накопичення кремнезему у силіколемі та початок вгягування у цисту екстрацистернової цитоплазми; Г - зріла циста. 1 - скоротлива ваколя, 2 - комплекс Гольджі, 3 - ядро, 4 - вакуоля з хризоламінаріном, 5 - мітохондріальний профіль, 6 - хлоропласт, 7 - цистерна силіколеми, 8 - пухирці комплексу Гольджі, внаслідок злиття яких утворюється цистерна силіколеми, 9 - кремнеземова стінка цисти всередині силіколеми, 10 - екстрацистернова цитоплазма, що втягується та частково диференціюється у пробку, 11 - пробка, 12 - внутрішня мембрана силіколеми, що стає плазмалемою цисти (за різними авторами). Статевий процес зустрічається зрідка і представлений перважно гологамією, причому клітини під час копуляції з"єднуються задніми кінцями. Спостерігалися також автогамний, ізо- та гетерогамний статевий процеси. Еугамні золотисті водорості мають гаплофазний життєвий цикл з зиготичною редукцією та з особливою стадією двоядерних зиготичних цист (рис.13.5). Рис Зиготична циста золотистої водорості Dinobryon: 1 - пора, 2 - пробка, 3 - краплина олії, 4 - вакуоля з хризоламінарином, 5 - стінка цисти, 6 - хлоропласт, 7 - ядро, 8 - мітохондріальний профіль, 9 - скоротлива вакуоля, 10 - комплекс Гольджі (за Горбунова, 1991) Наприклад, у Dinobryon, Mallomonas, Ochromonas після злиття клітин (плазмогамії) ядра одразу не зливаються. Тому утворюється двоядерна клітина, яка набуває сферичної форми, і перетворюється на цисту характерної для Chrysophyta будови. На відміну від звичайних, ця циста має два різноякісні ядра

119 119 - жіноче та чоловіче, тобто є дикаріонтичною. Зиготична циста переходить у стан спокою. Після завершення періоду спокою ядра цисти зливаються - відбувається каріогамія і утворюється справжня зигота. Далі диплоїдне ядро зиготи редукційно ділиться, пора відчиняється і через неї виходять одна - чотири гаплоїдні зооспори, які дають початок новим вегетативним клітинам. Система відділу Відділ Chrysophyta поділяють на два класи - Chrysophyceae та Synurophyceae. У Chrysophyceae, на відміну від Synurophyceae, клітини не вкриті кремнеземовими лусочками. Ця фенотипічна ознака повністю узгоджується з молекулярно-філогенетичним деревом, що отримано на основі аналізу нуклеотидних послідовностей ядерного гену 18S субодиниці рибосомальної РНК. До недавнього часу до Chrysophyta включали також клас Prymnesiophyceae. Проте як цитологічні, так і молекулярні дослідження показали, що примнезіофіцієві взагалі не належать до філи страменопілів, і мають бути виділені у самостійний відділ в межах іншого царства - Платикристат. Клас Chrysophyceae Об"єднує одноклітинні та багатоклітинні водорості з усіма характерними для відділу типами морфологічних структур - монадним (включаючи амебоїдний та плазмодіальний), гемімонадним, кокоїдним та нитчастим. Ознаками класу є відсутність здатності утворювати кремнеземові лусочки на поверхні плазмалеми. Клас об"єднує прісноводні водорості. У відповідності з морфологічною будовою хризофіцієві поділяються на чотири порядки (табл.13.1). Таблиця Основні ознаки порядків хризофіцієвих водоростей Порядок Тип морфологічної структури тіла Ochromonadales монадний Chrysamoebales монадний, представлений амебоїдним варіантом Chrysocapsales гемімонадний та кокоїдний Phaeothamniales нитчастий та гетеротрихальний Ochromonadales є найбільш широко розповсюдженими та багатими у видовому відношенні. У порядок входять одноклітинні, колоніальні та ценобіальні види, які мають типову монадну будову. Поширені вони переважно в планктоні чистих прісних водойм. Порядок поділяють на родини та роди за кількістю джгутиків, планами будови тіла (одноклітинний або ценобіальний), покривами (зокрема, наявністю будиночків). Провідними родами порядку є Ochromonas, Chromulina, Dinobryon (рис.13.6). Рід Ochromonas характеризується наявністю голих, злегка метаболічних поодиноких монадних клітин з двома нервними джгутиками та одним жовтим хлоропластом. Ochromonas найчастіше зустрічається взимку, у планктоні водойм серед сфагнових болот. Охромонас вважають найбільш примітивною золотистою водоростю. Цікаво, що деякі види роду здатні утворювати короткі псевдоподії, і таким чином, живитися не тільки фотоавтотрофно, але й голозойно.

120 120 Рис Охромонадальні (1-5) та хризамебальні (6-8) водорості. 1 - Ochromonas; 2, 3 - Chromulina: вегетативна клітина (2) та циста (3); 4, 5 - Dinobryon: загальний вигляд колонії (4) та вегетативні клітини після поділу (5) (за Матвієнко, 1965; Starmach, 1968) Chromulina нагадує попередній рід, проте короткий джгутик редукований, і від нього лишається тільки базальне тіло. Види роду зустрічаються переважно у холодні сезони року у сфагнових болотах. Клітини видів роду Dinobryon за будовою також подібні до Ochromonas, проте знаходяться всередині будиночків. Останні мають вигляд лійки із сліпо замкненою звуженою основою та розширеною відкритою верхівкою. Кожна клітина прикріплюється до основи будиночку скоротливою базальною ніжкою. Органічні речовини будиночку - мікрофібрили целюлозні з домішкою амінокислот - синтезуються у комплексі Гольджі, далі транспортуються на поверхню плазмалеми, і там полімеризуються. При розмноженні протопласт материнської клітини ділиться, утворюючи дві голі дочірні клітини. Вони виходять з будиночку, осідають на його край біля отвору, і далі будують власні будиночки. Внаслідок цього звичайно утворюються деревоподібні дихотомічно розгалужені колонії. Види роду є типовими мешканцями планктону прісних водойм (найчастіше - озер), і зустрічаються о будь-якій порі року. Chrysamoebales об"єднує водорості з амебоїдною будовою. Клітини хризамебальних здатні утворювати тонкі нерозгалужені або розгалужені ризоподії, рідше - короткі аксоподії. Характерний представник - Chrysamoeba (рис.13.6). Її клітини поодинокі, мають довгі численні ризоподії. У цитоплазмі добре помітно золотистий хлоропласт, вакуолю з хризоламінарином, скоротливі вакуолі. Амебоїдні клітини здатні переходити у короткочасний рухливий стан. При цьому ризоподії

121 121 втягуються та утворюється один довгий джгутик. За несприятливих умов водорость переходить у пальмелевидний стан, одягаючись слизовою капсулою. Види роду мешкають переважно у планктоні стоячих водойм. Chrysocapsales - невеликий порядок, до якого належать водорості з гемімонадним, рідше - кокоїдним типами структур. Як правило, клітини хризокапсальних водоростей занурені у колоніальний слиз. Майже всі хризокапсальні є рідкісними водоростями. Частіше від інших зустрічаються рід Hydrurus - прісноводна бентосна водорість, та рід Chrysostephanosphaera, що мешкає у планктоні невеликих прісних водойм (рис. 13.7). Цікаво, що клітини хризостефаносфери здатні переходити у монадний або амебоїдний стан, і тоді нагадують хромуліну або хризамебу, відповідно. Розмножуються хризокапсальні водорості зооспорами. Рис Хризокапсальні (1-4) та феотамніальні (5, 6) водорості. 1, 2 - Hydrurus: загальний вигляд колонії (1) та фрагмент з клітинами (2); 3, 4 - Chrysostephanosphaera: колонія (3) та зооспора (4); 5 - Phaeothamnion; 6 - Phaeodermatium (за Топачевский, Масюк, 1984) Phaeothamniales - об'єднує невелику кількість багатоклітинних прісноводних видів. Таломи нитчастих феотамніальних одно- або багаторядні, розгалужені або прості. Гетеротрихальні представники мають таломи у вигляді паренхіматозних платівок. Характерними родами є Phaeothamnion (має талом у вигляді однорядної розгалуженої нитки) та Phaeodermatium (талом у вигляді паренхіматозної платівки), що зрідка зустрічаються у чистих гірських річках. Клас Synurophyceae Об"єднує одноклітинні, переважно - монадні водорості, плазмалема яких вкрита спіралеподібно розташованими кремнеземовими лусочками. Звичайно ці лусочки добре помітні в оптичний мікроскоп. Кожна лусочка складається з платівки та з"єднаної з нею щетинки. Платівка перфорована дрібними порами,

122 122 має потовщений край та інколи - дрібні шипика та бородавки. Щетинка приєднана до нижнього краю платівки, і має вигляд порожнистої трубки. В утворенні платівок та щетинок приймають участь хлоропластна ендоплазматична сітка та пухирці, що є похідними комплексу Гольджі. Так, спочатку від зовнішньої мембрани хлоропластної ендоплазматичної сітки відбруньковується пухирець іх кремнеземом. У цитоплазмі він зливається із пухирцями, що відбрунькувалися від комплексу Гольджі. Утворюється везикул, у якому завершується формування або платівки, або щетинки. Везикул переміщується до поверхні клітини, його мембрана зливається із плазмалемою, і елемент частини лусочки (або платівка, або щетинка) потрапляє на поверхню плазмалеми. Першими виштовхуються щетинки, за ними - платівки. З"єднання щетинок та платівок у нормальну лусоку відбувається вже поза межами клітини. Клас включає один порядок - Synurales (= Mallomonadales). Найбагатшим родом класу є Mallomonas. Клітини водорості поодинокі, вільноплаваючі і мають лише один джутик. На поверхні плазмалеми розташовуються численні черепитчасто розміщені кремнеземові лусочки з довгими щетинками. Цисти також мають додатковий шар лусочок, звичайно з довгими шипами. Водорості роду Synura утворюють сферичні колонії з багатьох клітин, з"єднаних задніми кінцями. Кожна клітина має два джгутики. Плазмалема вкрита типовими для Synurophyceae кремнеземовими лусочками, кожна з яких складається з платівки та короткої щетинки. У деяких видів (зокрема, S.petersenii) виявлено та детально досліджено статеве розмноження. Тип статевого процесу - хологамія. Вегетативні клітини, що виконують функції жіночих гамет, виділяють аттрактивний гормон. Під його дією клітини, що виконують функції чоловічих гамет, залишають колонію, підпливають до жіночої клітини та копулюють. Як наслідок, утворюється зиготична дикаріонтична циста. Її подальший розвиток відбувається за звичайною для золотистих водоростей схемою. Поширення та значення Золотисті водорості поширені переважно у прісних водоймах. Як і більшість пердставників жовтої пігментної групи, хризофітові є холодолюбними організмами, що масово розвиваються або у приполярних широтах, або у холодні пори року у помірних широтах. Золотисті водорості з кремнеземовими лусочками утворили осадкові силікатні породи - археомонадити. Викопні залишки Chrysophyta разом з залишками інших організмів використовують в геології для визначення віку осадових порід.

123 123 Рис Синурофіцієві водорості. 1 - Mallomonas; Synura: колонія (2), різноманітність лусочок (3); одна лусочка при вигляді у трьох площинах (4) (за Матвієнко, 1965; Горбунова, 1991) Прісноводні Chrysophyta зустічаються переважно у планктоні чистих водойм (в основному - види Chromulina), значно рідше - у бентосі та перифітоні (Chrysamoebales, Chrysocapsales, Phaeothamniales). У холодні пори року деякі прісноводні представники можуть викликати золотисте або жовто-коричневе "цвітіння" (види родів Chromulina, Mallomonas, Dinobryon, Synura); вода в цьому випадку набуває характерного запаху застарілого риб"ячого жиру. Деякі золотисті водорості використовуються для оцінки якості води. Місце в системі Chrysophyta є типовим відділом фотоавтотрофних тубулокристатстраменопілів, і за молекулярними даними, що корелюють з деякими морфологічними та цитологічними ознаками, найбільш споріднений з віділом Eustigmatophyta.

124 124 Розділ 14. Евстигматофітові водорості - Eustigmatophyta У 1970 р. при проведенні електронно-мікроскопічних досліджень Д.Гібберт та Г.Лейдаль звернули увагу на те, що у межах відділу жовтозелених водоростей представлено види з двома відмінними планами ультратонкої будови клітин. Водорості з першим планом будови відповідали "типовим" жовтозеленим водоростям, тоді другий план будови мав риси схожості із золотистими водоростями. Види з другим планом будови було запропоновано виділити у самостійний клас жовтозелених водоростей - Eustigmatophyceae. Пізніше суттєві відміни евстигматофіцієвих водоростей від інших жовтозелених були виявлені також на біохімічному та молекулярному рівнях, внаслідок чого у 90-х роках серед водоростей-страменопілів було встановлено новий відділ - Eustigmatophyta. Відділ нараховує біля 30 видів одноклітинних, виключно кокоїдних організмів, поширених переважно у грунтах та морському планктоні. На думку Т.Нортона зі співавторами (Norton & al., 1996), цей відділ є досить різноманітним і його очікуване видове багатство знаходиться у межах видів. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Біохімічними ознаками є наявність хлорофілу а, -каротину, ксантофілів лютеїнового ряду, серед яких переважає віолаксантин; інші ксантофіли цієї групи - лютеїн, неоксантин, зеаксантин, антераксантин - зустрічаються у слідових кількостях. Зі специфічних ксантофілів у евстигматофітових виявлено вошеріоксантин, який зустрічається також у жовтозелених водоростей з роду Vaucheria. Зелені хлорофіли та жовтий віолаксантин надають хлоропластам евстигматофітових водоростей жовтувато-зеленого забарвлення. Продукти асиміляції евстигматофітових - це хризоламінарин та олія, а також полісахарид нез"ясованої природи, що відкладається у цитоплазмі навколо піреноїду та у вакуолях. Цитологічні ознаки Клітинні покриви представлені пектиновою оболонкою. Оболонка може бути гладкою або орнаментованою і нести потовщення, шипики, бородавки. Монадні клітини евстигматофітових, що представлені зооспорами, вкриті лише плазмалемою (рис.14.1). Ядерний апарат подібний до золотистих водоростей: ядро евкаріотичне, вкрито двомембранною оболонкою. У вегетативних клітин зовнішня мембрана ядра безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки, проте у зооспор зв"язку між ядром та хлоропластною ендоплазматичною сіткою немає.

125 125 Рис Евстигматофітові водорості. А - зооспора Pseudocharaciopsis, Б - вегетативна клітина Monodopsis. 1 - пігментні глобули стигми; 2 - парабазальне тіло; 3 - довгий джгутик з тричленними мастигонемами; 4 - комплекс Гольджі; 5 - короткий гладенький джгутик; 6 - ядро; 7 - ядерце; 8 - хлоропластна ендоплазматична сітка; 9 - двомембранна оболонка хлоропласта; 10 - тритилакоїдна ламела; 11 - вакуоля з тонкими платівками запасного полісахариду; 12 - мітохондріальний профіль; 13 - краплина олії; 14 - пектинова оболонка; 15 - піреноїд; 16 - платівка запасного полісахариду навколо піреноїду (за Lee, Bold, 1973; Santos, Leedale, 1995) Мітоз, на відміну від золотистих водоростей, закритий - ядерна оболонка лишається інтактною. Справжні центриолі відсутні, і у монадних клітин їх функцію виконують базальні тіла джгутиків. Фотосинтетичний апарат. Хлоропласти звичайно поодинокі, переважно розсічені або лопатеві, розташовуються на периферії клітини. Хлоропласт вкритий чотирма мембранами. Два внутрішніх шари утворені мембранами оболонки хлоропласту, два зовнішніх - мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки. Між другою та третьою мембранами є перипластидний простір. Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані по три, оперезуюча ламела відсутня. У вегетативних клітинах звичайно є піреноїд. Він виступаючий,

126 126 кутастий, і не пронизаний тилакоїдами. За межами хлоропласту навколо піреноїду відкладаються тонкі платівки асиміляту нез"ясованої природи. Піреноїд завжди відсутній у зооспорах та не виявлений у більшості морських евстигматофітових. Хлоропластна ДНК, на відміну від Chrysophyta, організована у вигляді числених невеличких агрегатів, що з'єднуються між собою, утворюючи сітчастий розсіяний генофор. Мітохондріальний апарат поки що досліджений погано. На електронограмах у різних видів спостерігається від двох великих до багатьох дрібних мітохондріальних профілів з трубчастими кристами. Джгутикові стадії представлені тільки зооспорами. Вони мають два джгутики нерівної довжини - довгий пірчастий локомоторний, що несе два ряди численних мастигонем типової тричленної (страменопільної) будови, та короткий гладенький. Досить часто короткий джгутик редукований і від нього лишається тільки базальне тіло. Тричленні мастигонеми утворюються так само, як і у золотистих водоростей - в інвагінаціях хлоропластної ендоплазматичної сітки та зовнішньої мембрани ядерної оболонки. Перехідна зона джгутиків містить спіралеподібну структуру. При основі базального тіла пірчастого джгутику знаходиться парабазальне тіло. Його положення зкоординовано з положенням стигми. Остання лежить поза межами хлоропласту і складається з різних за розмірами пігментованих ліпідних глобул, що не оточені плазматичною мембраною. Найбільша глобула огортає з одного боку парабазальне тіло, за нею розташовуються дрібніші глобули. У потовщенні парабазального тіла виявлено електронно-щільну платівкоподібну структуру, яка і є справжнім фоторецептором. Спеціальні дослідження показали, що стигма у евстигматофітових виконує не функцію ширми, як це спостерігається у більшості водоростей, а навпаки, фокусує світлові промені на платівкоподібну структуру парабазального тіла. Саме за унікальною будовою та функцією стигми відділ отримав свою назву - евстигматофітові (рис. 14.2). Рис Схема будови фоторецепторного апарату евстигматофітових водоростей: 1 - довгий джгутик, 2 - парабазальне тіло, 3 - платівкоподібна структура, 4 - велика глобула стигми, що огортає парабазальне тіло, 5 - дрібніші глобули зовнішнього шару стигми (за Santos, Melkonian, Kreimer, 1996) Зооспори евстигматофітових, на відміну від вегетативних кокоїдних клітин, зазавичай позбавлені комплексу Гольджі (вийняток - Botryochloropsis similis та Pseudocharaciopsis texensis) та піреноїду, а зовнішня мембрана ядерної оболонки не продовжується у мембрану хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму. Коренева система джгутиків евстигматофіцієвих водоростей досліджена погано. Типи морфологічних структур тіла

127 127 Всі відомі евстигматофітові водорості мають тільки кокоїдний тип структури. Більшість видів має поодинокі клітини, деякі представники утворюють слизові (Chlorobotrys) або позбавлені слизу (Botryochloropsis) колонії. Розмноження та життєві цикли Розмножуються евстигматофітові тільки за допомогою зооспор та апланоспор. Статеве розмноження не виявлено. Життєві цикли представлені цикломорфозами. Спочиваючі стадії типу цист або акінет у Eustigmatophyta не відомі. Система відділу Відділ включає один клас - Eustigmatophyceae, один порядок - Eustigmatales та чотири родини. Поділ на родини проводиться за морфологічними ознаками - наявністю зооспор, кількістю джгутиків, здатністю утворювати слизові колонії. Проте результати досліджень гену, що кодує 18S субодиницю рибосомальної РНК свідчать, що у межах відділу існують дві філогенетично відокремлені групи видів. Перша об"єднує грунтові та прісноводні евстигматофіцієві водорості, друга - морських пікопланктонних представників. Таким чином, система відділу на рівні родин має штучний характер. Характерними представниками відділу, що мешкають у грунтах є Eustigmatos, Vischeria, Pseudocharaciopsis, Monodopsis, Chlorobotrys, а у морях - Nannochloropsis. Майже всі ці роди раніш входили до складу окремих родів жовтозелених водоростей (наприклад, Eustigmatos - до роду Pleurochloris, Monodopsis - до Monodus, Pseudocharaciopsis - до Characiopsis). Рід Eustigmatos широко представлений у різних типах грунтів всіх регіонів, за вийнятком тропічних та субтропічних. Найпоширеніший вид - Eustigmatos magnus - легко можна виділити у культуру з лісових, лучних або степових грунтів. Вегетативні клітини сферичні, поодинокі, мають великий двоабо трилопатевий хлоропласт, звичайно з добре помітним кутастим піреноїдом, яке раніш називали білковим кристалом. Розмноження у грунті та в культурах на агаризованому середовищі відбувається апланоспорами, що утворюються у материнській клітині по 2-4. У водних культурах водорість здатна утворювати одноджгутикові зооспори з досить великою, добре помітною червоною стигмою, що знаходиться біля основи джгутику і не пов"язана із хлоропластом (рис.14.3). Дуже схожим з Eustigmatos є Vischeria. Її специфічна особливість - наявність кутастих клітин, причому оболонка верхівок кутів потовщена. Види роду є типовими мешканцями гірських грунтів. Pseudocharaciopsis зустрічається як у грунтах (переважно - лісових), так і у перифітоні прісних континентальних водойм. Клітини мають веретеноподібну форму, і на одному кінці утворюють невелику ніжку з підошвою, якою прикріплюються до субстрату - піщинок або нитчастих водоростей. Розмноження відбувається апланоспорами та зооспорами, які мають два джгутики нерівної довжини. Найпоширенішим видом є P. minuta. У роду Monodopsis клітини поодинокі, краплиноподібні, і розмножуються лише апланоспорами. Зустрічаються переважно у наземних біотопах, і інколи (особливо взимку) можуть викликати зелене та жовто-зелене "цвітіння" відмерлих рослинних решток.

128 128 Рис Еустигматофітові водорості: 1 - зооспора та вегетативні клітини Eustigmatos magnus; 2 - зооспора та вегетативні клітини Vischeria helvetica; 3 - Pseudocharaciopsis minuta; 4 - Monodopsis subterranea; 5 - Chlorobotrys regularis (1-4 - ориг., 5 - за Pascher, 1939) Види роду Chlorobotrys утворюють слизові колонії і розмножуються виключно апланоспорами. Клітини зібрані по дві - чотири у глеокапсоподібні агрегати, що у масі можуть давати макроскопічні розростання світло-зеленого кольору. Представники мешкають переважно у вологих гірських грунтах. Прикладом морської пікопланктонної евстигматофітової водорості є Nannochloropsis. Його клітини дрібні (2-4 мкм у діаметрі), поодинокі, мають один хлоропласт, що позбавлений піреноїду (рис.14.4). Розмноження відбувається за допомогою апланоспор. Поширення та значення Більшість евстигамтофітових водоростей зустрічається у грунтах екологічно чистих регіонів, переважно гірських. Представники відділу дуже чутливі до будь-яких форм забруднення грунту важкими металами, нафтою та нафтопродуктами, засолення, і при наявності подібних забруднень разом з жовтозеленими водоростями першими випадають із біогеоценозів. Морські евстигматофітові входять до складу планктонних угруповань відкритих акваторій Світового океану, і разом з іншими мешканцями морського пікопланктону відіграють помітну роль у первинному продукційному процесі.

129 Рис Морська пікопланктонна евстигматофітова водорость з роду Nannochloropsis: 1 - клітинна оболонка; 2 - мітохондріальний профіль; 3 - вакуоля з запасним полісахаридом; 4 - ядро; 5 - хлоропластна ендоплазматична сітка; 6 - оболонка хлоропласту; 7 - тритилакоїдна ламела (схематизовано за Maruyama & al., 1986)

130 130 Розділ 15. Жовтозелені водорості Xanthophyta Відділ нараховує біля 600 видів одноклітинних, багатоклітинних та неклітинних сифональних водоростей, що мешкають у прісних континентальних водоймах, грунтах та в аерофітоні. Достовірні викопні рештки відомі з тріасових відкладів мезозою (біля 240 млн. років тому), ймовірні - з кам'яновугільного періоду ( млн. років тому). Тобто виникнення жовтозелених водоростей у часі приблизно співпадає з часом появи голонасінних рослин. Більшість жовтозелених водоростей - організми мікроскопічні, і поширені майже виключно у прісних водоймах та грунтах. Жовтозелені водорості належать до трубчастокристних організмів з філи страменопілів, і подібно до інших фотоавтотрофних страменопілів мають пластиди, представлені вторинно симбіотичними родопластами. Морфологічно жовтозелені водорості дуже нагадують представників відділу зелених водоростей. За наявністю оболонок, основу яких складають пектинові речовини та за відсутністю бурого пігменту фукоксантину жовтозелені водорості схожі із евстигматофітовими, з якими їх об'єднували до 1970 р. Проте Xanthophyta відрізняються від Eustigmatophyta іншим планом будови фоторецепторного апарату монадних клітин, переважанням ксантофілів діатоксантинового ряду над ксантофілами лютеінового ряду, наявністю у зооспор зв'язку ядра з хлоропластною ендоплазматичною сіткою. На молекулярному рівні жовтозелені водорості виявились більш спорідненими з бурими, ніж з евстигматофітовими водоростями. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Біохімічними ознаками відділу є наявність хлорофілів а та с, -каротину. Переважаючими каротиноїдами є ксантофіли діатоксантинового ряду діатоксантин та діадіноксантин. У значно менших кількостях у жовтозелених водоростей виявлені специфічні ксантофіли гетероксантин та вошеріоксантин, а також ксантофіли лютеїнового ряду, зокрема неоксантин. Хлоропласти жовтозелених водоростей забарвлені у жовтувато-зелений колір без коричневих відтінків, оскільки типовий для багатьох водоростей-страменопілів темножовтий пігмент фукоксантин відсутній. Продукт асиміляції - хризоламінарин, що завжди відкладається позапластидно, і тому хлоропласти жовтозелених водоростей при оптичній мікроскопії виглядають гладкими та шовковистими, без ознак гранульованості. При старінні у клітинах може накопичуватися олія. Цитологічні ознаки Клітинні покриви у жовтозелених водоростей представлені пектиновою або целюлозно-пектиновою оболонкою, яка у деяких представників просякується солями заліза або марганця. Клітинна оболонка може бути суцільною або складатися з двох половинок, що насуваються одна на одну. У видів роду Vaucheria оболонка крім пектину містить також мікрофібрили целлюлози. Монадні клітини жовтозелених водоростей вкриті лише плазмалемою. Ядерний апарат типово евкаріотичний. Особливістю ядра є те, що зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у зовнішню мембрану

131 131 хлоропластної ендоплазматичної сітки, і, таким чином, ядро та хлоропласт у представників Xanthophyta утворюють єдиний структурний комплекс (рис. 15.1). У просторі між зовнішньою та внутрішньою мембранами можуть утворюватися мікротубулярні частини ретронем - тричленних джгутикових мастигонем. Мітоз у жовтозелених водоростей закритий, центрами організації веретена є центріолі (рис. 15.2). Зазвичай на полюсах ядра, що ділиться, біля центриолей розташовується комплекс Гольджі. У зооспор після завершення періоду активного руху при першому поділі ядра функції центриолей виконують базальні тіла джгутиків. КО Я Хл Ц М Вак Вак Рис Будова клітини жовтозеленої водорості (на прикладі Heterococcus): КО клітинна оболонка; Хл хлоропласт, у якого зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки переходить у зовнішню мембрану ядерної оболонки; Я ядро; М мітохондрія з трубчастими кристами; Ц центріолі; Вак вакуоль (фото А.Массальського). Фотосинтетичний апарат. Хлоропласти у жовтозелених водоростей представлені вторинно-симбіотичними пластидами родофітного типу. Кількість хлоропластів у клітині жовтозелених водоростей варіює у широких межах - від одного-десяти у кокоїдних та нитчастих форм до кількох тисяч у сифональних представників. Хлоропласти переважно займають пристінне положення. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани, причому дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку, яка переходить у ядерну оболонку. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами хлоропласта є перипластидний простір (рис. 15.3).

132 132 Рис Мітоз у жовтозеленої водорості Xanthonema. Метафаза. Видно інтактну ядерну оболонку, хромосомну платівку, центриоль (фото А.Массальського). Рис Фрагмент протопласту молодої клітини жовтозеленої водорості Heterococcus. У хлоропласті добре розрізняються тритилакоїдні ламели, оперезуюча ламела, генофор (на полюсах пластиди), а також хлоропластна ендоплазматична сітка з перипластидним простором, ядерна оболонка, від якої відшнуровуються пухирці з зачатковими ретронемами, аксонема джгутика, мітохондрії з трубчастими кристами, вакуоля (фото А.Массальського).

133 133 У просторі між мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки, подібно до міжмембранного простору ядра, утворюються тубулярні частини ретронем. Тилакоїди групуються по три у кілька ламел і зазвичай мають оперезуючу ламелу. Така ламела наявна у більшості представників відділу, проте відомі види, у яких пластида позбавлена оперезуючої ламели (наприклад, з роду Bumilleria). Інколи у пластиді є голий піреноїд, що не пронизаний тилакоїдами. У зооспор багатьох жовтозелених водоростей у хлоропласті розташовується стигма. Вона утворена одним шаром осмієфільних глобул, притиснутих до поверхні внутрішньої мембрани оболонки хлоропласту. Стигма розміщується поблизу парабазального тіла короткого джгутика. Хлоропластна ДНК - генофор компактно зосереджена на полюсах пластиди, і містить тис. пар нуклеотидних основ. Мітохондрії поодинокі або численні, їх профілі на зрізах мають трубчасті кристи. Мітохондрії часто щільно асоційовані з іншими двомембранними органелами - хлоропластами або ядром. Джгутиковий апарат. Монадні стадії у жовтозелених водоростей представлені зооспорами та гаметами, і на передньому кінці клітини або трохи збоку мають два джгутики нерівної довжини. Довший джгутик пірчастий, і вкритий ретронемами. Утворення ретронем відбувається у пухирцях, що відчленовуються від ядерної мембрани або хлоропластної ендоплазматичної сітки. Короткий джгутик гладенький, і зазвичай виконує функцію керма. При основі короткий джгутик має потовщення парабазальне тіло, яке є фоторецептором. Стигма у Xanthophyta розташовується в хлоропласті, і виконує функцію ширми, яка з одного боку затіняє фоторецептор. Короткий джгутик може бути редукованим, проте його базальнке тіло зберігається. Перехідна зона джгутика містить спіралеподібну структуру. Від базальних тіл джгутиків відходять три мікротубулярних кореня, кожний з яких складається з трьох-чотирьох мікротрубочок, та один поперечносмугастий мікрофібрилярний корінь ризопласт, що з'єднує базальні тіла з ядром. Відхилення від типового плану будови мають зооспори сифональної водорості Vaucheria. Вони великі, багатоядерні; вся поверхня зооспори рівномірно вкрита парами майже однакових за довжиною гладеньких джгутиків. Вважають, що такі сифональні багатоджгутикові зооспори є наслідком злиття у спорангії багатьох молодих дводжгутикових зооспор. Таку об'єднану зооспору називають синзооспорою. Вакуолярний апарат представлений вакуолями з клітинним соком, що відмежовуються від цитоплазми мембраною тонопластом. У монадних стадій зооспор та гамет біля базальних тіл джгутиків, як правило, є дві скоротливі вакуолі. Типи морфологічних структур тіла Більшість жовтозелених водоростей - це кокоїдні, нитчасті, гетеротрихальні або сифональні організми. Крім того, в межах відділу було описано кілька видів з монадною та гемімонадною будовою. Проте слід відмітити, що при спеціальних електронно-мікроскопічних та молекулярнотаксономічних дослідженнях кількох таких представників, всі вони виявилися водоростями з інших відділів - переважно з Chrysophyta та Dictyochophyta.

134 134 Таким чином, існування у межах Xanthophyta водоростей з монадним та гемімонадним типом морфологічної структури тіла сьогодні ставиться під сумнів. Розмноження та життєві цикли Жовтозелені водорості, за винятком одного роду, розмножуються лише нестатевим шляхом: поділом клітин надвоє, фрагментацією таломів або колоній, апланоспорами, зооспорами або за допомогою акінет. Статевий процес представлений лише оогамією і напевне відомий тільки у видів роду Vaucheria. У цих водоростей життєвий цикл диплофазний, з гаметичною редукцією і без зміни поколінь. Система відділу Відділ включає один клас - Xanthophyceae. Згідно з молекулярними даними, еволюція жовтозелених водоростей відбувалась у напрямку переходу від сифональних форм з необмеженим ростом до сифональних з обмеженим ростом, далі - від багатоядерних до одноядерних (кокоїдних, нитчастих та гетеротрихальних). Одноядерні жовтозелені в свою чергу диференціювались за будовою клітинної оболонки на водорості з суцільними оболонками та водорості з двостулковими оболонками. Ці напрямки розвитку знайшли своє відображення у системі порядків класу Xanthophyceae, яка включає чотири основних порядки: Vaucheriales, Botrydiales, Mischococcales та Tribonematales (рис.15.4). Одноядерні. Клітинна оболонка суцільна Одноядерні. Клітинна оболонка складається з двох сегментів Mischococcales Tribonematales Багатоядерні, з обмеженим ростом. Клітинна оболонка суцільна Botrydiales Vaucheriales Багатоядерні, з необмеженим ростом. Клітинна оболонка суцільна Рис Система Xanthophyta на рівні порядків

135 135 Порядок Vaucheriales об'єднує види з сифональним типом структури, що мають ниткоподібні таломи з необмеженим ростом та суцільні целюлознопектинові оболонки (рис. 15.5). Нестатеве розмноження відбувається за допомогою синзооспор. Всі представники порядку можуть розмножуватись статевим шляхом, статевий процес - оогамія. Сперматозоїди мають два джутики майже рівної довжини, поверхня яких позбавлена ретронем. Порядок містить лише один рід - Vaucheria, до якого входить біля 60 видів. Види роду мешкають на вологому грунті, та у солонуватих й прісних водоймах Рис Vaucheria: 1 зовнішній вигляд талому; 2 утворення та вихід синзооспори зі споранігію; 3 фрагмент синзооспори; 4 - фрагмент талому зі статевими органами (ліворуч антеридій, праворуч оогоній) Таломи Vaucheria мають вигляд довгих сланких розгалужених трубок, які позбавлені поперечних перегородок і здатні до необмеженого росту. До грунту трубки прикріплюються за допомогою коротких розгалужених ризоїдів. У центральній частині трубок розташовується вакуоль з клітинним соком, між нею та оболонкою - цитоплазма. Безпосередньо під клітинною оболонкою знаходиться велика кількість дрібних дископодібних хлоропластів, між хлоропластами та вакуолею - численні дрібні ядра. При нестатевому розмноженні деякі верхівкові ділянки талому відокремлюються поперечними перегородками і перетворюються на зооспорангії. В кожному зооспорангії утворюється лише одна гола синзооспора, вкрита парами майже рівних джгутиків. Під базальними тілами кожної пари джгутиків розташовується одне ядро. Після дозрівання синзооспори оболонка 4

136 136 спорангію розривається, синзооспора звільняється; після деякого періоду активного руху вона осідає на субстрат і проростає у новий трубчастий сифональний талом. Статеві органи - антеридії та оогонії - утворюються на одному й тому ж (в однодомних) або на різних (у дводомних) таломах як бічні інтеркалярні вирости, що, як і зооспорангії, відокремлюються від основної частини талому поперечною перегородкою. Після утворення перегородки у гаметангіях відбувається мейоз. Оогонії вошерії яйцеподібні; в кожному оогонії утворюється по одній яйцеклітині. Антеридії мають вигляд трубчастих гачків. В кожному антеридії утворюється велика кількість сперматозоїдів. Цікаво, що чоловічі гамети, на відміну від синзооспор, мають два латеральні джгутики нерівної довжини, причому довший джгутик несе ретронеми. Загалом будова сперматозоїдів вошерії дуже схожа з будовою сперматозоїдів бурих водоростей. При статевому процесі сперматозоїди через розрив оболонки антеридія виходять у зовнішне середовище і підпливають до оогонію. Далі один зі сперматозоїдів через тріщину в оболонці оогонію проникає до яйцеклітини і запліднює її. Зигота одягається товстою оболонкою і переходить в стан спокою. По завершенні періода спокою зигота проростає у новий трубчастий сифональний талом. Порядок Botrydiales об'єднує сифональні водорості з обмеженим ростом та суцільною пектиновою оболонкою. Таломи ботридіальних можуть мати різноманітну, але не ниткоподібну форму. Зооспори дводжгутикові, гетероконтні, довший джгутик несе ретронеми. Інколи короткий джгутик редукований. Статевий процес у ботридіальних достовірно не виявлений. Характерними представниками порядку є роди Botrydium та Botrydiopsis. Види Botrydium пристосовані до життя на вологому грунті. Їх таломи складаються з системи дихотомічно розгалужених безбарвних ризоїдів, за допомогою яких водорость закріплюється у грунті, та розширеної забарвленої надземної частини, діаметр якої досягає 1-2 мм (рис. 15.6: 1). В надземній частині під оболонкою знаходяться численні дрібні дископодібні хлоропласти, під якими розташовується багато ядер. При наявності крапельно-рідкої вологи водорість розмножується дводжгутиковими зооспорами. За посушливих умов протопласт стискається, втягується в ризоїдальну частину і розпадається на одно- або багатоядерні апланоспори. Апланоспори вкриваються міцною, часто - товстою шаруватою оболонкою, і переходять у стан криптобіозу. При настанні сприятливих умов одноядерні апланоспори проростають безпосередньо у нові таломи, а багатоядерні апланоспори перетворюються на зооспорангії з дводжгутиковими зооспорами. У роду Botrydiopsis вегетеативні клітини сферичні, можуть досягати 0.1 мм у діаметрі (рис. 15.6: 2-4). У периферичному шарі цитоплазми розташовується багато дрібних пристінних дископодібних хлоропластів, під ними до кількох десятків дрібних ядер. Центр клітини зайнятий вакуолею з клітинним соком. При наявності крапельно-рідкої вологи водорость розмножується за допомогою зооспор; а при її відсутності замість зооспор утворюються одноядерні апланоспори. Види цього мешкають переважно у грунтах лісових та тундрових фітоценозів, а також у полярних та високогірних пустелях.

137 Рис Ботридіальні водорості: 1 - зовнішній вигляд талому Botrydium; Botrydiopsis (2 - вегетативні клітини; 3 - зооспорангій; 4 - вихід зооспор). До порядку Mischococcales належать одноядерні водорості з суцільними пектиновими оболонками. Примітивніші місхококальні мають кокоїдну будову, складніші - гетеротрихальну. Найпростішими представниками порядку є види роду Pleurochloris (рис. 15.7: 1-3). Цей рід досить часто трапляється у грунтах. Для нього характерні поодинокі сферичні клітини, що нагадують апланоспори ботридіопсіса. Види роду Pseudostaurastrum населяють планктон і мають тетраедричні клітини з довгими відростками, завдяки яким водорість легко утримується у товщі води (рис. 15.7: 4). У перифітонної водорості Characiopsis клітини полярні, і прикріплюються до підводних субстратів за допомогою коротких чи довгих ніжок, що утворені клітинною оболонкою (рис.15.7: 5). Представником, що має кокоїдний тип структури і утворює колонії, є рід Mischococcus. У цієї водорості клітини розташовуються на верхівках деревоподібно розгалужених слизових трубок, які прикріплюються до різноманітних підводних субстратів (рис. 15.7: 6-7). В порядку Mischococcales існують види, що здатні розмножуватись не лише зоо- та апланоспорами, але й шляхом вегетативного поділу клітин (рис. 15.8). Поява у частини місхококальних водоростей вегетативного поділу обумовила виникнення в межах порядку водоростей з простими пластинчастими таломами (наприклад, Chloropedia), і численої групи видів з гетеротрихальним типом структури (Heterococcus). Багатоклітинні місхококальні водорості мешкають майже виключно в наземних умовах: переважно у грунтах, рідше на корі дерев та вологих скелях.

138 Рис Одноклітинні представники порядку Mischococcales: Pleurochloris (1 - вегетативна клітина; 2 - вихід апланоспор; 3 - зооспора); 4 - Pseudostaurastrum; 5 - Characiopsis; Mischococcus (6 - колонія; 7 - зооспора) Рис Багатоклітинні представники Mischococcales: 1 - Heterococcus; 2, 3 - Chloropedia (1, 2 - таломи, 3 - зооспора) Порядок Tribonematales об'єднує водорості, що мають двостулкові клітинні оболонки. У межах порядку представлені одноклітинні та нитчасті організми, причому в обох цих групах відомі представники як з одноядерними, так і з багатоядерними клітинами. За молекулярними даними, порядок відокремився від ботридіальних водоростей, і є сестринським по відношенню до місхококальних.

139 139 Серед одноклітинних трибонематальних найпоширенішим є рід Bumilleriopsis, види якого мешкають у грунтах та невеличких, переважно ефемерних прісних водоймах. Клітини у Bumilleriopsis видовжені, ковбасоподібні, вкриті оболонкою, що складається з двох рівних або нерівних сегментів (рис.15.9: 1-3). Двостулковість оболонки добре простежується при розмноженні водорості при звільненні з материнської клітини автоспор або зооспор, або після обробки клітин їдким калієм (в останньому випадку оболонка дещо набрякає і стає помітною зона з'єднання двостулкових сегментів). В пристінному шарі цитоплазми вегетативних клітин розташовується кілька дископодібних хлоропластів, в центрі від одного до чотирьох-восьми ядер, краплини олії та зернятка хризоламінарину. Водорость розмножується зоо- та автоспорами. Інколи при затримці виходу автоспор з материнської клітини Bumilleriopsis утворює агрегати, що нагадують короткі дво- або чотирьохклітинні нитки. Прикладом виключно одноядерної у вегетативному стані водорості є рід Diachros (рис. 15.9: 4-5). Клітини цієї водорості дрібні, сферичні, і нагадують автоспори Bumilleriopsis. Розмноження відбувається за допомогою автоспор, у яких інколи спостерігаються дві пульсуючі вакуолі. Види цього роду мешкають у кислих грунтах та у невеличких кислих водоймах Рис Одноклітинні представники порядку Tribonematales: Bumilleriopsis; Diachros (1, 4 - вегетативні клітини; 2, 5 - вихід апланоспор; 3 - зооспора) Прикладами поширених нитчастих трибонематальних водоростей є роди Xanthonema та Tribonema. Водорості з роду Xanthonema мешкають переважно у грунтах. Таломи мають вигляд простих ниток, утворених циліндричними клітинами. Кожна клітина вкрита двостулковою оболонкою (рис ). У зоні контакту двох сусідніх клітин їх суміжні сегменти щільно або нещільно з'єднуються між собою. В цитолазмі знаходиться від одного до кількох хлоропластів, до яких з внутрішнього боку щільно притиснуті мітохондрії. Центр клітини займають від одного до чотирьох ядер, з'єднаних хлоропластною ендоплазматичною сіткою з пластидою. Біля кожного ядра знаходиться один-два комплекси Гольджі.

140 Рис Xanthonema: 1 - зовнішній вигляд ниток; 2 - розкривання двостулкових сегментів при виході зооспор; 3 - зооспори; 4 - апланоспора; 5 - схема послідовних стадій утворення сегментів клітинної оболонки. Спеціальні електронно-мікроскопічні дослідження дозволили з'ясувати процес утворення клітинних оболонок. Зокрема, було встановлено, що після завершення поділу ядра та протопласту, в простір між плазмалемами двох дочірніх клітин секретується матеріал, що утворює з'єднувальну міжклітинну платівку. Далі у зону платівки до плазмалем дочірніх клітин у пухирцях, похідних від комплексу Гольджі та ендоплазматичної сітки, транспортується матеріал майбутнього сегменту клітинної оболонки. Цей матеріал виводиться у простір між з'єднувальною платівкою та плазмалемою, і полімеризується, утворюючи новий сегмент оболонки дочірньої клітини. Сегмент росте від центру до периферії, одночасно із збільшенням довжини дочірньої клітини. Міжклітинна платівка при цьому зменшується у розмірах, поступово деполімеризуючись у напрямку від периферії до вісі клітини. Якщо процес деполімеризації припиняється, то залишки міжклітинної платівки утримують дочірні клітини разом. Якщо міжклітинна платівка повністю руйнується, то дочірні клітини відокремлюються одна від одної, і відбувається фрагментація талому. Нестатеве розмноження у Xanthonema здійснюється за допомогою зооспор та апланоспор. Звільнення зооспор та апланоспор здійснюється завдяки розсуванню сегментів оболонки материнської клітини, і тоді нитки

141 141 закінчуються порожніми напівклітинами, які в оптичному мікроскопі мають вигляд вилочки. При несприятливих умовах вегетативні клітини утворюють додаткові шари клітинної оболонки і перетворюються на акінети. Види роду Tribonema мешкають переважно у прісних водоймах, інколи утворюючи м'яке світло-зелене жабуріння. Таломи водорості мають вигляд простих нерозгалужених ниток, які на верхівках закінчуються вилочками (рис ). Процес утворення клітинних оболонок у Tribonema в цілому подібний до Xanthonema, але міжклітинна платівка не утворюється, і матеріал майбутньої клітинної перегородки, що транспортується у мембранних пухирцях, одразу полімеризується з утворенням одного Н-подібного сегменту між плазмалемами двох дочірніх клітин. Як наслідок, суміжні вегетативні клітини міцно з'єднуються між собою, і фрагментація таломів відбувається тільки при розходження двох сегментів однієї клітини. Це обумовлює обов'язкове утворення на верхівках ниток вилочок, і відсутність заокруглених верхівок ниток. На відміну від попереднього роду, клітини у Tribonema у вегетативному стані виключно одноядерні, за винятком стадій утворення репродуктивних клітин зооспор або апланоспор, та спочиваючих стадій акінет. Цікаво, що зооспори у цього роду можуть утворюватись різними шляхами: з вегетативних клітин ниток, з апланоспор та з акінет Рис Tribonema: 1 - вегетативна нитка; 2 - вихід зооспор; 3 - вихід апланоспор; 4 - схема послідовних стадій утворення сегментів клітинної оболонки Поширення, екологія та значення Жовтозелені водорості населяють грунти та прісні водойми. Найдавніша група жовтозелених, яку представляють види роду Vaucheria, розвиваються переважно на вологому грунті на місці пересохлих калюж, по берегах водойм, і утворюють макроскопічні зелені розростання оксамитової текстури. У схожих умовах ростуть види роду Botrydium. Значна частина жовтозелених водоростей є

142 142 типовими мешканцями лісових та високогірних грунтів. До таких водоростей належать Botrydiopsis, Pleurochloris, Heterococcus, Xanthonema. Грунтові Xanthophyta є надзвичайно чутливими до багатьох типів антропогенного забруднення навколишнього середовища, зокрема димо-газового забруднення, забруднень важкими металами, гербіцидами та інсектицидами, детергентами, нафтою та нафтопродуктами, і першим проявом дії таких чинників є зникнення цих водоростей з фітоценозів. Типовим мешканцем планктону прісних водойм є рід Pseudostaurastrum, а перифітону - Characiopsis та Tribonema. Нитки трибонеми у процесі росту часто відриваються від субстрату, спливають у поверхневі шари води, і там, продовжуючи розмножуватись вегетативним шляхом, утворюють м'які зелені жабуріння. Інші жовтозелені водорості у водоймах зустрічаються зрідка. Представники відділу Xanthophyta, за винятком родів Vaucheria, Botrydium та Tribonema, у природних умовах майже ніколи масово не розвиваються. Серед Xanthophyta поки що немає об'єктів масової культури і не виявлено шкідливих для людини видів. Місце Xanthophyta у системі органічного світу Жовтозелені водорості є типовими тубулокристатами-страменопілами. Цікаво, що саме у жовтозелених водоростей А.Массальським та Г.Лідалем вперше було виявлено тричленні джгутикові волоски, які пізніше отримали назву страменопільних мастигонем (ретронем), від яких, в свою чергу, походить назва "страменопіли". У 80-х роках ХХ ст. у відділі Xanthophyta на основі електронномікроскопічних досліджень Д.Гіббертом та Г.Лідалем було виявлено специфічну групу водоростей, яку на початку 90-х років виділили у самостійний відділ Eustigmatophyta. У 90-х роках розпочалися роботи по вивченню філогенетичних зв'язків жовтозелених водоростей з іншими відділами на основі молекулярногенетичних методів, зокрема за результатами секвенування ядерного гену, що кодує 18S субодиницю рибосомальної РНК та хлоропластного гену rbcl, що кодує велику субодиницю рибульозо-1,5-біфосфат-карбоксилази. Ці дослідження підтвердили спорідненість жовтозелених водоростей з іншими водоростями-страменопілами та гіпотезу про походження пластид жовтозелеих водоростей від евкаріотичного пращура з відділу червоних водоростей. За молекулярними даними Xanthophyta виявились ближчими до Phaeophyta, ніж до Chrysophyta та Eustigmatophyta, як це вважалось наприкінці 80-х та початку 90-х років ХХ ст.

143 143

144 Місце в системі Евстигматофітові водорості належать до підцарства страменопілів царства тубулокристат. За молекулярними ознаками вони близько споріднені із золотистими водоростями, від яких за фенотипічними ознаками відрізняються особливою будовою стигми та піреноїду, наявністю парабазального тіла на довгому джгутику, закритим мітозом, відсутністю оперезуючої ламели, специфічною організацією генофору тощо.

145 145 Розділ 16. Бурі водорості - Phaeophyta Відділ бурі водорості нараховує біля 260 родів, представлених приблизно 2000 видів. Всі представники цього відділу є багатоклітинними, перважно - макроскопічними водоростями, і поширені майже виключно в морях. Найдавніші достовірні викопні рештки бурих водоростей мають вік біля 400 млн.років, а їх вірогідні рештки - біля 570 млн.років. За молекулярними ознаками відділ близько споріднений з Xanthophyta. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Бурі водорості мають хлорофіли а та с, - та -каротини, та дві основні групи ксантофілів: по-перше, ксантофіли жовтої пігментної групи - фукоксантин, діатоксантин, діадіноксантин, та по-друге, ксантофіли лютеїнового ряду - віолоксантин, зеаксантин, антероксантин, неоксантин. Фукоксантин та віолоксантин накопичуються у великій кількості і маскують хлорофіли, надаючи хлоропластам яскраво-жовтого або бурого забарвлення. Основними продуктами асиміляції є полісахарид ламінарин та олія, рідше - багатоатомні спирти (наприклад, манніт). Всі продукти асміляції відкладаються поза межами хлоропластів. Цитологічні ознаки Клітинні покриви представлені оболонками. Оболонка поділяється на два шари - зовнішній, до складу якого входять пектнові речовини та розчинні солі альгінової кислоти (переважно альгінат натрію), та внутрішній шар, що має фібрилярну структуру. Основою внутрішнього шару є мікрофібрили целюлози, що утворюють сітчастий каркас оболонки та нерозчинний альгінат кальцію. Альгінова кислота - це гетерополісахарид, що складається з залишків D- маннуронової та L-гулуронової кислот. Солі альгінової кислоти - альгінати - утворюють гелі. В"язкість гелю визнаачається складом та пропорціями катіонів, з якими зв"язується альгінова кислота. Таким чином, клітинні оболонки завдяки великій кількості пектинових речовин та альгінатів здатні сильно ослизнюватись і перебувають у гелеподібному колоїдному стані. У деяких бурих водоростей крім альгінатів до складу оболонки входить сульфатований гетерополісахарид фукоїдан, що складається з залишків олігосахаридів фукози, галактози, маннози, ксилози та глюкуронової кислоти. Ядерний апарат. Ядро має типову евкаріотну будову. Як і у переважної більшості водоростей-страменопілів, зовнішня мембрана ядерної оболонки переходить у хлоропластну ендоплазматичну сітку (рис.16.1). У ядрі спостерігається велике, добре помітне ядерце. Біля ядерної оболонки розташовуються кілька комплексів Гольджі та дві центриолі. Останні при каріокінезі стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. На початку поділу ядра вони реплікуються та мігрують до протилежних полюсів ядра. Цікавою особливістю веретена є утворення навколо центриолей астральних променів з мікротрубочок, подібно до того, як це спостерігається у багатоклітинних тварин.

146 146 Рис Схема будови клітини бурої водорості (на прикладі ектокарпальних): 1 - ендоплзматична сітка; 2 - платівка ламінарину навколо піреноїду; 3 - комплекс Гольджі; 4 - вакуоля; 5 - ядерце; 6 - ядро; 7 - ядерна оболонка; 8 - хлоропластна ДНК; 9 - двомембранна оболонка хлоропласту; 10 - оперезуючий тилакоїд; 11 - тритилакоїдна ламела; 12 - хлоропластна ендоплазматична сітка; 13 - виступаючий піреноїд; 14 - мітохондріальний профіль (за Bouck, 1965) У профазі ядерце зникає, ядерна оболонка біля центриолей руйнується, утворюючи дві великі пори. Таким чином, мітоз у Phaeophyta напівзакритий та центричний. Метафаза та анафаза проходять за типовою для евкаріот схемою. У телофазі дочірні ядра розходяться, веретено швидко зникає, після чого ядра знов дещо зближуються. Водночас з цим плазмалема утворює борозну поділу, розділяє ядра та протопласт, і починає секрецію речовин нових клітинних перегородок, причому у поперечній перегородці лишаються пори. При утворенні зооспор на заключних стадіях цитокінезу у деяких видів (наприклад, у Chorda tomentosa) центриолі мігрують до поверхні дочірніх клітин і перетворюються на базальні тіла джгутиків. Фотосинтетичний апарат. Хлоропласти бурих водоростей дрібні, численні. Кожний хлоропласт вкритий чотирьма мембранами, з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку, що переходить у ядерну оболонку, а дві внутрішні є власне оболонкою хлоропласту. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами є перипластидний простір. Тилакоїди розміщуються переважно по три, на периферії знаходиться оперезуюча ламела. У багатьох бурих водоростей у хлоропласті є піреноїд. Подібно до золотистих, евстигматофітових та жовтозелених водоростей, він не пронизаний тилакодами. У бурих водоростей з порядку Ectocarpales піреноїд виступаючого типу. Звичайно навколо нього, проте за межами хлоропласту, відкладається ламінарин. Платівки ламінарину оточені власною цитоплазматичною мембраною. У більшості інших бурих водоростей піреноїд рудиментарний, і виявляється тільки методами електронної мікроскопії, причому інколи лише у репродуктивних клітин (зооспор, гамет) або зигот.

147 147 Хлоропластна ДНК організована у кільцеподібно замкнений нуклеоїд, що складається із тис. пар нуклеотидів і розташовується під оперезуючою ламелою. У монадних клітин в стромі хлоропласту розташовується також стигма. Вона являє собою шар пігментних глобул, і її положення зкоординовано із положенням парабазального тіла, розташованого при основі гладенького джгутика. Подібно до золотистих та жовтозелених водоростей стигма виконує функцію ширми, що прикриває фоторецептор, розташований у парабазальному тілі. Мітохондріальний апарат представлений розгалуженим мітохондріоном, внутрішня мембрана якого утворює трубчасті кристи. Мітохондріальна ДНК має кільцеподібну організацію і складається приблизно з 50 тис. пар нуклеотидів. Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами, що мають два джгутики нерівної довжини. На відміну від інших водоростей-страменопілв, джгутики розташовуються не апікально або субапікально, а на на черевному боці клітини (рис.16.2). Довший джгутик пірчастий і вкритий тричленними матигонемами. Мастигонеми утворюються у цистернах ендоплазматичної сітки та у пухирцях, що відшнуровуються від зовнішньої мембрани ядерної оболонки. Вони складаються із розширеної підошви, мікротубулярної проміжної частини та фібрилярних термінальних волосків. Коротший джгутик гладенький. У диктиотальних водорості гладенький джгутик редукований і від нього зберігається лише базальне тіло. У сперматозоїдів бурих водоростей на передньому кінці клітини є складчаста структура - хобіток, за допомогою якого відбувається дихання та пошук яйцеклітини. Перехідна зона джгутиків у бурих водоростей позбавлена спіралеподібної структури, яка є характерною для переважної більшості водоростей-страменопілів. Базальні тіла джгутиків з"єднуються між собою поперечно-смугастим сполучним волокном. Коренева система джутиків представлена чотирма коренями. Перший корінь складається з семи мікротрубочок, і направлений до переднього кінця клітини. Другий корінь проходить від заднього кінця клітини до переднього, з"єднуючись у центральній частині з базальними тілами двома сполучними волокнами. Цей корінь називають двонаправленим. До його складу входять п"ять мікротрубочок та мікрофібрилярне волокно, що асоційоване з направленою до заднього кінця клітини мікротубулярною частиною. Третій та четвертий корені утворені однією-двома мікротрубочками і проходять поблизу ядерної оболонки; один корінь поблизу ядра розвертається вперед, другий - назад. Типи морфологічних структур та будова талому В межах відділу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла. Всі бурі водорості, за винятком деяких видів роду Sargassum, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами прикріплення є ризоїди або дископодібні підошви.

148 148 Рис Будова зооспори бурих водоростей: А - загальний план будови (латеральний вид); Б - коренева система джгутиків (вентральний вид). 1 - тричленна мастигонема; 2 - мітохондріальний профіль; 3 - вакуоля зі хризоламінарином; 4 - вакуоля з клітинним соком; 5 - комплекс Гольджі; 6 - ядро; 7 - хлоропластна ендоплазматична сітка; 8 - двомембранна хлоропластна оболонка; 9 - піреноїд; 10 - тритилакоїдна ламела; 11 - глобула стигми; 12 - короткий джгутик; 13 - парабазальне тіло; 14 - нижня частина двонаправленого мікротубулярного кореня; 15 - базальні тіла; 16 - передній мікротубулярний корінь; 17 - верхня частина двонаправленого кореня; 18 - довгий джгутик; 19 - двонаправленй корінь; 20, 21 - базальні тіла довгого та короткого джгутиків, відповідно; 22, 23 - третій та четвертий мікротубулярні корені (за Manton, 1957; O'Kelly, Floyd, 1984) Таломи нитчастих представників перевжно утворені системою однорядних розгалужених ниток (наприклад, рід Ectocarpus). Гетеротрихальні водорості мають переважно вигляд досить товстих шнурів. Такі шнури мають або одноосьову, або багатоосьову будову (рис.16.3). Різноманітна форма таломів характерна для водоростей з тканинною будовою. У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин - кори та серцевини. Кора утворена дрібними забарвленими клітинами, що виконують функцію фотосинтезу та з яких утворюються органи розмноження. Серцевина складається з великих, переважно безбарвних клітин, що виконують провідну та запасаючу функції. У складніших випадках талом утворений більшою кількістю тканин: меристодермою, корою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма - це поверхнева тканина, що виконує захисну та репродуктивну функції. Клітини меристодерми звичайно дрібні, і здатні до активного поділу. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. У клітинах

149 149 проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції. Самі клітини великі, звичайно з редукованими хлоропластами. Серцевина утворена ситовидними трубками та трубчастими нитками. Рис Схема будови таломів бурих водоростей. А - одноосьовий однорядний талом; Б - одноосьовий багаторядний; В - багатоосьовий; Г - "простий" тканинний; Д - "складний" тканинний. 1 - меристодерма, 2 - кора, 3 - проміжна тканина, 4 - серцевина Ситовидні трубки витягнуті у довжину, їх поперечні стінки мають пори з досить товстими плазмадесмами. У цитоплазмі міститься розвинений комплекс Гольджі, мітохондрії, ендоплазматична сітка. Цікаво, що в одних представників ситовидні трубки мають велике лопатеве ядро з добре помітним ядерцем (Laminaria), у інших ядро відсутнє (Macrocystis). Ситовидні трубки виконують провідну функцію: спеціальними дослідженнями встановлено, що по них транспортується маніт та амінокислоти, причому швидкість руху становить м за годину. Нерідко у серцевині та проміжній тканині знаходяться клітини-фізоїди, заповнені пухирцями з танінами (флюроглюцином та поліфенолами) та слизові канали з секреторними клітинами. Ріст таломів бурих водоростей відбувається кількома шляхами: за рахунок поділу клітин середньої частини талому (інтеркалярний ріст), групи верхівкових клітин (апікальної меристеми), лише однієї великої верхівкової клітини або трихоталічно - шляхом поділу групи клітин, що розташовуються субапікально - між верхівковими волосками та основною частиною "простого" тканинного талому. Тип наростання талому є однією з систематичних ознак на рівні порядків.

150 150 Розмноження та життєві цикли Розмножуються бурі водорості нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження може відбуватися фрагментацією таломів, вивідковими бруньками, зооспорами та тетраспорами. Фрагментація таломів відбувається звичайно під час сильних штормів. Проте у переважній більшості випадків фрагменти не здатні прикріплюватись до субстрату, а у вільноплаваючому стані не розвиваються у нормальну нову особину. Такі фрагменти, звичайно, під час штормів викидаються на берег та гинуть. Проте клітини фрагментів таломів у частини видів здатні протягом короткого часу перетворюватися на зооспорангії. Таким чином, опосередковано фрагментація приймає участь у здійсненні розселювальної функції. У видів роду Sphacellaria вегетативне розмноження здійснюється за допомогою спеціалізованих вивідкових бруньок, що здатні прикріплюватися до субстрату та розвиватися у нормальну репродуктивно дозрілу особину (рис.16.4). Рис Органи нестатевого розмноження бурих водоростей. 1 - одногніздний спорангій; 2, 3 - послідовні стадії розвитку багатогніздного спорангію; 4 - зрілий багатогніздний спорангій; 5, 6 - зачаткова (5) та зріла (6) вивідкова бруньки у Sphacellaria (за Зинова, 1967; Петров, 1977) Нестатеве розмноження за допомогою зооспор властиве переважній більшості бурих водоростей, за винятком диктиотальних та фукальних. Зооспорангії бурих водоростей можуть бути одногніздні або багатогніздні. Одногніздний спорангій являє собою збільшену за розмірами клітину, вміст якої після серії поділів ядра розпадається на велику кількість зооспор. Перший поділ ядра звичайно редукційний, і тому зооспори, що утворюються в одногніздних спорангіях мають гаплоїдний набір хромосом. Багатогніздні спорангії утворюються з великої клітини, в якій перед формуванням спор протоласт розділяється тонкими клітинними перегородками на багато одноядерних камер (гнізд). У кожному гнізду утворюється одна зооспора (див. рис.16.4). У диктиотальних водоростей зооспори відсутні, замість них утворюються нерухливі тетраспори, а у нечисленої групи тилоптеридієвих - моноспори. Статевий процес відбувається у вигляді ізо- або оогамії, дуже зрідка зустрічається гетерогамія. Гаметангії бурих водоростей багатогніздні (за винятком представників Fucales). У нитчастих форм гаметангії утворюються на особливих бічних гілках, у гетеротрихальних - з клітин асиміляторних ниток, у тканинних - з кори або меристодерми.

151 151 У видів з оогамним типом статевого процесу перед копуляцією яйцеклітину оточує велика кількість сперматозоїдів. Переднім джгутиком вони прикріплюються до мембрани яйцеклітини. Далі мембрана джгутику одного з них зливається з плазмалемою яйцеклітини, у протопласт проникає аксонема, а за нею і ядро сперматозоїду. На цій стадії інші сперматозоїди відкріпляються та залишають яйцеклітину. Після злиття ядер утворюється зигота, яка без періоду спокою проростає у нову особину. У бурих водоростей життєвий цикл гаплодиплофазний з чергуванням поколінь (ізоморфним або гетероморфним) або диплофазний без зміни поколінь. При гаплодиплофазному циклі на диплоїдному спорофіті в одногніздних спорангіях відбувається мейоз, і утворюються гаплоїдні зооспори. Вони проростають у гаплоїдні гаметофіти. Після копуляції зигота без періоду спокою розвивається у новий спорофіт. Якщо чергування поколінь гетероморфне, то гаметофіти, як правило, мікроскопічні, а спорофіти макроскопічні. Зміна поколінь може бути усталеною або неусталеною. При усталеній зміні (наприклад, у Laminaria) спорофіт завжди дає гаплоїдні спори, що проростають тільки у гаметофіт. Останній в свою чергу продукує гамети, які не здатні до партеногенетичного розвитку. При неусталеній зміні поколінь спорфіт може утворювати як одно-, так і багатогніздні спорангії, відповідно з гаплоїдними або диплоїдним зооспорами. Гаплоїдні зооспори проростають у гаплоїдний гаметофіт, диплоїдні - диплоїдний спорофіт. На гаметофіті утворюються гамети, які або копулюють (в цьому випадку зигота проростає у спорофіт), або проростають партеногенетично у новий гаметофіт. Таким чином спорофіт та гаметофіт не закономірно змінюють один одного, і чергування поколінь є неусталеним. Представники з диплофазним життєвим циклом не мають зооспор, мейоз відбувається при утворенні гамет, а статевий процес переважно оогамний. Оогонії та антеридії утворюються на спеціальних плодущих гілочках (рецептакулах) в напівзамкнутих порожнинах - скафідіях. Далі сперматозоїди, що утворились в антеридіях чоловічих скафідіїв, виходять назовні. В жіночих скафідіях оболонки оогоніїв розриваються, яйцеклітини потрапляють у порожнину скафідія, і виділяють атрактанти, які приваблюють сперматозоїди. Після запліднення зигота без періоду спокою проростає, не виходячи за межи скафідію. Система відділу Сьогодні існує дві групи систем Phaeophyta - класичні системи, що грунтуються на ознаках, пов"язаних з особливостями розмноження, та синтетична система. Остання розроблена за молекулярними даними на основі аналізу нуклеотидних послідовностей цілого ряду генів (зокрема, тих що кодують малу та велику субодиниці рибосомальної РНК, RuBisCo, фактори подовження тубуліну, актин), та узгоджена з комплексом фенотипічних ознак. Важливим є й те, що синтетична система відповідає вимогам Міжнародного Кодексу ботанічної номенклатури. Класичні системи За класичними системами відділ найчастіше поділяють на два класи - Phaeophyceae (=Phaeozoosporosphyceae) та Cyclosporophyceae. В основі поділу

152 152 покладено тип життєвого циклу та здатність до розмноження за допомогою спор. Phaeophyceae (=Phaeozoosporosphyceae) об"єднує водорості, що мають гаплодиплофазний життєвий цикл та здатні до нестатевого розмноження за допомогою зооспор або тетраспор. Згідно до типу чергування поколінь (ізо- або гетероморфне, усталене або ні), типу статевого процесу, плану будови талому та характеру його наростання різні автори виділяють у межах класу від 11 до 15 порядків, серед яких провідними вважаються Ectocarpales, Dictyosiphonales, Cutleriales, Sphacellariales, Dictyotales та Laminariales. Характерними представниками класу є Ectocarpus, Dictyosiphon, Cutleria, Sphacellaria, Dictyota, Laminaria, Macrocystis. Cyclosporophyceae включає водорості з диплофазним життєвим циклом, що не здатні утворювати спори. Клас поділяють на три порядки - Ascoseirales, Durvilleales, Fucales. Характерними представниками є Ascoseira, Durvillea, Fucus, Ascophyllum, Cystoseira, Sargassum. Синтетична система Система була створена внаслідок сумісних досліджень систематиків та молекулярних біологів і набула цілісного вигляду лише в останні роки ХХ ст. Згідно з цією системою, відділ Phaeophyta включає лише один клас - Phaeophyceae та вісім порядків, з яких нижче розглядаються сім 18. Молекулярно-філогенетичні клади, що відповідають рівню порядків, корелюють з такими фенотипічними ознаками, як наявність та будова піреноїду, особливості розмноження, наявність зооспор, тип статевого процесу, життєвий цикл. Основні фенотипічні ознаки порядків подано у таблиці Ectocarpales - об"єднує водорості, які, на відміну від інших бурих водоростей, мають добре розвинений піреноїд виступаючого типу. Таломи ектокарпальних можуть мати нитчасту, гетеротрихальну або "просту" тканинну будову. Життєвий цикл диплогаплофазний, з неусталеним чергуванням поколінь, причому у випадку гетероморфної зміни спорофіти макро-, а гаметофіти мікроскопічні. За молекулярними даними, Ectocarpales є найпримітивнішим порядком бурих водоростей. Таблиця Принципи поділу бурих водоростей на порядки за фенотипічними ознаками Ознака Піреноїд Хлоропласт цикл процес розмноження ми Життєвий Статевий Нестатеве Тало- Ріст талому Порядок 18 Систему відділу подано за: L.D. Druehl, C.Mayes, I.H.Tan, G.W. Saunders. Molecular and morphological phylogenesis of kelp and associated brown algae. In: Origin of Algae and their Plastids (ed.d.bhattacharya). Springer-Verl., Wien - New York, 1997: ; A.Peters, M.Clayton. Molecular and morphological investigation of three brown algal genera with stellate plastids: evidence for Scytothamnales ord. nov. (Phaeophyceae). - Phycologia (1998), 37: ); F. Rousseau, B. de Reviers. Circumscription of the order Ectocarpales (Phaeophyceae): bibliographical synthesis and molecular evidence. - Cryptogamie, Algol. (1999), 20 (1): 5-18; F. Rousseau, B. de Reviers. Phylogenetic relationships within the Fucales (Phaeophyceae) based on combined partial SSU+LSU rdna sequence data.- Eur.J.Phycol. (1999), 34: Не розглядається порядок Ascoseirales (див.: Жизнь растений. Т. 3. Водоросли, лишайники. - М., Просвещение, 1977), представники якого нечисленні і мешкають у морях Південної півкулі.

153 153 Ectocarpales В Пар. n-2n І, Г зооспори Н, Г, ПТ ІН, АМ Scytothamnales В Цент. n-2n? зооспори Г ІН, АМ Cutleriales Р Пар. n-2n Г зооспори ПТ ТТ Dictyothales Р Пар. n-2n О тетраспори ПТ АК Laminariales Р Пар. n-2n О зооспори СТ ІН Sphacellariales Р Пар. n-2n І, Г, О зооспори Г АК Fucales Р, Н Пар. 2n Г, О відсутне СТ ІН, АК, АМ Скорочення: піреноїд: В - виступаючий розвинений, Р - рудиментарний, Н - відсутній; хлоропласт: Пар. - парієтальні численні дископодібні, Цент. - центральний поодинокий лопатевий; життєвий цикл: n-2n - гаплодиплофазний, 2n - диплофазний; статевий процес: І - ізогамія, Г - гетерогамія, О - оогамія,? - не досліджений; таломи: Н - нитчасті, Г - гетеротрихальні, ПТ - "прості" тканинні, СТ - "складні" тканинні; ріст талому: І - інтеркалярний, АМ - апікальна меристема, ТТ - трихоталічний, АК - апікальною клітиною Прикладом водорості з найпростішим планом будови є Ectocarpus (рис.16.5). Його спорофіти і гаметофіти морфологічно не відрізняються між собою і мають вигляд кущиків, утворених розгалуженими однорядними нитками, що прикріплюються до підводних субстратів ризоїдами. Висхідні нитки часто закінчуються багатоклітинними безбарвними волосками. Будь-яка вегетативна клітина висхідної нитки здатня до поділу, і тому наростання висхідної частини талому відбувається інтеркалярно. Сланкі нитки, навпаки, наростають внаслідок поділу верхівкових клітин. Вегетативні клітини містять пристінні стрічкоподібні хлоропласти з типовими для порядку виступаючими піреноїдами (див. рис.16.1). Спорофіти диплоїдні, і утворюють зооспорангії двох типів - одно- та багатогніздні, які розвиваються на верхівках коротких бічних гілочок. Зооспори, які утворилися у багатогніздних спорангіях, завжди диплоїдні і дають початок новим спорофітам. Зооспори, що зріють в одногніздних спорангіях, можуть бути як диплоїдними, так і гаплоїдними. Гаплоїдні спори надалі розвиваються у гаплоїдні гаметофіти. Гаметофіти двостатеві та однодомні, на них розвиваються багатогніздні гаметангії, в яких утворюються ізогамети обох статевих знаків. Гамети морфологічно майже не відрізняються між собою, проте гамети, що за поведінкою вважаються жіночими ("+"-гамети) після виходу з гаметангію виділяють феромон ектокарпен. Чоловічі ("-"-гамети) рухаються за зростаючим градієнтом концентрації ектокарпену, причому хеморецепторні функції виконує субмікроскопічний складчастий апікальний хобіток. Після копуляції утворюється диплоїдна зигота, яка без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт. Види роду Ectocarpus зустрічаються у літоральній зоні морів всіх широт, в тому числі - у Чорному та Азовському. Представником з гетероморфною зміною поколінь є Dictyosiphon. Спорофіти цієї водорості мають кущиків, утворених довгими (до 20 см завд.) розгалуженими трубками, стінки яких складаються з двох-трьох поверхневих шарів дрібних корових клітин та внутрішнього шару великих клітин серцевини. Ріст талому верхівковий, здійснюється внаслідок поділу дрібних клітин апікальної меристеми (рис.16.6: А). З клітин серцевини утворюються одногніздні зооспорангії. Зміна поколінь неусталена, гетероморфна. Гаметофіт водорості мікроскопічний, причому гамети можуть партеногентично проростати у нові гаплоїдні гаметофіти. Види роду зустрічаються у морьких бентосних

154 154 угрупованнях холодного та помірного поясів, звичайно оселяючись на камінні та черепашках молюсків. Рис Ectocarpus: А - спорофіт із одно- та багатогніздними зооспорангіями; Б - життєвий цикл (А - Зенова, 1967; Б - схематизовано за M ller, 1972) Scytothamnales об'єднує водорості, які відрізняються від усіх інших наявністю центрального лопатевого зірчастого хлоропласту з центральним піреноїдом. Цей порядок встановлений лише наприкінці 90-х років ХХ ст., причому спочатку на основі молекулярних даних. Всі сцитотамнальні водорості мешкають у морях південної півкулі. Характерним представником є Stereocladon (рис. 16.6: Б). Cutleriales включає морські водорості, у яких, на відміну від інших бурих водоростей, гаметофіти макроскопічні, а спорофіти переважно мікроскопічні. Таломи на верхівці закінчуються пучками волосків. При основі цих волосків розташовуються шар меристемних клітин. Останні здатні до поділу, і відчленовують від себе сегменти, орієнтовані або назовні, або всередину талому. Зовнішні сегменти обумовлюють ріст волосків у довжину, внутрішні диференціюються у тканини основної частини талому. Такий тип наростання талому називають трихоталічним. Представникам порядку властива "проста" тканинна будова, причому спорофіт і гаметофіт за формою завжди пластинчасті. Статевий процес у кутлеріальних водоростей гетерогамний.

155 155 Рис Ектокарпальні та сцитотамнальні водорості. А - Dictyosiphon: 1 - зовнішній вигляд спорофіту; 2 - анатомічна будова талому; 3 - верхівка гілки з дрібними клітинами апікальної меристеми. Б - Stereocladon: 4 - зовнішній вигляд талому; 5 - поперечний зріз через клітину (а - центральний лопатевий хлоропласт, б - піреноїд) (А - за Sauvageau, 1927; Newton, 1931; Б - за Peters, Clayton, 1998) У типового представника - Cutleria - гаметофіт має вигляд великої віялоподібної прямостоячої платівки, яка при основі переходить у коротеньке стебельце з підошвою (рис.16.7). Спорофіт утворює дрібну мікроскопічну платівку, розпростерту по субстрату, яка тривалий час вважалася самостійним родом Aglaozonia. Стадія Aglaozonia розмножується за допомогою гаплоїдних зооспор, що виникають у розташованих сорусами одногніздних спорангіях. Зооспори проростають у нові гаметофіти. Рис Cutleria: 1 - макроскопічний гаметофіт; 2, 3 - фрагмент гілки з чоловічіми (2) та жіночими (3) гаметангіями; 4 - мікроскопічний спорфіт (стадія Aglaozonia); 5 - поперечний зріз через спорофіт, на поверхні якого розташовується сорус одногніздних спорангіїв (за Newton, 1931; Петров, 1977) Dictyotales, подібно до попереднього порядку, включає водорості, у яких таломи мають "просту" тканинну будову і виглядають як цілісні чи дихотомічно або віялоподібно розгалужені платівки. Зміна поколінь ізоморфна. Ріст таломів відбувається за рахунок поділу лише однієї верхівкової клітини. Статевий процес оогамний. Звичайно статеві органи зібрані групами і вкриті спільною

156 156 обгорткою, утворюючи соруси. Характерною специфічною ознакою диктиотальних є відсутність зооспор, нестатеве розмноження відбувається нерухомими тетраспорами. Монадні стадії представлені сперматозоїдами, які мають лише один джгутик. Найбільш поширеними родами є Dictyota, Dilophus та Padina (рис.15.8). Рис Диктиотальні водорості. А - Dictyota: 1 - зовнішній вигляд талому; поперечні зрізи талому з тетраспорнгіями (2), сорусами антеридіїв (3) та оогоніїв (4). Б - Dilophus: 5 - зовнішній вигляд талому; поперечні зрізи талому з тетраспорнгіями (6), сорусами антеридіїв (7) та оогоніїв (8). В - Padina: 9 - зовнішній вигляд талому; 10 - поперечний зріз талому з оогонієм та антеридіями; 11 - зріз через сорус тетраспорнгіїв (а - тетераспорангії; б - антеридії; в - оогоній) (за Зинова, 1967) У Dictyota та Dilophus пластинки талому дихотомічно розгалужені, у першого роду вони широкі, тоді як у другого досить вузькі. Таломи Padina мають вигляд цілої або розірваної по краю платівки. На поверхні талому падіни добре помітні концентричні стрічки, утворені скупченнями волосків, а на нижньому боці платівки як правило відкладається шар вапна. Laminariales об"єднує водорості, спорофіти яких мають вигляд нерозгалужених шнурів або крупних пластин складної тканинної будови. Як правило у серцевині є елементи провідної системи. Ріст таломів інтеркалярний. Зміна поколінь гетероморфна, правильна, статевий процес - оогамія. Гаметофіти мікроскопічні, звичайно у вигляді коротких однорядних розгалужених ниток.

157 157 Ламінаріальні водорості є досить важливими у практичному відношенні, оскільки саме до них належить переважна більшість бурих водоростей, які використовуються людиною. Найбільш відомий представник порядку - Laminaria, або морська капуста. У північних морях масовими видами є L. saccharina та L.digitata, вздовж атлантичного узбережжя Європи - L. hyperborea, на Далекому Сході - L.japonica (рис. 16.9). У субліторальній зоні морів ці водорості утворюють суцільні зарості, які інколи називають "лісами моря". Рис Ламінаріальні водорості: 1 - Laminaria saccharina; 2 - L.digitata; 3 - L. hyperborea; 4 - Chorda filum (ориг.) Дорослі спорофіти ламінарії сягають 3-4 м завдовжки і складаються з пластини, "стебла" та розгалуженої системи ризоїдів, за допомогою яких водорость прикріплюється до підводних кам"янистих субстратів. На межі переходу пластини у "стебло" розташовуються меристемні клітини, за рахунок поділу яких відбувається інтеркалярний ріст талому. Меристема ламінарій активна у холодні пори року, і ріст спорофіту відбувається з січня по квітень-травень у помірних широтах, з лютого по червень-серпень у високих. Поділ клітин меристеми індукується короткою тривалістю світлової фази доби. Це явище отримало назву фотопериодичного відгуку. У напрямку до верхівки талому інтеркалярна меристема відчленовує клітини, що надалі диференціюються у тканини пластини (рис.16.10), у протилежному напрямку - клітини тканин "стебла". Наприкінці вегетаційного сезону пластина звичайно відмирає, і у наступному році відростає знов, тоді як "стебло" та ризоїди є багаторічними.

158 158 Рис Laminaria: А - поперечний зріз пластини (1 - меристодерма, 2 - кора, 3 - проміжна тканина, 4 - серцевина); Б - сорус зооспорангіїв на поверхні меристодерми (5 - зооспорангій, 6 - захисні видовжені клітини - парафізи); В - схема життєвого циклу (за Петров, 1977) Зооспорангії ламінарії одногніздні, і утворюються щільними групами (сорусами) з клітин кори стебла восени. Соруси забарвлені у темніший колір, порівняно із стерильною частиною пластини. У кожному спорангію після редукційного поділу утворюється 32 дводжгутикові зооспори. Зооспори, що оточені спільним слизовим міхуром, утвореним переважно альгіновою кислотою, вибухоподібно виштовхуються з пластини у зовнішне середовище. Слизовий міхур розчиняється і зооспори переходять у стан активного руху. Через кілька хвилин вони осідають на субстрат і втрачають джгутики. Надалі половина з зооспор з одного спорангію проростає у чоловічі, а половина - у жіночі гаметофіти. Чоловічі гаметофіти складаються з кількох десятків клітин, що утворюють коротку, рясно розгалужену нитку. Термінальні клітини бічних гілочок нитки перетворюються на антеридії, в кожному з яких утворюється по одному сперматозоїду. Жіночі гаметофіти складаються лише з кількох клітин. Будь-яка клітина гаметофіту може розвинутися в оогоній. В ньому утворюється одна яйцеклітина, яка через розрив оболонки оогонію виходить назовні і виділяє феромон ламоксирен, що приваблює сперматозоїди. Після копуляції утворюється зигота, яка без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт.

159 159 Вздовж узбережжя Америки домінантами багатьох моських фітоценозів є близький до ламінарії рід Macrocystis. Довжина таломів цієї водорості складає до 60 м. Довге тонке стебло під кутом підіймається зі дна до поверхні і несе подвійний ряд довгих (до 1-2 м) "листових" пластин. При основі кожної пластини знаходиться плавальний міхур. Значна частина ламінаріальних зустрічаються тільки у холодних морях. Наприклад, рід Chorda, що є одним з домінантів морських фітоценозів на нижній межі літоральної зони зустрічається тільки там, де зимова ізотерма не перевищує +12 о С. Sphacellariales об"єднує водорості з гетеротрихальними багатоосьовими таломами, що мають членисто-мутовчасту будову і виглядають як невеликі розгалужені кущики. Зміна поколінь у сфацеляріальних ізоморфна, статевий процес переважно ізогамний, рідше гетеро- або оогамний. Таломи подібно до диктиотальних наростають внаслідок поділу апікальної клітини. Типовий представник Sphacellaria (рис ; див.також рис. 16.4) часто зустрічається як епіфіт на інших водоростях-макрофітах у холодних та теплих морях. Таломи сфацелярії дрібні (в середньому біля 1 см заввишки), і диференційовані на систему висхідних прямостоячих ниток та сланку підошву, інколи - з щільно переплетеними між собою ризоїдами. На верхівці кожної висхідної нитки знаходиться велика апікальна клітина, внаслідок поділу якої відбувається ріст талому. Підошва здатна утворювати столони, на кінцях яких можуть розвиватися нові підошви, від яких, в свою чергу, відростають нові висхідні нитки. Рис Сфацеляріальні водорості. А - верхівка талому Sphacellaria. Б - Cladostephus: 1 - загальний вигляд талому; 2 - фрагмент талому із залишками мутовчастих гілочок; 3 - поперечний зріз талому (за Петров, 1977; Зинова,1967) Апікальна клітина ділиться тільки у поперечному напрямку, відчленовуючи від себе субапікальі клітини. Останні здатні до поділу у поздовжньому напрямку, внаслідок чого виникають мутовки-сифони. Переважна більшість клітин у мутовках до наступних поділів не здатні, проте окремі клітини можуть дати початок клітинам, що функціонально подібні до

160 160 апікальних - бічним меристемним клітинам. Внаслідок поділу останніх утворюються репродуктивні структури - вивідкові бруньки, короткі бічні гілки з одногніздними спорангіями (на спорофітах) або з багатогніздними жіночими чи чоловічими гаметангіями (на гаметофітах). Статевий процес гетерогамний, зигота проростає без періоду спокою у новий спорофіт. Гамети здатні також партеногенетично проростати у нові гаметофіти, внаслідок чого зміна поколінь вважається неусталеною. Інший представник - Cladostephus - зустрічається у бентосі на невеликих глибинах (до 2-7 м). Цю водорість часто можна знайти у штормових викидах на узбережжі Чорного моря. Ії таломи досить великі (до 20 см заввишки), дихотомічно розгалужені, мають членисто-мутовчасту будову, і на верхівках рясно вкриті численними короткими гілочками, через що здаються булавоподібними (рис.16.11). Fucales - це еволюційно наймолодший порядок бурих водоростей. Представники порядку мають складну тканинну будову, переважно оогамний (як вийняток - гетерогамний) статевий процес, диплофазний життєвий цикл без зміни поколінь. У фукальних статеві органи утворюються в особливих порожнинах кори та проміжної тканини, що отримали назву скафідіїв або концептакулів. Нестатевого розмноження спорами у представників порядку немає. Фукальні водорості поширені як у холодних, так і у теплих морях, і звичайно є домінантами фітоценозів літоралі. У холодних північних морях (наприклад, Білому, Баренцевому, Охотському) дно, що оголюється під час відпливів, часто вкрите суцільним килимом таломів Fucus та Ascophyllum. Таломи Fucus великі (30-70 см заввишки), складаються з дископодібної прикріплювальної підошви, циліндричного стебельця, та дихотомічно розгалужених пластин, що розширюються до верхівки. Стебельце у пластинах переходить у центральне ребро. Фотосинтез здійснюють переважно клітини пластин, стебельце та центральне ребро виконують опірну та провідну функції. Поблизу верхівки у більшості видів роду є добре помітні здуття, виповнені повітрям - повітряні міхури. Завдяки їм таломи у воді підтримуються у вертикальному положенні. Ріст таломів відбувається внаслідок поділу апікальної клітини, що відчленовує від себе клітини субапікальної меристеми. Останні надалі дають початок всім іншим тканинам. Статеві органи розвиваються на особливих плодущих гілочках - рецептакулах. Ці гілочки, порівняно зі стерильною частиною пластин, потовщені та мають шерхату поверхню. Шерхатість обумовлена наяністю в рецептакулах великих (до 1-3 мм у діаметрі) порожнин - скафідіїв, в яких розвиваються жінчі та чоловічі статеві органи. Скафідії виповнені слизом, іх внутрішня поверхня вкрита шаром вистілаючих клітин, що дають початок коротким стерильним ниткам, та ініціальним репродуктивним клітинам, з яких утворюються антеридії та оогонії. Скафідії у фукусу двостатеві або роздільностатеві.

161 161 Рис Fucus. 1 - зовнішній вигляд талому (а - центральне ребро, б - повітряний міхур, в - рецептакул зі скафідіями); 2 - жіночій скафідій з оогоніями; 3 - оогоній з вісьма яйцеклітинами; 4 - вихід яйцеклітин з оогонію; 5 - чоловічий скафідій з антеридіальними нитками; 6 - антеридіальна нитка з антеридіями; 7 - проросток; 8 - верхівка талому (г - апікальна клітина) (1 - ориг.; за Петров, 1977) Коли ініціальна репродуктивна клітина починає розвиватися у статевий орган, її ядро мейотично ділиться. Далі гаплоїдні клітини діляться мітотично і диференціюються або в оогонії, або в антеридії. Оогонії еліпсоїдні, мають коротку одноклітинну ніжку та вісім яйцеклітин. Антеридії утворюються з верхівкових клітин коротких, рясно розгалужених антеридіальних ниток, що являють собою видозмінені парафізи. У кожному антеридії утворюється 64 дводжгутикових сперматозоїда. Перед заплідненням антеридії та оогонії через отвір скафідію звичайно виштовхуються слизом у зовнішне середовище. Далі оболонки антеридіїв та оогоніїв розпливаються, звільняючи гамети. Яйцеклітини виділяють феромон фукосератин, завдяки якому навколо кожної яйцеклітини швидко концентрується велика кількість сперматозоїдів. Після запліднення зигота без періоду спокою починає проростати у новий талом. Процес розвитку антеридії та оогоніїв у представників Fucales різні автори інтерпретують по різному. Так, за класичними поглядами (Kylin, 1940; Fritsch, 1945) статеві органи у цих водоростей утворюються внаслідок звичайної гаметичної редукції спеціалізованих клітин талому, і тому життєвий цикл є диплофазним та відбувається без зміни поколінь. На думку інших дослідників (Strasburger, 1906; van den Hoek, Mann, Jahns, 1995), ініціальні клітини, з яких утворюються статеві органи, є гомологами одногніздних спорангіїв, а самі оогонії та антеридіальні нитки - мікроскопічними гаплоїдними гаметофітами. Тому життєвий цикл фукальних гаплодиплофазний, зі споричною редукцією та правильною гетероморфною зміною поколінь. Цікаву гіпотезу висловив Ю.Е.Петров (1986). На його думку, весь шар вистілаючих клітин скафідіїв є видозміненим диплоїдним гаметофітом, і тому життєвий цикл слід розглядати

162 162 як диплофазний, з гаметичною редукцією та гетероморфним чергуванням поколінь 19 Таломи Ascophyllum ременеподібні, до верхівки не розширюються, а рецептакули утворюються не апікально, а на бічних гілочках. У Чорному морі на глибинах 1-4 м морські "луки" утворюють види роду Cystoseira (переважно C.barbata та C.crinita). Вони складають основу ланки продуцентів у бентосних фітоценозах літоралі. Таломи Cystoseira мають вигляд кущиків з більш-менш циліндричними рясно розгалуженими висхідними гілками та короткими стеблами. Взимку на восени на верхівках гілок утворюються ланцюжки невеличних повітряних міхурів. Невеличкі рецептакули також розташовуються апікально У літоральній зоні Атлантичного та Тихоокеанського узбереж домінуючою водорістю є Sargassum. Окремі види цього роду, що мешкають на відкритих акваторіях Атлантики, на відміну від інших бурих водоростей, здатні розмножуватися у неприкріпленому стані і утворюють т.з. Саргасове море. Таломи Sargassum кущисті, і диференційовані на підошву, стебло та основні гілки. Рецептакули та повітряні міхури у саргасу розвиваються на коротких гілочках у пазухах основних гілок. Головним ценозоутворювачем помірно холодних морів Піденної півкулі є Durvillea, що масово розвивається вздовж узбережжя Південної Америки, Австралії та антарктичних островів. Таломи водорості дуже великі (до 10 м заввишки), складаються з підошви, короткого стебла та товстих трубчастих гілок. Ріст відбувається за рахунок як апікальної, так і інтеркалярної меристеми. Скафідії утворюються з кількох клітин меристодерми гілок, що заглиблюються у проміжну тканину та оплетаються меристодермальними нитками сусідніх клітин. 19 Розгляд аргументів "за" та "проти" кожної з цих гіпотез може бути темою окремого семінарського заняття. Детальніше див.: Петров Ю.Е. Эволюция циклов развития у водорослей.(комаровские чтения, ХХХV). - Л., Наука, с.

163 163 Рис Фукальні водорості: 1, 2 - Ascophyllum (1 - талом, 2 - фрагмент талому з рецептакулами та повітряним міхуром) ; 3, 4 - Cystoseira barbata (3 - фрагмент талому; 4 - верхівка талому зі скафідіями); 5 - Cystoseira crinita (верхівка талому зі скафідіями); 6 - Durvillea (за Зинова, 1953, 1967; Петров, 1977; Fritsch, 1935) Феромони бурих водоростей Речовини, що забезпечують хемотаксисний рух сперматозоїдів до яйцеклітин, називають феромонами. У 1963 р. Д.Мюллер, досліджуючи розмноження Ectocarpus siliculosus, звернув увагу на те, що суспензія жіночих гамет, на відміну від чоловічих, має приємний солодкуватий запах. Краплинки олії, насичені парою цієї речовини, приваблювали чоловічі гамети. Для отримання феромону у чистому вигляді було створено апарат, що забезпечував циркуляцію чистого повітря над суспензією жіночих гамет з подальшою конденсацією леткої запашної фракції. Протягом двох років було отримано біля 100 мг досліджуємої речовини. Хімічний аналіз показав, що речовина являє собою фенольну сполуку вуглеводневої природи, яку було названо ектокарпеном. Далі аналогічні дослідження були проведені з культурами кількох видів роду Fucus, одним видом Sargassum та фукальної водорості Pelvetia. Феромоном, що визначав хемотаксис сперматозоїдів цих видів виявився

164 164 лінійний вуглеводень, що отримав назву фукосерратену. Цікаво, що у присутності фукосерратену сперматозоїди не відрізняли яйцеклітину "свого" виду від "чужого", концентруючись навколо будь-якої яйцеклітини, яка виділяла цей феромон або була ним оброблена. Розпізнавання "своєї" яйцеклітини відбувалося лише на початкових стадіях копуляції - "чужі" сперматозоїди від яйцеклітини відкріплювались, а один із "своїх" успішно зливався. Тому було припущено, що розпізнавальну функцію у бурих водоростей виконує мембрана яйцеклітини. Сьогодні у бурих водоростей виявлено біля десяти феромонів, всі вони є циклічними або лінійними вуглеводневими сполуками. Деякі з них, зокрема ламоксирен, виділений з ламінарії, знайшли застосування у технологічному процесі промислового вирощування бурих водоростей. Практичне значення Бурі водорості широко використовуються у практичній діяльності людини. Сьогодні в цілому окреслилися три основних напрямки їх застосування: отримання альгінової кислоти та альгінатів, вирощування, збір та переробка їстівних представників, застосування біомаси як органічних добрив, багатих на калій та азот. Основними об"єктами практичного використання є види родів Laminaria, Macrocystis, Fucus, Sargassum, Cystoseira. Альгінати складають основу клітинних покривів Phaeophyta. Вони мають клеючі та желюючі властивості, і тому використовуються у виробництві лаків та фарб, при виготовлення тканин специфічної текстури, як консерванти у харчовій промисловості. Альгінати (зокрема, альгінат натрію) є такою фармакологічною сировиною, з якої виробляють радіопротекторні препарати. Істівні водорості або збирають екстенсивно, або штучно вирощують на морських фермах в умовах аквакультури. Головними об"єктами аквакультури є Laminaria saccharina, L.japonica, L.digitata, види роду Macrocystis. Продукти, виготовлені з цих водоростей, відомі під загальною назвою "морська капуста". Наприклад, щорічний урожай ламінарії у 90-х роках складав біля 2 млн.т. З морською капустою проводиться інтенсивна селекційна робота, в тому числі із застосуванням методів генної інженерії, численні біотехнологічні досліди. Як органічні добрива, багаті на біогенні речовини та мікроелементи, широко використовують Fucus, Cystoseira, Sargassum, Ascophyllum. Ці водорості збирають на морських узбережжях після сильних штормів або в літоральній зоні під час відливів. Місце в системі Бурі водорості належать до фотоавтотрофних тубулокристатстраменопілів. За молекулярними даними та комплексом фенотипічних ознак відділ близько споріднений з жовтозеленими водоростями.

165 165 Розділ 17. Діатомові водорості - Bacillariophyta Відділ діатомових водоростей нараховує більше 20 тис. видів 20, і за різноманітністю знаходиться на другому місці після зелених водоростей. Діатомові водорості виникли порявняно недавно біля 130 млн років тому, у крейдяний період фанерозою, майже одночасно з квітковими рослинами. У теперішній час діатомові перебувають у стані біологічного прогресу і є домінуючою групою у морських та прісноводних біотопах. Всі діатомові водорості це кокоїдні одноклітинні або колоніальні організми, розміри яких коливаються в діапазоні мкм при середніх значеннях мкм. Діатомові водорості належать до трубчастокристних організмів з філи страменопілів, мають вторинно симбіотичні пластиди, що походять від родопластів. Найяскравіша специфічна ознака діатомових водоросей це наявність кремнеземового панциру. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Фотосинтетичні пігменти у діатомових водоростей представлені хлорофілами а та с, - та ε- каротинами. З ксантофілів переважає жовтий пігмент фукоксантин, який обумовлює коричневе забарвлення пластид; у менших кількостях представлені діатоксантин, діадіноксантин та неоксантин. Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими олія та волютин. Продукти асиміляції відкладаються або безпосередньо у цитоплазмі, або у вакуолях. Цитологічні ознаки Клітинні покриви у діатомових водоростей високо специфічні і представлені мінеральним панциром, що розташовується назовні від плазмалеми. За хімічним складом панцир діатомей близький до опалу, його основу складає кремнезем (SiO 2 * nh 2 O). Крім того, до складу панциру входять солі алюмінію, заліза, магнію, а також невелика кількість білків. Питома вага панциру в середньому складає 2,07. Цікаво, що при концентрації кремнезему в оточуючому середовищі ніжчій від 0,5 г/л клітини не здатні збудувати панцир, і тому швидко гинуть. Крім того, деякі метали (зокрема, германій) здатні пригнічувати утворення панциру. Панцир у всіх діатомових водоростей утворений двома половинами більшою епітекою, та меншою гіпотекою (рис.17.1). Кожна половина панциру складається зі стулки (вальви) та поякового обідка (цингулюма). Краї стулки зігнуті під більш-менш прямим кутом, і утворюють зону, яка називається загином стулки. З краєм стулки у цій зоні одним боком щільно з'єднуюється поясковий обідок. Поясковий обідок епітеки щільно насувається на поясковий обідок гіпотеки, завдяки цьому панцир має вигляд коробки (гіпотеки), яка накрита кришкою (епітекою). Зона перекривання пояскових обідків епітеки та гіпотеки називається пояском. Відповідно, панцир діатомових можна розглядати у двох позиціях зі стулки та з пояска. Панцир має досить складну структуру, специфічну для кожного роду та виду діатомових водоростей. 20 За оцінками Ф.Раунда та Р.Крауфорда (1990), які приймають монотипічну концепцію виду у діатомей, у відділі відомо біля 100 тис. видів. За підрахунками Т.Нортона зі співавторами (1996), очікуване видове багатство цього відділу знаходиться у діапазоні від 100 тис. до 10 млн. видів.

166 А Б В Рис Схема будови панцира діатомових водоростей. А - основні структурні елементи панцира; Б, В - вигляд панцира у різних площинах (Б - зі стулки; В - з пояска). 1 - епітека; 2 - гіпотека; 3 - стулка епітеки - епівальва; 4 - стулка гіпотеки - гіповальва; 5, 6 - пояскові обідки (5 - епіцингулюм, 6 - гіпоцингулюм). Форма панциру у діатомових водоростей досить різноманітна, і характеризується, в першу чергу, типом симетрії стулки. Якщо через стулку можна провести багато вісей симетрії, таку стулку називають радіальносиметричною, або актиноморфною (рис. 17.2). Коли ж через стулку можна провести лише дві, одну або жодної вісі симетрії, стулку називають зигоморфною. Зигоморфні стулки бувають симетричними як у поздовжньому, так і поперечному напрямку (бісиметричні), симетричними лише по одній вісі - або поздовжній, або поперечній (моносиметричні стулки), дзеркально симетричними (S-подібними) або асиметричними. При вигляді з пояску панцири діатомових зазвичай (але не зважди) більш-менш прямокутні. Стулка та її основні структурні елементи. Стулка має гомогенні ділянки, які називають гіаліновими, систему перфорацій, через яку відбувається взаємодія протопласту із зовнішнім середовищем (ареоли, шви і т.п.), систему внутрішніх та зовнішніх виростів та потовщень панциру (ребра, вирости і т.п.). Поля. Великі гіалінові ділянки називаються полями. Якщо поле розташовується в центрі стулки, його називають центральним. Поле, яке проходить від одного полюсу стулки до протилежного, називать осьовим. Перфорації. Найбільш поширеним типом перфорацій є ареоли. Ареола - це дрібний отвір у панцирі, закритий з одного боку тонкою перфорованою кремнеземовою платівкою - велумом. Велум може розміщуватись або на зовнішньому, або на внутрішньому боці стулки. Зрідка велум закриває ареолу з двох боків. Відкритий бік ареоли, позбавлений велуму, називається фораменом. При оптичній мікроскопії ареоли мають вигляд дрібних крапок. Якщо такі крапки розташовуються щільними правильними рядами, то система крапок набуває вигляду штриха. По відношенню до краю стулки штрихи поділяють на паралельні, радиальні та конвергентні (рис.**).

167 167 А Б В Г Д Є Рис Типи стулок діатомових водоростей: А, Б - актиноморфні; В - бісиметричні; Г, Д - моносиметричні; Є - дзеркально-симетричні (А - Cyclostephanos dubius, Б - Cyclotella meneghiniana, В - Navicula trivialis, Г - Gomphonema affine, Д - Cymbella tumida, Є - Gyrosigma acuminatum) У водоростей з зигоморфним панциром досить часто наявний шов. У шві циркулює цитоплазма, і завдяки цьому ті діатомові водорості, які мають шов, здатні до активного ковзаючого руху. Шви поділяють на щілиноподібні та каналоподібні. Щілиноподібний шов в оптичний мікроскоп має вигляд чіткої лінії, яка починається на полюсах клітини, проходить по осьовому полю і переривається у центральній частині стулки - у зоні центрального поля. Ділянка шва від полюса до центрального поля називається гілкою шва, тобто щілиноподібний шов має дві гілки. В товщі стулки в зоні центрального поля кожна гілка шва закінчується вертикальним каналом. Канали обох гілок, в свою чергу, з'єднуються одним горизонтальним каналом. Вся ця система з двох вертикальних та одного з'єднувального горизонтального канала розташовується у потовшенні стулки, яке називається центральним вузликом. На полюсах зовнішня щілина шва розширюється та вигинається, утворюючи полярну щілину. Потовщення стулки, в якому розташовується полярна щілина, називається полярним вузликом. Каналоподібний шов має вигляд суцільної лінії, що не перериваючись проходить від одного полюсу клітини до іншого. Шов цього типу складається з вузької зовнішньої щілини та трубчастого каналу, який є аналогом внутрішньої щілини щілиноподібного шва. Трубчастий канал відкривається у порожнину клітини добре помітними отворами - фібулами. На відміну від щілиноподібного шва, який розміщується найчастіше по вісі стулки, каналоподібний шов розташовується, як правило, по краю стулки, у її внутрішньому потовщенні - кілі, або у зовнішньому вирості - крилі. Потовщення стулки. У значної кількості діатомових водоростей стулка має систему потовщений ділянок, що надають поверхні стулки вигляду пральної дошки. Такі потовщення називають ребрами. При вигляді зі стулки ребра дещо нагадують штрихи, проте відмінність ребер від перфорацій стає добре помітною при розгляді панциру з пояска.

168 168 Крім ребер, стулка може мати і інші потовщення, наприклад: трубчасті вирости з опорами - фултопортули, двогубі вирости - римопортули, короткі шипи та довгі щетинки і т.п. Пояскові обідки панциру завжди парні - один обідок (епіцингулюм) з'єднується з загином стулки епітеки, другий (гіпоцингулюм) - з загином стулки гіпотеки. Поясковий обідок епітеки протилежним від загину стулки боком завжди насувається на поясковий обідок гіпотеки, утворюючи зону з'єдання епітеки та гіпотеки - поясок. Поясковий обідок кожної половини панциру може бути простим або складним. Простий обідок складається лише з однієї замкненої у кільце стрічки. Цей тип обідка у діатомових водоростей є найпоширенішим. Складні обідки зустрічаються у значно меншої кількості видів. Вони утворені кількома послідовно вкладеними одна в одну кільцеподібними стрічками. Кільце, яке безпосередньо прилягає до стулки, називають стулковим кільцем, або вальвокопулой. Кільце, з'єднується з вальвокопулою та всі наступні послідовно приєднані кільця пояскового обідка називають вставними обідками. Вставні обідки половин панциру, за допомогою яких епітека з'єднується з гіпотекою, називають з'єднувальними. Вставні обідки найчастіше суцільні, рідше кожний обідок утворений двома з'єднаними між собою напівкільцями або складаються з числених щільно з'єднаних між собою сегментів. У деяких діатомових водоростей поясковий обідок може розростатися в порожнину клітини, утворюючи розташовану паралельно до стулки неповну перегородку - септу. До внутрішнього боку панциру щільно притиснута плазмалема. Чимало видів діатомових водоростей здатні виділяти слиз. За допомогою слизу водорості утворюють слизові трубки (наприклад, Cymbella), різноманітні слизові ніжки (Rhoicosphenia, Gomphonema), з'єднуються у колонії (Tabellaria, Fragilaria). У водоростей, які мають шов, слиз відіграє надзвичайну роль у процесі активного ковзаючого руху клітини. Крім того, за допомогою слизу під час статевого процесу клітини зближуються і утримуються разом доти, доки відбувається злиття їх цитоплазм - плазмогамія. Ядерний апарат діатомових типово евкаріотичний. В інтерфазі ядро завжди одне, розташовується в центрі клітини. Як і у інших водоростейстраменопілів, ядро структурно зв'язано з оболонкою хлоропластів, оскільки зовнішня мембрана ядра переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Між мембранами ядерної оболонки можуть утворюватись мікротубулярні частини тричленних джгутикових мастигонем (ретронем), але через відсутність у багатьох діатомей монадних стадій цей процес вдається спостерігати зрідка. Біля поверхні ядра, як правило, розташовується 1-2 комплекси Гольджі. Мітоз у діатомових водоростей відкритий, центріолі відсутні. Замість них в інтерфазі на латеральному боці ядра майже біля пояска є щільно притиснуте до ядерної оболонки дрібне тіло, яке і виконує функцію центру організації мікротрубочок - МТОЦ. В профазі біля МТОЦ з'являється дрібне шарувате тіло, за допомогою якої, ймовірно, МТОЦ розділяється на дві субодиниці, причому кожна субодиниця набуває форми диску. Далі між дисками утворюються мікротрубочки веретена, при цьому самі диски розходяться на протилежні полюси ядра і розташовується біля поверхні стулки: один - під епітекою, другий

169 169 - під гіпотекою. У пізній профазі ядерна оболонка руйнується, мікротрубочки веретена переміщуються у ядерну зону. У метафазі веретно диференціюється на так зване центральне та радіальне. Центральне веретено проходить через центр ядерної зони і з'єднує обидва диски. Мікротрубочки центрального веретена численні, розташовуються по колу і утворюють два перекриваючихся напівциліндри. Термінальною частиною кожний напівциліндр приєднаний до диску. Радиальне веретено складається з поодиноких відносно нечисленних мікротрубочок, які одним кінцем прикріплюються до диску, протилежним - до хромосоми. В анафазі мікротрубочки центрального веретена подовжуються в зоні перекривання напівциліндрів, розсуваючи диски з мікротрубочками радіального веретена до протилежних стулок. Разом з мікротрубочками радіального веретена до протилежних стулок розходяться і хромосоми. У телофазі центральне веретено руйнується, хромосоми від'єднуються від ниток радіального веретена і ядерна оболонка відновлюється. Плазмалема у площині паралельній до стулок утворює борозну поділу, яка розділяє материнську клітину на дві дочірні, при чому кожна клітина отримує по одному диску з пучком звільнених від хромосом радіальних мікротрубочок. Далі кожний полярний диск разом з мікротрубочками мігрує на протилежний бік ядра - до поверхні майбутньої нової стулки. В цей час комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка починають відчленовувати велику кількість мембранних пухирців, заповнених кремнеземом. Ці пухирці мігрують до плазмалеми, під якою починають зливатися між собою, утворюючи силікалему - велику одномембранну цистерну, в якій відбувається формування нової стулки. Рухом та впорядкованим злиттям кремнезем-вмісних пухирців з силікалемою "керують" мікротрубочки, які залишились від радіального веретена. Таким чином, у діатомових водоростей процес утворення кремнеземового панциру тісно пов'язаний з ядерним апаратом, зокрема, з центром організації мікротрубочок. Цікавим є й те, що поділу ядра завжди передує поділ хлоропластів, який відбувається переважно у пізній інтерфазі. Фотосинтетичний апарат діатомових - це вторинно-симбіотичними пластиди родофітного типу. Хлоропласти переважно займають пристінне положення, їх кількість і форма специфічні для різних родів. Залежно від освітлення, хлоропласти здатні дещо змінювати положення - переміщуватись вгиб клітини або підійматися до її поверхні. Здатність до руху обумовлена наявністю скоротливих мікрофібрил, що з'єднуюють зовнішню мембрану пластиди з плазмалемою. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани, з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку, що переходить у ядерну оболонку. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами хлоропласта є перипластидний простір (рис. **). Тилакоїди по три зібрані у ламели; безпосередньо під оболонкою хлоропласту розташовується оперезуюча ламела. Досить часто в хлоропласті є голий піреноїд, який, на відміну від багатьох інших водоростей-страменопілів, може бути пронизаний парами тилакоїдів. На полюсах пластид компактно розташовується замкнена у кільце хлоропластна ДНК, яка містить біля тис. пар нуклеотидів. Мітохондрій зазвичай кілька. Вони розміщуються у периферичній частині клітин і мають лише трубчасті кристи.

170 170 Вакуолярний апарат включає 4 типи вакуолей: з клітинним соком, волютином, хризоламінарином та олією. У водоростей з актиноморфними панцирами вакуолі з клітинним соком переважно дрібні і численні. Якщо панцир зигоморфний, то найчастіше таких вакуолей дві. Вони розміщуються по поздовжній вісі клітини, відтисняючи цитоплазму до периферії, проте в центрі клітини залишається цитоплазматичний місток, в якому розташовується ядро. Вакуолі з волютином - тільця Бючлі - є резервним депо поліфосфатів. Вони забарвлені у слабкий блакитний колір, і їх положення є специфічним для різних родин діатомових водоростей. Джгутиковий апарат. Монадні стадії представлені виключно голими одноджгутиковими сперматозоїдами, і відомі лише у кількох родів діатомових водоростей. Джгутик вкритий ретронемами, що утворюються в хлоропластному ендоплазматичному ретикулюмі та міжмембранному просторі ядерної оболонки. Аксонема нетипова, оскільки представлена лише дев'ятьма дублетами периферичних мікротрубочок, а дві центральні мікротрубочки відсутні (формула 9+0). Є відміни і в будові базального тіла - замість триплетів воно утворено дублетами мікротрубочок, і, подібно до диктиохофітових водоростей (див. розділ 18), притиснуто до ядерної мембрани. Рух. У діатомей виявлено три принципово різних типи рухів: а) за допомогою джгутиків, який здійснюється лише у сперматозоїдів у деяких центричних діатомей; б) амебоїдні рухи протопластів гамет під час статевого процесу; в) ковзаючий рух у вегетативних клітин видів, які мають розвинені шви. Механізми руху перших двох типів аналогічні тим, які наявні у багатьох інших одноклітинних водоростей, найпростіших та грибоподібних організмів. Механізм ковзаючого руху є унікальним. Ковзаючий рух вегетативних клітин відбувається за участю слизових фібрил, які секретуються через зовнішню щілину шва. При цьому одним кінцем слизова фібрила прикріплюється до субстрату, а протилежним залишається з'єднаною з вбудованими у плазмалему у зоні шва трансмембранними структурами. Трансмембранні структури включають білок та АТФазу, і, в свою чергу, асоційовані з пучками скоротливих актинових мікрофібрил, що розташовуються під плазмалеммою вздовж шва. Біля середньої частини гілки шва біля трансмембранних структур розташовуються субмікроскопічні пухирці з фібрилярним матеріалом полісахаридної природи, які називають кристалоїдними тільцями. Під час руху вміст кристалоїдних тілець виштовхується у щілину шва поблизу центрального вузлика, ущільнюється та структурується, перетворюючись на слизову фібрилу з кислих мукополісахаридів. Для прикріплення слизовї фібрили до субстрату необхідним є кальцій. За допомогою скоротливих мікрофібрил трансмембранні структури з прикріпленими до них слизовими фібрилами протягуються по плазмалемі вздовж шва. Як наслідок, клітина рухається у напрямку, протилежному до напрямку переміщення слизової фібрили. Коли фібрила досягає полярної щілини, вона відривається від плазмалеми і залишається на субстраті. За допомогою метиленового синього за положенням відокремлених слизових фібрил, що залишилися на субстраті, на великих збільшеннях мікроскопу можна реконструювати треки руху клітини. Форми треків відповідають формі шва: у водоростей з прямим швом (наприклад, Navicula, Pinnularia) треки прямі; з вигнутим (Nitzschia) широкі дугоподібні, з S-подібним швом (Gyrosigma) сигмовидні. У одношовних водоростей з увігнутими стулками (Cocconeis) треки дрібнохвилясті.

171 171 Специфічні рухи здійснюють шовні водорості, прикріплені до субстрату слизовими ніжками: наприклад, Gomphonema періодично стрімко обертається навколо ніжки. Напрямок руху може бути обумовленим як фототаксисом, так і хемотаксисом, хоча безпосередні фото- та хеморецептори залишаються не встановленими. Рух у діатомей реверсивний: в процесі руху слизові фібрили почергово секретуються різними гілками шва, внаслідок чого клітина рухається вперед та назад, при цьому трек в одному з напрямків є довшим за інший. Типи морфологічних структур тіла Діатомові водорості мають виключно кокоїдний тип морфологічної структури тіла, хоча в деяких випадках ниткоподібні колонії діатомей можуть бути помилково ідентифіковані як нитчасті форми (наприклад, Melosira). Розмноження та життєві цикли Представники відділу розмножуються вегетативним поділом клітин надвоє та статевим шляхом. Всі діатомеї мають єдиний тип життєвого циклу - диплофазний цикл з гаметичною редукцією без зміни поколінь та зі специфічною ростовою стадією - ауксоспорою. Вегетативний поділ надвоє є основним типом розмноження і притаманний всім видам діатомових. Перед поділом клітина за рахунок накопичення олії або активного поглинання води дещо набрякає. Внаслідок цього починається розсування епітеки та гіпотеки. Далі діляться хлоропласти, відбувається мітоз. Після мітозу кожна дочірня клітина отримує одну половину материнського панциру, і далі з силікалеми будує другу половину. Материнська половина завжди стає епітекою дочірньої клітини, оскільки нова стулка, що формується у силікалемі, обмежена краями пояскового обідка панциру, що був отриманий від материнської клітини. По завершенні утворення стулки, кремній-вмісні пухирці переміщуються у зону, розташовану під поясковим обідком материнської половини панциру, і утворюють вальвокопулу гіпотеки. Вальвокопула з'єднується зі стулкою гіпотеки, і формування невистачаючої половини панциру завершується. Таким чином, внаслідок вегетативного поділу надвоє клітина, що отримала у спадок материнську епітеку, зберігає розміри материнської клітини. У другої клітини половина панциру, що у материнської клітини була гіпотекою, стає епітекою. Тобто розмір другої клітини зменшується. Оскільки кремнезем не здатний розтягуватись, то в принципі розміри клітин у популяції мали б швидко зменшуватись. Проте в дійсності такого не відбувається, оскільки у діатомових водоростей існують певні механізми підтримання сталих розмірів. Серед них до провідних належать механізми відтворення оптимальних розмірів через стадію ауксоспори, переважно внаслідок статевого процесу. Ауксоспора (або спора, що росте) - це особлива клітина, яка здатна до росту. Клітина, яка перетворюється на ауксоспору, скидає панцир, і починає швидко збільшуватись у розмірах. По закінченні процесу росту протопласт ауксоспори утворює епітеку та гіпотеку, формуючи т.з. ініціальну клітину, розміри якої зазвичай наближуються до максимально можливих для даного виду. Хоча ауксоспори можуть утворюватись внаслідок різних процесів (наприклад, при досягненні клітинами мінімальних можливих розмірів або при пошкодженнях панциру), проте найчастіше вони виникають після статевого процесу - з зиготи, що проростає.

172 172 Статевий процес. При статевому процесі дві клітини вкриваються спільним слизом, протопласти збільшуються у розмірах і розсувають половинки панцирів. Подальший розвиток у різних видів відбувається різними шляхами, обумовлюючи прояв певного типу статевого процесу. Проте спільним в усіх випадках є те, що ядра кожної з клітин від одного до кількох разів діляться, причому один з поділів обов'язково є редукційним. У водоростей з актиноморфними стулками найчастіше зустрічається оогамний статевий процес. У водоростей з зигоморфними стулками найбільш поширеними типами статевого процесу є ізо- та гетерогамія. Внаслідок ізогамії утворюються дві зиготи, а гетерогамії - або дві, або одна. При оогамії в одній з клітин - оогонії, відбувається мейоз, і три з чотирьох гаплоїдних ядер дегенерують. Протопласт з останнім, життєздатним ядром перетворюється на одноядерну гаплоїдну яйцеклітину. В чоловічій клітині - антеридії, який часто називають сперматогонієм, відбувається від одного до кількох поділів, причому останнім з них є мейоз. Як наслідок, в сперматогонії утворюється від двох до багатьох дрібних чоловічих гамет. У різних видів ці гамети можуть мати рухливі або нерухомі джгутики, або бути позбавленими джгутиків взагалі. Рухливі чоловічі гамети називають сперматозоїдами, нерухомі - спермаціями. Сперматозоїд або спермацій запліднює яйцеклітину. Утоврюється зигота, яка без періоду спокою проростає в ауксоспору. При ізогамії кожна материнська клітина ділиться мейотично, утворюючи чотири гаплоїдних ядра, два з яких дегенерують. Далі протопласт гаметангія дільться без поділу ядер, і як наслідок, в кожному гаметангії утворюється по дві одноядерні нерухомі гамети. Копуляція відбувається між парами гамет з різних гаметангіїв. Оскільки гаметангії при цьому утримуються поруч спільним слизом і стикаються поясками, для забезпечення фізичного контакту між гаметами виявляється достатнім лише деяке збільшення протопластів гамет у розмірі. Після копуляції кожна пара гамет утворює зиготу, яка перетворюється на ауксоспору. Гетерогамія з утворенням двох зигот відбувається майже так само, як і ізогамія, за винятком того, що гамети з одного гаметангію, який вважається чоловічим, рухливі, а другого - нерухомі. Чоловічі гамети за рахунок амебоїдних рухів протопласту переміщуються до жіночіх, зливаються з ними, і утворюють також дві зиготи, що проростають в ауксоспори. При гетерогамії з утворенням однієї зиготи протопласти майбутніх гаметангіїв діляться мейотично. В кожному гаметангії три з чотирьох гаплоїдних ядер дегенерують, і утворюється лише одна гамета. Копуляція відбувається внаслідок злиття рухливої гамети з чоловічого гаметангія з нерухомою жіночою гаметою. Як наслідок, утоворюється лише одна зигота, і, відповідно, лише одна ауксоспора. Особливим способом статевого процесу у діатомей є автогамія. У такому процесі бере участь лише одна клітина. Її ядро редукційно ділиться, далі два гаплоїдних ядра дегенерують, а два інших зливаються, відновлюючи диплоїдне ядро і утворюючи зиготу, що перетворюється на ауксоспору. Таким чином, статевий процес у діатомових не лише забезпечує певний рівень рекомбінантної мінливості, але й виконує функцію підтримання певного діапазону розмірів клітин у популяції, протидіючи тим самим можливому виродженню популяцій внаслідок зменшення клітин в процесі їх вегетативного поділу.

173 173 Життєвий цикл у діатомових водоростей диплофазний, з гаметичною редукцією, без чергування поколінь та з унікальною стадією - ауксоспорою. Спочиваючі стадії представлені двостулковими кремнеземовими цистами і відомі лише у деяких морських центричних діатомей. Утворення цисти починається з поділу протопласту клітини. Далі материнський панцир скидається, кожний дочірній протопласт вкриваєтся двома опуклими стулками, при цьому пояскові обідки не розвиваються. Стулка, яка утворилась першою, несе на поверхні різноманітні потовшення (гребні, шипи, шипики). Друга стулка залишається гладкою. Система відділу Провідні ознаки, зя якими будується система Bacillariophyta, пов'язані з будовою кремнеземового панциру. З цим комплексом ознак корелює чимало ознак, пов'язаних з будовою протопласту та особливостями статевого процесу. Сьогодні існують дві основні групи систем діатомових водоростей: класичні морфологічні та морфолого-цитологічні. Принципи класичної морфологічної системи розроблені у ХІХ ст. німецьким альгологом Ф.Густедтом, який запропонував виділяти таксони Bacillariophyta за помітними в оптичний мікроскоп морфологічними особливостями панциру. У ХХ ст. різні автори неодноразово пропонували модифікації системи Густедта. Наприклад, в Україні широко використовується модифікація, запропонована О.В.Топачевським та О.П.Оксіюк. У країнах Західної Європи та Америки однією з найпопулярніших є варіант системи Густедта, розроблений Х.Ланже-Берталоттом та К.Краммером. Морфолого-цитологічна система була запропонована у другій половині ХХ ст. британськими альгологами Ф.Раундом, Р.Крауфордом та Д.Манном на основі даних, отриманих при вивченні ультратонкої будови панциру за допомогою скануючого електронного мікроскопу. Наприкінці ХХ ст. було здійснено перші спроби тестування систем обох типів за допомогою методів молекулярної таксономії. Проте дерева, побудовані за результатами секвенування гену, що кодує 18S рибосомальну РНК показали, що ані класичні, ані морфолого-цитологічні системи не мають достатнього узгодження з молекулярними дендритами. Таким чином, питання про систему, що адекватно відображує філогенію відділу, залишається відкритим. Нижче матеріал подано за морфологоцитологічною системою Ф.Раунда, Р.Крауфорда та Д.Манна, яка дещо краще узгоджується з молекулярними даними, ніж варіанти класичної системи Густедта. За цією системою Bacillariophyta включає три класи, які виділяються за симетрією стулок та наявністю шва: Coscinodiscophyceae, Fragilariophyceae та Bacillariophyceae. Клас Coscinodiscophyceae (Centrophyceae) Об'єднує водорості з актиноморфними стулками, які завжди позбавлені шва. У більшості випадків стулки косцинодискофіцієвих круглі, радіальносимметричні, через що представників класу часто називають центричними діатомеями. За палеоальгологічними даними саме від водоростей цього класу походять інші групи діатомей. Лише у центричних діатомей виявлено оогамні

174 174 статеві процеси та рухливі сперматозоїди. Представники цього класу мешкають переважно у планктоні морів та прісних водойм. Найбільш відомі представники цього класу належать, в першу чергу, до порядків Thalassiosirales та Melosirales. Thalassiosirales включає водорості, у яких на стулці є фултопортули і ареоли закриті велумом з внутрішнього боку. Системи ареол утворюють тангентальні або радіальні ряди. Пластиди численні, дископодібні. Вважають, що наявність внутрішнього велуму є ознакою примітивності цього порядку, оскільки такий тип велуму відомий у найдавніших викопних діатомей з вимерлого порядку Pyxidisculales. Представники Thalassiosirales вельми поширені у планктоні морів та континентальних водойм. Зокрема, в морях (в тому числі, Чорному та Азовському) одним з домінантів є Thalassiosira. Клітини талассіозіри поодинокі або з'єднані у слизом у нетривкі колонії. Стулки круглі, з ареолами, що утворюють тангентальні штрихи. До іншого характерного роду порядку - Cyclotella - належать переважно прісноводні планктонні види. Клітини циклотели найчастіше поодинокі; стулки, подібно до талассіозіри, круглі, але ареоли утворюють не тангентальні, а радіальні штрихи, які особливо чітко помітні біля краю стулки. Melosirales вважається еволюційно більш продвинутим порядком: фултопортули у них відсутні, велум розташовується на зовнішньому боці ареол. Останні переважно не утворюють чітких правильних штрихів. Пластиди у мелозиральних численні, дрібні, лопатеві, розміщуються у периферичному шарі цитоплазми. Типовий представник порядку - Melosira - надзвичайно характерний для планктонних угруповань прісних водойм. Панцири мелозіри мають високі загини стулки та складні пояскові обідки, через що в препаратах клітини лежать переважно з пояска і мають видовжено-циліндричну форму. На стулці розташовується кілька римопортул, дуже дрібні ареоли, інколи - кільце дрібних шипів. Через римопортули виділяється слиз, за допомогою якого дочірні клітини після поділу залишаються з'єднаними стулками, утворюючи пари та триплети клітин. Пари та триплети, залишаючись разом, обумовлюють формування типових для цієї водорості ниткоподібних колоній. У Melosira досить детально досліджено статевий процес, який представлений оогамією. На початку статевого процесу в одній з клітин відбувається мейоз, при цьому після першого поділу (мейоз 1) одне з ядер дегенерує, і не переходить у фазу мейозу 2; друге, життєздатне ядро, ділиться, і знов одне з ядер дегенерує. Цитокінез при поділах мейоз 1 та 2 не відбувається. Таким чином, у жіночому гаметангії утворюється одна яйцеклітина. В клітині, що виконує функцію чоловічого гаметангію, протопласт набрякає, обумовлюючи скидання панциру. Далі на поверхні протопласту з'являються чотири джгутики, відбувається мейоз і утворюється чотириядерна гола сперматогенна клітина, що зберігає всі чотири джгутики. Далі одночасно від сперматогенної клітини відбруньковуються чотири одноджгуткові одноядерні сперматозоїди. Брунькування відбувається таким чином, що в гамети не потрапляють пластиди: вони залишаються в центрі сперматогенної клітини, утворюючи т.з. залишкову клітину, що позбавлена ядра і незабаром руйнується. Далі сперматозоїди запліднюють яйцеклітину, яка перетворюється на ауксоспору.

175 175 Клас Fragilariophyceae Об'єднує водорості з зигоморфними стулками, які позбавлені швів, але мають осьове поле. На стулці фрагілярієфіцієвих, як правило, розташовується одна римопортула, яка вважається попередником шва. В межах цього класу, на відміну від Coscinodiscophyceae, повністю відсутні джгутикові стадії. Найбільш поширені представники класу належать до порядків Fragilariales, Tabellariales та Licmophorales, що відрізняються, в першу чергу, положенням римопортули (полярна чи зміщена до центру) та наявністю вставних обідків із септами. Для Fragilariales характерними є наявність на полюсі стулки однієї римопортули, розміщеної під кутом до поздовжньої вісі; вставні обідки відсутні або наявні, проте в останньому випадку позбавлені септ. Клітини містять від двох великих до багатьох дрібних хлоропластів, розміщеих переважно в периферичному шарі цитоплазми під стулкою. Більшість представників цього порядку утворює колонії, за формою яких водорості можна розпізнавати на рівні роду навіть без виготовлення постійних препаратів панцирів. Зокрема, клітини Fragilaria є поодинокими або утворюють колонії у вигляді стрічок, в яких панцири з'єднуються стулками. При вигляді з пояска окремий панцир має видовжено-прямокутну форму; зі стулки панцир видовжений білатерально-симетричний, на полюсах більш-менш дзьобоподібний. У постійних препаратах, виготовлених з очищених від цитоплазми панцирів, на стулці добре розрізняються осьове поле та чергово розміщені штрихи. Види роду є переважно мешканцями перифітонних та бентосних угрупувань прісних водойм. За будовою панциру вельми схожа с фрагілярією прісноводна планктонна водорість Asterionella, яка, проте, добре відрізняється за будовою колоній. В них клітини з'єднані у зірчасті колонії за допомогою слизу та дрібних шипіків, розташованих на полюсі стулки. Рід Diatoma у живому стані розрізняється за наявністю зигзаг-подібних колоній. В них з'єднання клітин також здійснюється за допомогою слизу та полярних шипиків на стулці. Крім того, яскравою ознакою цього роду є наявність на внутрішньому боці стулки грубих поперечних ребер, які надають клітині характерної поперечної посмугованості. Діатому можна часто зустріти у планктонних та бентосних угрупуваннях прісних водойм. Порядок Tabellariales відрізняється від попереднього тим, що римопортула розташовується біля центру стулки та наявністю вставних обідків з септою, що перекриває майже половину такого обідка. Як наслідок, система септ розділяє панцир на кілька напіввідкритих камер. В кожній такій камері знаходиться одна стічкоподібна пластида. Тому з пояска одна клітина табелляріальної водорості нагадує колонію з кілької клітин з простими поясками, з'єднаних стулками у вигляді невеличкого паркану. Види типового роду Tabellaria дуже поширені у бентосних та перифітонних угрупуваннях прісних водойм. Зазвичай клітини табеллярії з'єднуються між собою кутами за допомогою слизу та шипиків на полюсах стулки, утворюючи зигзаг-подібні колонії, схожі на такі у діатоми. Порядок Licmophorales включає переважно морські види перифітонних та бентосних діатомей, які мають клиновидні при вигляді з пояска панцири, що прикріплюються до субстрату за допомогою слизових ніжок. Римопортула у цих водоростей одна, розташовується біля полюсу клітини. Типовий рід порядку - Licmophora - належить до морських водоростей-космополітів і зустрічається

176 176 практично всюди в обростаннях каміння, черепашов молюсків, таломів водоростей-макрофітів та морських вищих рослин. Клас Bacillariophyceae До цього класу включені водорості з зигоморфними стулками, у яких на одній або обох стулках є шов. Згідно з сучасними поглядами на еволюцію діатомових водоростей, шов утворився з римопортули, що поступово видовжувалась. Шов є структурою, з якою пов'язана здатність бацилярієфіцієвих водоростей до активного ковзаючого руху. Поява такої здатності розглядається як крупний ароморфоз. Тому ознаки, пов'язані з швом (зокрема, його тип, кількість, положення на стулці, ступінь розвитку і т.д.) покладені в основу поділу Bacillariophyceae на порядки. Одним з наслідків переходу до рухливого способу життя стала поступова редуція здатності утворювати колонії з клітин, що залишились разом після поділу. Тому зірчасті, парканоподібні та стрічкоподібні колонії, які дуже характерні для Fragilariophyceae, в межах класу Bacillariophyceae майже не зустрічаються. Клітини бацилярієфіцієвих або поодинокі, або утворюють колонії, в яких водорості занурені у спільний колоніальний слиз, чи знаходяться у слизових трубках, або прикріплюються до субстрату слизовими ніжками. У водоростей з Bacillariophyceae джгутикові стадії повністю відсутні, статеві процеси представлені ізо-, гетеро- та автогамією. Bacillariophyceae поділяють на десять порядків, з яких нижче розглядаються сім (табл. 17.1): Eunotiales, Cymbellales, Achnanthales, Naviculales, Bacillariales, Rhopalodiales, Surirellales Таблиця Провідні ознаки основних порядків Bacillariophyceae Порядок Шов Симетрія стулки Eunotiales недорозвинений моносиметричні Cymbellales щілиноподібний, на обох стулках (на моносиметричні одній стулці може бути недорозвиненим) Achnanthales щілиноподібний, на одній стулці бісиметричні Naviculales щілиноподібний, на обох стулках бісиметричні, S- подібні Bacillariales каналоподібний, у кілі, по одному на стулці, фібули розрізняються добре моно- та бісиметричні Rhopalodiales каналоподібний, по одному на стулці, моносиметричні Surirellales фібули не помітні каналоподібний, у криловидному вирості, по два на стулці бі-, моно- та асиметричні До Eunotiales входять водорості з дорзовентральними стулками, симетричними по відношенню до поперечної вісі. На вентральному боці розташовується недорозвинений шов, щілини якого починаються на полюсах стулки. Хоча евноціальні водорості мають щілиноподібний шов, через його недорозвиненість вони не здатні до активного руху. Види типового роду Eunotia населяють бентосні та перифітонні угрупування оліготрофних кислих водойм, і є характерними представниками болотної альгофлори.

177 177 Cymbellales об'єднує види, у яких на одній зі стулок є розвинений щілиноподібний шов, за допомогою якого клітини можуть активно рухатись. На протилежній стулці також є шов, який у деяких видів недорозвинений, і нагадує шов евноціальних (наприклад, Rhoicosphenia), у інших - розвинений повністю (Gomphonema, Cymbella, Encyonema). Стулки у цимбеляльних водоростей асиметричні принайнмі по відношенню до однієї з вісей. Наприклад, у Rhoicosphenia та Gomphonema стулки симетричні лише по відношенню до поздовжньої вісі, через що мають обриси, наближені до булавоподібних або клиноподібних. У Cymbella та Encyonema навпаки, стулки симетричні щодо поперечної вісі, і тому є дорзовентральним. Види з Cymbellales населяють переважно бентос та перифітон прісних водойм. Так, Rhoicosphenia часто трапляється в обростаннях вищих водних рослин. Її клітини, булавоподібні зі стулки та клиноподібні й вигнуті з пояска, прикріплюються до субстрату довгими слизовими ніжками. Цей слиз секретується через відкриті пори, розташовані на звуженому кінці стулки. Хлоропласт у ройкосфенії один, чотирилопатевий; лопаті починаються від піреноїда, притиснутого до пояска. За обрисами клітин види роду Gomphonema дещо нагадують попередній рід - стулки в них булавоподібні, з пояска клітини клиноподібні, але, на відміну від ройкосфенії, не вигнуті. Водорості мешкають переважно у перифітоні, і прикріплюються до підводних субстратів слизовими ніжками, що утворюються завдяки секреції слизу через систему субмікроскопічних пор, розташованих на полюсі звуженого боку стулки. Види роду Cymbella нагадують півмісяці, що знаходяться на верхівках розгалужених слизових ніжок. На вигнутому боці клітини розташовується хлоропласт з піреноїдом. Майже посередині стулки проходить шов, полярні щілини якого відігнуті на дорзальний бік. Біля центрального вузлика в оптичному мікроскопі на постійних препаратах можна спостерігати одну-кілька крапок, що представляють особливий тип перфорацій - стигми. Рід Encyonema за формою клітин виглядає майже так само, як цимбелла. Проте клітини енционеми розташовуються переважно всередині слизових трубок, хлоропласт розміщений на вентральному боці клітини, полярні щілини шва також відігнуті на вентральний бік. Стигми у Encyonema відсутні. Найяскравішою особливістю Achnanthales є наявність шва лише на одній зі стулок - або на епітеці, або на гіпотеці. Розташування шва лише на одній стулці пов'язано з пристосуванням цих водоростей до перифітонного способу життя. Клітини ахнантальних водоростей поодинокі, розташовуються на поверхні субстратів притискаючись до них стулкою зі швом. В бентосних морських угрупуваннях, переважно на дрібному камінні літоралі та супраліторалі, масово розвиваються види роду Achnanthes. Зі стулки клітини цієї водорості бісиметричні, проте при розгляді клітин з пояска видно, що стулка за швом увігнута, безшовна - опукла. Переміщуючись по субстрату за допомогою шва, водорість обирає ділянки з оптимальним освітленням, і зупиняється. Далі одна з полярних щілин шва секретує слизову ніжку. Пластиди у водорості переважно численні, дископодібні. У прісних водоймах у перифітонних та бентосних угрупуваннях масово розвивається схожі на попередній рід види роду Achnanthidium. Вони також мають бісиметричні стулки, з яких шовна стулка увігнута, а безшовна - опукла.

178 178 За рахунок секреції слизу полярною щілиною, клітини утворюють ніжку, якою під час вегетації прикріплюються до субстрату. Від Achnanthes цей рід відрізняється не лише за поширенням, але й за наявністю однієї пластиди, розташованої вздовж одного з боків стулки, а також помітної на постійних препаратах підковоподібної структури біля центрального поля безшовної стулки. В прісних водоймах найхарактернішими домінантами обростань вищих водних рослин та зелених водоростей-макрофітів є види роду Cocconeis. Їх стулки широкоеліпсоїдні, пояскові обідки низькі. Клітини Cocconeis не утворюють слизових ніжок, а міцно притискаються до субстрату шовною стулкою. Кожна клітина містить один лопатевий пристінний хлоропласт у вигляді літери "С" з одним-кількома дрібними видовженими голими піреноїдами. Naviculales є найбагатшим за видовим складом порядком не лише в межах класу, але й відділу в цілому. водорості цього порядку мають розвинені шви на обох стулках. Самі стулки або бісиметричні, або S-подібні (дзеркально симетричні). Основними критеріями, що використовуються при поділі на родини та роди, є форма стулки, особливості будови щілин шва, структура штрихів та ребер. Додаткові ознаки, що дозволяють розрізняти роди у живому стані, пов'язані, в першу чергу, з морфологією пластид. Представники Naviculales поширені майже в усіх типах морських та прісноводних угрупувань. Характерними прикладами навікуляльних водоростей є роди Navicula, Craticula, Gyrosigma, Pinnularia. Види одного з найчисленніших родів - Navicula - мають досить просту будову: стулки за обрисами ланцетоподібні, і нагадують човник. По середині осьового поля проходить прямий щілиноподібний шов. На поверхні стулок розташовуються паралельні, радіальні або конвергентні штрихи, утворені правильними рядами ареол. Центральне поле відносно невелике, і не доходить до країв стулки. При вигляді з пояска клітини видовжено-прямокутні. Пояскові обідки прості, і не мають проміжних обідків. Хлоропластів два, вони пластинчасті, розташовуються вздовж пояскових обідків на різних боках стулки і містять по одному паличкоподібному піреноїду. За формою панциру, наявністю прямого шва та штрихів, утворених лише ареолами, схожим з навікулою є рід Craticula. Проте центральне поле у кратікули майже відсутне, а ареоли розташовуються таким правильними рядами, що поверхня стулки здається порисованою двома системами штрихів - паралельних та перпендикулярних. Пластид дві, майже такі самі, як у навікули, але піреноїди не паличкоподібні, а широкоеліпсоїдні. У видів роду Gyrosigma система перфорацій стулки схожа із кратикулою. Але стулки у гіросигми не бісиметричні, а дзеркально-симетричні, і нагадують неповну літеру "S". Центральні щілини шва або відігнуті на протилежні боки, або закінчуються коротким Т-подібним розгалуженням. Хлоропластів два; їх форма та розташування таке ж, як і у навікули та кратікули, але краї досить порізані і дрібнолопатеві. Види роду мешкають переважно у бентосі морів та континентальних водойм. Особливо високе значення цей рід відіграє у донних угрупуваннях гіпергалійних водойм. Наприклад, у Сакському лікувальному озері у Криму, скупчення клітин Gyrosigma утворюють на дні над лікувальним мулом суцільний щільний шар до кількох см завтовшки.

179 179 Стулки видів роду Pinnularia мають форму, наближену до видовженоеліпсоїдної. Шов у піннулярії дещо хвилястий. З внутрішнього боку стулки панцир має систему грубих потовщень - ребер, які дещо нагадують поверхню пральної дошки, і в оптичний мікроскоп можуть бути помилково прийняті за штрихи. Між ребрами панцир перфорований рядами дрібних ареол. При вигляді з пояска панцир правильно-прямокутний, при чому в цій позиції добре помітно, що ребра є саме системою внутрішніх потовщень стулки, а не її перфорацій. Хлоропластів два, стрічковидні, розташовуються вздовж поясків з протилежних боків стулки і мають дуже порізані краї. У деяких видів протилежні стрічки хлоропласту під гіповальвою з'єднуються невеликим містком, завдяки чому хлоропласт набуває Н-подібної форми. В центральній частині кожної стрічки у багатьох видів розташовується по одному голому еліпсоїдному піреноїду. Оскільки панцири у видів цього роду переважно великі, клітини не здатні утримуватись у товщі води, через що мешкають або у бентосних, або у перифітонних угрупуваннях прісних водойм. До Bacillariales належать водорості, на стулках яких розташовується по одному з відносно прямому каналовидному шву. Шов бациляріальних складається з вузької зовнішньої щілини, яка сполучається з каналом, розміщеним у внутрішньому потовщенні стулки - кілі. Канал відкривається у порожнину панциру великими отворами - фібулами або кільовими точками. Канал з фібулами є гомологом внутрішньої щілини шва щілиношовних діатомей. За наявністю фібул представники бациляріальних розпізнаються досить легко. Водорості з Bacillariales поширені у водоймах всіх типів та у багатьох грунтах. До характерних грунтових водоростей належить Hantzschia, водних - Nitzschia. Стулки у Hantzschia дорзовентральні. Шви обох стулок розташовуються на вентральному боці клітини, поблизу загину стулки. Хлоропластів зазвичай два, лопатевих, розташовуються по різні боки від поперечної площини клітини, і при вигляді зі стулки нагадують дві літери "Н". У Nitzschia стулки або бісиметричні, або S-подібні. Шви також зміщені до краю стулки, але шов епітеки розташовується на пролежному боці від гіпотеки. Зазвичай види цього роду мають дві пластинчасті цілісні або злегка розсічені пластиди, розміщені по різні боки від поперечної площини клітини. За видовим багатством рід Nitzschia є одним з найчисленніших у відділі. Види з вузькими та дрібними панцирями поширені переважно у планктоні, а з великими та грубими - у бентосі та перифітоні континентальних водойм та морів. Rhopalodiales належить до групи каналошовних діатомей, у яких кожна стулка має один шов без помітних в оптичний мікроскоп фібул. Клітини ропалодіальних переважно дорзовентральні, місяцеподібно вигнуті, і прикріплюються до субстрату не стулкою, а вентральним боком пояскової зони. Завдяки розширенню пояскових обідків на дорзальному боці (інколи за рахунок вставних обідків), дорзальна пояскова зона є значно ширшою, за вентральну. Шов починається на полюсах вентрального боку стулки. Далі у одних родів (Epithemia) проходить вздовж вентрального боку і загинається на дорзальний бік; у інших проходить вздовж дорзального боку (Rhopalodia) або майже посередині стулки. У центрі стулки гілки зовнішньої щілини шва утворюють майже непомітний в оптичний мікроскоп центральний вузлик.

180 180 Стулки ропалодіальних водоростей з внутрішнього боку мають грубі ребра, між якими розташовується від двох до кількох штрихів, утворених ареолами. Характерними представниками порядку є перифітонні роди Epithemia та Rhopalodia. Представників Surirellales інколи називають чотиришовними, оскільки кожна стулка має два каналовидних шва. Вони розташовані на її протилежних боках у зовнішніх складках - крилах. Вважають, що утворення додаткового шва є наслідком поступової зміни полярності панциру внаслідок скорочення довжини стулки і збільшення її ширини з одночасним видовжененям полярних щілин шва. Стулки суриреляльних мають складні системи ребер, що підсилюють крила. Між ребрами на стулці знаходяться системи ареол. Оскільки панцирі представників порядку великі та важкі, ці водорості населяють переважно бентосні угрупування. Типовий рід порядку - Surirella - має еліпсоїдні або яйцеподібні стулки з добре розвиненими крилами, в яких знаходяться каналовидні шви. На поверхні стулки розташовуються грубі поперечні ребра, що закінчуються на крилах. Клітина має два великих пластинчастих хлоропласти, які розташовуються на периферії клітини таким чином, що один з них притиснутий до епітеки, другий - до гіпотеки. Види роду населяють як моря, так і прісні водойми. У роду Cymatopleura панцир при вигляді зі стулки перетягнутий і дещо нагадує гітару. Поверхня стулок хвиляста, а крила досить вузькі. Хлоропласт у цієї водорості один, складається з двох пластин, що притиснуті до епі- та гіпотеки, відповідно, і на одному з полюсів з'єднані між собою тонким містком. Види роду населяють прісні водойми, переважно з лужною реакцією середовища. Поширення та екологічні особливості До загальних екофізіологічних особливостей Bacillariophyta належать, в першу чергу, їх холодолюбність. Температурний оптимум для більшості видів діатомових водоростей є нижчим від 15 0 С. Тому діатомові водорості масово вегетують в холодних морях, розвиваються під льодом та на поверхні снігу, часто масово розвиваються взимку. В той же час, незважаючи на холодолюбність, багато видів діатомей є витривалими до дії досить високих температур, через що не припиняють вегетації влітку, і навіть виявляються в гарячих джерелах. Загалом температурний діапазон активної вегетації Bacillariophyta знаходиться в межах від 4 0 до С при оптимумах різних видів від 0 0 до 15 0 С. У природі діатомові опанували майже всі типи місцезростань, як водних, так і наземних. У крейдяний період ( млн років тому) водорості з Coscinodiscophyceae стали домінуючою групою морського планктону, і наприкінці цього періоду замістили вимираючих на той час коколітофорид (Haptophyta, Coccolithales). Біля 70 млн років тому діатомові почали успішно опановувати прісні водойми. В неогені вони стають одним з провідних відділів континентальних водойм, причому у прісноводному планктоні, на відміну від морського, домінують представники з Fragillariophyceae. Далі, після "винаходу" шва та появою здатності до активного ковзаючого руху, були опновані прісноводні бентосні та перифітонні угрупування, де більшість домінантів належить до Bacillariophyceae. Найпізніше (ймовірно, у плейстоцені) діатомові

181 181 водорості почали опановувати суходол. Різноманітність суто наземних діатомей невелика, і майже всі наземні види належать до Naviculales та Bacillariales. Морські діатомеї населяють три основні типи біотопів: планктон, бентос та перифітон. Морський планктон, що розвивається у відкритих акваторіях, далеко від берегів (т.з. пелагічний) представлений переважно видами з Coscinodiscophyceae, які мають тендітні тонкі панцири, що дозволяють парити у водній товщі, але, потрапляючи у прибережну зону, легко руйнуються під дією прибою. У прибережному (неритичному) планктоні розвиваються види з міцнішими панцирами. Зокрема, у Чорному та Азовському морях до домінантів у цьому типі біотопів належать, в першу чергу, види роду Thalassiosira. Крім того, у неритичному планктоні виявляється чимало бентосних та перифітонних діатомей, ресуспендованих у водну товщу прибережними хвилями. В морському бентосі та перифітоні численними є шовні діатомеї з родів Achnanthes, Cocconeis, Surirella, а також безшовна водорость Licmophora. Прісноводні діатомеї планктону представлені переважно родами з Fragilariales (Fragilaria, Asterionella, Diatoma та ін.) та видами Nitzschia з тонким видовженими панцирами. В обростаннях найчисленнішими є різноманітні щілиношовні (Cocconeis, Achnathidium, Gomphonema, Rhoicosphenia, Cymbella, Navicula), а також ропалодіальні водорості (Epithemia, Rhopalodia). В бентосі переважають каналошовні з Surirellales та щілиношовны з товстими, грубими панцирами, зокрема Pinnularia. Деякі з діатомей (наприклад, Melosira) починають свій розвиток у перифітоні, проте далі відриваються від субстрату і переходять до планктонного способу існування. Значення у природі та житті людини У біосфері діатомові водорості належать до однієї з провідних груп продуцентів, і відіграють планетарну роль не лише в кругообігу вуглецю та кисню, але й кремнію. Навіть у морях з найбіднішим фітопланктоном біомаса діатомей становить 2-5 тис. т на 1 км 2 акваторії. У планетарному масштабі органічна речовина діатомових водоростей складає біля 50% від всієї біомаси морів та океанів, і їх річна продукція - біля 25% від глобальної планетарної. Щорічно діатомові поглинають зі Світового океану біля 3 млрд. т кремнію. Панцирі викопних діатомових водоростей утворили осадові породи, відомі під назвою діатоміти, або "інфузорна земля". Діатоміти являють собою легку та пористу, але досить міцну породу, завдяки чому вони використовуються як будівельний матеріал, з них виготовляють тонкі фільтри та абразиви. Завдяки високій адсорбційній здатності їх широко застосовують у хімічній, медичній та харчовій промисловості. З діатомітів, просякнутих нітрогліцерином, виготовляють вибухівку - широко відомий динаміт, винайдений А.Нобелем. Викопні діатомові водорості використовуються в геології для визначення віку осадових пород (т.з. діатомовий аналіз). У прісних водоймах діатомеї обумовлюють процеси накопичення діатомового сапропелю, який використовується як лікувальний мул. На основі діатомових водоростей проводиться оцінка якості води за т.з. діатомовими індексами. Ця методика стандартизована в країнах Європейської спільноти, і є обов'язковою при проведенні будь-яких екологічних експертиз річок та озер на території Західної Європи. Відомі випадки, коли діатомові, розвиваючись масово, викликають "цвітіння води". Особливо часто збудниками "цвітіння" у прісних водоймах стають центричні діатомеї, зокрема види роду Cyclotella. В цих випадках вода

182 182 набуває брудно-жовтого кольору та неприємного запаху риб'ячого жиру. В останні роки з'явились дані, що в деяких випадках "цвітіння води", обумовлене розвитком діатомей, може бути помірно токсичним. Місце Bacillariophyta у системі органічного світу Хоча належність діатомових водоростей до філи тубулокристатстраменопілів сумнівів не викликає, система родинних зв'язків цього відділу з іншими хромофітовими водоростями не є досить визначенною. Найбільш ймовірними близькими родичами діатомей вважають золотисті або жовтозелені водорості, у яких чітко окреслюється тенденція просякування оболонок кремнеземом, утворення кремнеземових лусочок або цист зі зкрем'янілими покривами.

183 183 Розділ 18. Диктіохофітові водорості - Dictyochophyta Диктіохофітові водорості - це специфічна група хроміст, яку донедавна включали до відділу Chrysophyta, розглядаючи їх як окремий самостійний порядок - Dictyochales з класу примнезіофіцієвих та кілька окремих родів в системі класу хризофіцієвих. У самостійний таксон хроміст, ранг якого відповідає щонайменш класу, а вірогідно - відділу, диктіохофіти були виділені внаслідок інтенсивних електронно-мікроскопічних досліджень х років. Вже перші молекулярно-філогенетичні дослідження гену, що кодує 18S РНК диктіохофітів підтвердили обгрунтованість такого підходу і навіть більше - показали, що диктіохофіти є такою ж незалежною філою в межах хроміст, як і діатомові або рафідофітові водорості, тобто з філогенетичних позицій їх ранг відповідає рангу відділу. В межах диктіохофітів чітко окреслені два класи - диктіохофіцієві (силікофлагеляти) та пединелофіцієві водорості (рис. 18.1) Рис Диктіохофітові водорості двох двох головних еволюційних ліній відділу: 1 - Dictyocha, 2 - Pedinella (за Матвієнко, 1965) Сучасні диктіохофіти об"єднують біля 40 видів мікроскопічних одноклітинних водоростей з монадною або амебоїдною будовою. Відома також значна кількість викопних диктіохофітів; найдавніші представники мають вік біля 120 млн. років. Поширені диктіохофіти переважно у планктоні морів та прісних водойм. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Біохімічними ознаками відділу є наявність хлорофілів "а" та "c", які маскуються додатковими пігментами, в першу чергу - фукоксантином. Через це хлоропласти диктіохофітів забарвлені у жовтий або світло-коричневий колір. З інших ксантофілів виявлено діатоксантин, діадіноксантин, лютеін. З каротинів знайдено лише -каротин. Запасними поживними речовинами є олія та хризоламінарин. Цитологічні ознаки Клітинні покриви представлені двома основними варіантами: у силікофлагелят - це плазмалема, над якою знаходиться кремнеземовий скелет, одягений слизовою капсулою. У пединелофіцієвих водоростей клітинні покриви представлені плазмалемою, звичайно вкритою субмікроскопічними лусками. Ядерний апарат. Диктіохофітові водорості одноядерні. Ядро еукаріотичного типу, відмежовано від цитоплазми двомембранною оболонкою, з одним або кількома ядерцями. З апікального боку до ядерної оболонки

184 184 прикріплюються два базальних тіла джгутиків. До ядерної оболонки також безпосередньо прилягає комплекс Гольджі; в цьому місці зовнішня ядерна мембрана здатна відщеплювати пухирці, які надалі вбудовуються у цистерни комплексу Гольджі. Крім того, у диктіохофітів наявні особливі цитоплазматичні мікротрубочкові структури, які відходять від поверхні ядра і утвоюють у цитоплазмі додаткові опірні елементи, а у амебоїдних форм заходять у ризоподії і приймаюь участь у їх русі. Мітохондрії. На ультратонких зрізах мітохондріальні профілі мають трубчасті кристи. Фотосинтетичний апарат. Переважна більшість диктіохофітів є фотоавтотрофами або міксотрофами, хоча серед пединелових водоростей відомі чотири облігатно гетеротрофних роди. У здатних до фотосинтезу представників клітина звичайно містить кілька пристінних хлоропластів. Кожний хлоропласт вкритий чотирьохмембранною оболонкою. Дві внутрішні мембрани є власними мембранами хлоропласту, дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм. Між власними хлоропластними мембранами та мембранами хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму є досить великий перипластидний простір з перипластидним ретикулюмом та 80S рибосомами. Під хлоропластною оболонкою розташовується оперезуючий тилакоїд, далі - звичайні тилакоїди, зібрані переважно по три. В стромі хлоропласту також міститься 70S рибосоми, хлоропластна ДНК (рис. 18.2). Джгутиковий апарат, з одного боку, має типові риси, притаманні хромістам, з іншого боку, ряд специфічних ознак, що яскраво відокремлюють диктіохофітів від інших відділів хроміст. Так, типовими ознаками є дводжгутиковий гетероконтний, гетероморфний та гетеродинамічний план будови. Звичайно короткий джгутик повністю редукований і від нього зберігається лише базальне тіло. Вийнятком є лише зооспори диктіохофіцієвих водоростей. Довгий джгутик несе два ряди типових для хроміст тричастних мастигонем (рис.18.2). Унікальними особливостями джгутикового апарату диктіохофітів є повна відсутність мікротрубочкових джгутикових коренів та прикріплення базальних тіл джгутиків безпосередньо до ядерної мембрани. Ознакою, що зближує джгутиковий апарат диктіохофітів з золотистими, жовтозеленими та еустигматофітовими водоростями є наявність проміжної спіралеподібної структури, що розміщується у перехідній зоні джгутика - між аксонемою та базальним тілом. Розмноження Розмноження відбувається або вегетативним поділом клітин надвоє, або за допомогою зооспор. У пединелових водоростей відомі також цисти, які зовні нагадують цисти золотистих водоростей, проте не просякнуті кремнеземом.

185 185 Рис Схема будови хлоропласту (А), джгутику (Б), мастигонеми (В) та зооспори (Г) диктіохофіцієвих водоростей (на прикладі Dictyocha): 1 - зовнішні мембрани хлоропласту; 2 - внутрішні мембрани хлоропласту; 3 - перипластидний простір; 4 - оперезуючий тилакоїд; 5 - ламели, що складаються з зібраних по три тилакоїдів; 6 - напівзанурений піреноїд; 7 - хлоропластна ДНК, що складається з кількох замкнених у кільце ізольованих сегментів; 8 - аксонема джгутика; мастигонема (9 - розширена частина, 10 - проміжна ділянка, 11 - термінальні волоски); 12 - пірчастий джгутик зооспори; 13 - гладенький джгутик; 14 - хлоропласти; 15 - вакуоля (за Moestrup, Thompson, 1990; Van Valkenburg, 1971) Система відділу Відділ включає два класи, поділ на які відбувається за особливостями будови клітин - Dictyochophyceae (силікофлагеляти) та Pedinellophyceae. Основні відміни між цими класами полягають у загальному плані організації клітини, будові покривів, кількості та роміщенні комплексу Гольджі, деталях організації фотосинтетичного апарату, способі розмноження та наявності цист. Клас Dictyochophyceae План організації клітини. Клітини диктіохофіцієвих представлені одноджгутиковими монадами. Протопласт клітини диференційований на дві зони - центральну перинуклеарну та периферичну. Периферична зона складається з числених радіально розміщених тяжів цитоплазми, які анастомозують між собою та розширюються на верхівці. В цих розширеннях розташовуються хлоропласти та мітохондрії (рис. 18.3). У перинуклеарній зоні міститься ядро, комплекси Гольджі, від центральної зони відходять джгутик, інколи - псевдоподія, яку називають щупальцем. Клітинні покриви утворює слизова капсула, всередині якої знаходиться протопласт клітини, відмежований від слизу лише плазмалемою. У периферичній частині слизової капсули, проте назовні від плазмалеми, розміщується кремнеземовий скелет. Скелет має вигляд кошика, який утворений з"єднаними між собою полими кремнеземовими трубкам (рис.18.4).

186 Рис Будова клітини диктіохофіцієвих водоростей (на прикладі роду Dictyocha, вид зверху): 1 - межа слизової капсули; 2 - аморфний слиз; 3 - псевдоподія; 4 - цитоплазматичний тяж, що з"єднує периферичну та перинуклеарну зони клітини; 5 - периферична зона протопласту; 6 - елемент кремнеземового скелету; 7 - вакуоля; 8 - перинуклеарна зона протопласту; 9 - джгутик; 10 - ядро; 11 - ядерце; 12 - комплекс Гольджі; 13 - хлоропласт; 14 - мітохондрія; 15 - піреноїд (за Van Valkenburg, 1971) Рис Кремнеземовий скелет Dictyocha, вид збоку (за Deflandre, 1952) Ядро містить одне велике ядерце; навколо ядерної оболонки розташовується кілька (іноді - до кількох десятків) комплексів Гольджі. Фотосинтетичний апарат силікофлагелят, у порівнянні з пединелофіцієвими, має три особливості: по-перше, хлоропласти числені (до кількох десятків), по-друге, хлоропластна оболонка не переходить у ядерну оболонку, по-третє, хлоропластна ДНК розсіяна по стромі у вигляді кількох фрагментів. Джгутикові стадії представлені вегетативними клітинами та зооспорами. Розмноження у відомих представників класу відбувається за допомогою зооспор. Зооспори диктиохофіцієвих водоростей голі, позбавлені кремнеземового скелету, і, на відміну від вегетативних клітин, несуть два гетероконтні та гетеродинамічні джгутики, що виходять з апікальної заглибини (див. рис.18.2). Кожна зооспора проростає у звичайну вегетативну клітину. Цисти у диктиохофіцієвих не виявлені. Система класу. В межах класу представлено один порядок - Dictyochales та одну родину - Dictyochaceae. У сучасній флорі відомо два роди - Dictyocha та Distephanus (рис. 18.5). Крім того, до диктіохофіцієвих за деякими ультраструктурними ознаками та ступенем подібності гену, що кодує 18S РНК є близькими морські пікопланктонні водорості Pelagococcus та Pelagomonas, які деякі автори розглядають або як окремий порядок диктіохофіцієвих, або як окремий клас диктіохофітів, або навіть як окремий відділ хроміст, споріднений з Dictyochophyceae.

187 187 Поширення, екологічні особливості та значення. Диктиохофіцієві водорості, незважаючи на їх низьку різноманітність, надзвичайно широко розповсюджені у морях та океанах високих широт. Чисельність сучасних силікофлагелят у планктоні звичайно невисока, і поступається чисельності діатомових, динофітових та примнезіофітових водоростей. Проте наприкінці 80- років з"явилися тривожні дані про нове токсичне "цвітіння", збудником якого стала силікофлагелята Distephanus speculum. Однією з яскравих екологічних особливостей диктіохофіцієвий є їх виражена психрофільність (холодолюбність). Температурний оптимум вегетації для представників Dictyochophyceae знаходиться у діапазоні С. За цією рисою силікофлагеляти близьки до діатомових водоростей. Найбільш давні викопні рештки диктиохофіцієвих водоростей датуються віком близько 120 млн років, що може вказувати на відносну "молодість" цих організмів. Вважають, що еволюція силікофлагелят була пов"язана з поступовим ускладненням кремнеземового скелету (рис. 18.5). Оскільки скелет силікофлагелят добре зберігається у викопному стані, ці водорості використовуються в геологічній практиці - для визначення віку осадових порід та реконструкції температурних умов Світового океану в найближчі до нас геологічні епохи. Рис Схема еволюційного розвитку основних родів диктіохофіцієвих водоростей (за Глезер, 1977)

188 Клас Pedinellophyceae План організації клітини. Клітини пединелофіцієвих водоростей монадні, одноджгутикові. Джгутик виходить із апікальної заглибини. Звичайно на передньому кінці клітина здатна утворювати псевдоподії, а на задньому - стебельце, яке у частини видів здатнє скорочуватись. Протопласт не диференційований на периферичну та перинуклеарну зони (рис. 18.6). Клітинні покриви представлені плазмалемою, на поверхні якої відкладаються субмікроскопічні лусочки. Лусочки утворюються комплексом Гольджі і виштовхуються назовні на задньому кінці. Ядро безпосередньо пов"язано з зовнішньою мембраною хлоропласта, базальними тілами джгутиків та тритубулярними цитоскелетними структурами. До базальної сторони ядра прилягає один комплекс Гольжі. Зовнішня мембрана ядра з цього боку здатна відокремлювати пухирці, які надалі вбудовуються у комплекс Гольджі.

189 189 Рис Будова клітини та цисти пединелофіцієвих водоростей (на прикладі Mesopedinella arctica): 1 - лусочки, 2 - джгутикова субапікальна заглибина, 3 - базальне тіло довгого джгутика, 4 - базальне тіло редукованого короткого джгутика, 5 - проміжна спіралеподібна структура, 6 - тричасна мастигонема, 7 - параксилярний тяж, 8 - аксонема джгутика, 9 - тритубулярна цитоскелетна структура, 10 - мітохондріальний профіль з трубчастими кристами, 11 - ядро, зовнішня мембрана якого повязана з зовнішньою мембраною хлоропласту, 12 - хлоропласт, 13 - ядерно-мембранні пухирці, 14 - цистерни комплексу Гольджі, 15 - вакуоль, 16 - пухирець комплексу Гольджі з платівкою клітинного покриву, 17 - зона утворення стебельця та виходу назовні платівок клітинних покривів (за Daugbjerg, 1996)

190 190 Фотосинтетичний апарат у деяких представників редукований. У фотоавтотрофних пединелофіцієвих він, найчастіше включає шість парієтальних хлоропластів. Зовнішня мембрана хлоропласту, принаймі у пединеляльних водоростей, безпосередньо переходить у зовнішню ядерну мембрану. Хлоропластна ДНК не розсіяна по стромі, а зконцентрована у вигляді однієї замкненої у кільце молекули. Монадні клітини завжди одноджгутикові. Основу цитоскелету складає опірна мікротубулярна система з тримікротрубочкових структур. Тримікротрубочкові структури утворюють систему ніжок та кільця. Один кінець ніжки прикріплений до ядерної мембрани, протилежний кінець з"єднується з шістьма-дванадцятьма триплетами мікротрубочок, що замикаються у кільце навколо субапікальної заглибини. Розмноження відбувається поділом клітин надвоє у рухливому стані. У видів, що мають стебельце, водночас з поділом клітини спостерігається його продольне розщеплення. Несприятливі умови пединелофіцієві переносять у стані цист (рис. 18.6). Цисти більш-менш сферичні, не просякуті кремнеземом, мають отвір, закритий пробкою та одягнені тришаровою оболонкою, яка оточена шаром лусочок. Система класу. В межах класу представлено два порядки - Pedinellales та Rhizochromulinales. Порядки роздяляються, в першу чергу, за ультраструктурними особливостями. Так, у Rhizochromulinales наявні деякі риси схожості з диктіохофіцієвими водоростями: джгутик не має параксилярного тяжа, клітина не вкрита субмікроскопічними лусками, зовнішня хлоропластна мембрана не продовжується у ядерну, відсутнє стебельце. За іншими ознаками цей порядок відповідає ознакам класа Pedinellophyceae (включаючи відсутність кремнеземового скелету). Молекулярно-філогенетичні дослідження 18S РНК підтвердили філогенетичну спорідненість Pedinellales та Rhizochromulinales між собою. Два представника класу - Pedinella та Mesopedinella представлені на рис та Поширення та екологічні особливості. Пединелофіцієві водорості поширені переважно у холодних морях, рідше зустрічаються у прісних водоймах. Один вид - Pedinella hexocostata - знайдений в Україні в озерах Донеччини. Таким чином, відділ Dictyochophyta демонструє унікальний тип клітинної організації, що відрізняє його від інших відділів хроміст - в першу чергу, це відсутність джгутикових коренів, безпосередній зв'язок базальних тіл з ядерною оболнкою та специфічний тип цитоскелету. Ультрастуктурні дані про самобутність та філогенетичну самостійність диктіохофітів добре узгоджуються з результатами молекулярно-філогенетичних реконструкцій родинних зв'язків хроміст.

191 191 Розділ 19. Динофітові водорості - Dinophyta До відділу Dinophyta відносять біля 2000 видів сучасної флори. Близько 2000 видів відомі також у викопному стані. Найдавніші рештки динофітових водоростей представлені переважно цистами (т.з. гістрихосфериди), зустрічаються відомі з силурійських ( млн.років тому) та докембрійських (600 млн. років) осадових пород. Динофітові водорості переважали серед продуцентів у палеозойську еру в юрському - крейдяному періодах ( млн.років тому) та в еоцені (60-50 млн.років) мезозойської ери. Сучасні динофітові водорості мешкають переважно у морському планктоні, невелика кількість видів (біля 200) розповсюджені у континентальних прісних та гіпергалійних водоймах. Деякі представники розвиваються у масових кількостях на снігу та льоді. Частина Dinophyta паразитує на морських членистоногих, поліхетах (еллобіофіциди), різних інших морських тваринах (синдинофіциди) або утворює симбіотичні комплекси з кораловими поліпами. Майже всі динофітові водорості є мікроскопічними організмами, розміри яких становлять мкм (в середньому мкм). Переважна більшість Dinophyta має монадну будову. Динофітові представляють специфічну гілку трубчастокристних евкарот, яка разом з інфузоріями та апікомплексами складає окрему філу - альвеолят. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Для Dinophyta склад пігментів не є універсальною систематичною ознакою. Приблизно 50% видів є облігатними гетеротрофами і не мають фотосинтетичних пігментів. У фотоавтотрофних представників сьогодні відомо принаймні чотири варіанти комбінацій пігментів: перша вважається основною, інші - додатковими. Основна комбінація пігментів властива переважній більшості фотоавторофних динофітових. Вона включає хлорофіли а та с, -каротин, ксантофіли перидинін, діадиноксантин та диноксантин. Хлоропласти у представників з основною комбінацією забарвлені у різні відтінки жовтого кольору. Друга комбінація представлена хлорофілами а та b, - та вірогідно, - каротинами. Водорості, що мають цю комбінацію пігментів, забарвлені у зелений колір. Третя та четверта комбінації пігментів представлена хлорофілами а та с, - каротином, та ксантофілом фукоксантином або неофукоксантином, діадиноксантин та діатоксантином. Крім того, у четвертій комбінації наявні також фікобілінові пігменти - фікоцианін та фікоеритрин. Хлоропласти представників з третьою комбінацією жовті або бурі, з четвертою - червоні або синьо-зелені. Різні комбінації пігментів обумовлені наявністю хлоропластів, різних за походженням: у водоростей з основною комбінацією хлоропласти походять від зелених водоростей з класу празинофіцієвих, з додатковими - як від празинофіцієвих, так і від золотистих та криптофітових водоростей. Продуктами асиміляції є крохмаль та олія, рідше - хризоламінарин, а у облігатно гетеротрофних видів - глікоген. Всі асиміляти відкладаються поза

192 192 межами хлоропластів. У водоростей з четвертою комбінцією пігментів крохмаль може відкладатися також у перипластидному просторі. Цитологічні ознаки Клітинні покриви. Динофітовим властивий особливий, унікальний тип покривів - амфієсма, що розташовується під плазмалемою. Амфієсма складається з шару сплощених мембранних пухирців, що щільно прилягають один до одного. Кількість пухирців в різних представників різна - від двох до кількох десятків. Пухирці заповнені або зернистим матриксом, або всередині кожного пухирця відкладається полісахаридна (вірогідно - целюлозна) платівка. В першому випадку амфієсма еластична, клітини здатні до слабких метаболічних змін форми, руйнуються при фіксації формальдегідом. Водорості з амфієсмою такого типу інколи помилково називають "голими". Якщо у пухирцях утворюються платівки, то клітини мають постійну форму, вони не метаболічні, не руйнуються при фіксації. Цей варіант амфієсми називають текою. Поверхня панцирних платівок звичайно складно орнаментована, на ній розрізняються полігональні сегменти, пронизані однією-кількома порами. Під порами у багатьох видів розташовуються трихоцисти. Трихоцисти являють собою пляшкоподібну капсулу, яка шийкою прикріплюється до амфієсми безпосередньо під порою. Капсула утворена плазматичною мембраною, в середині капсули знаходиться запакована у вигляді шестикутника поперечносмугаста нитка. При подразнені клітини нитка вистрілюється через пору. У представників родів Nematodinium та Polykrikos виявлено нематоцисти, подібні до еджективних структур кишковопорожнинних. Цікаво, що у деяких динофітових над амфієсмою на поверхні плазмалеми знаходиться також шар субмікроскопічних органічних лусочок. Вони утворюються у комплексі Гольджі, далі транспортуються до поверхні клітини і відкладаються на плазмалемі. Зрідка клітинні покриви представлени лише плазмалемою (наприклад, у Dinamoebidium), і тоді клітини мають амебоїдну будову, здатні утворювати псевдоподії різних типів. У нерухомих (гемімонадних, кокоїдних та нитчастих) динофітових водоростей клітини вкриті справжньою целюлозно-пектиновою оболонкою. Загальний план будови клітини. Клітини мають переважно дорзовентральну будову. Характерною особливістю є наявність двох борозенок - поперечної та поздовжньої. У зоні борозенок амфієсма відсутня, і протопласт відмежовується від зовнішнього середовища лище плазмалемою. Поздовжня борозенка знаходиться на черевному боці, її пересікає поперечна борозенка. Остання розділяє клітину на верхню частину - епікон, та нижню - гіпокон. З місця перехрещення борозенок виходять два гетероконтні, гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. Один джгутик знаходиться у поперечній борозенці і є рушійним, другий - у поздовжній, і виконує функції стерна. Біля основи джгутиків розташовується вакуолярний апарат, представлений непульсуючими вакуолями - пузулами. Пузула являє собою глибоку розгалужену порожнину, утворену інвагінацію плазмалеми. Порожнина з"єднується з зовнішнім середовищем коротким вузьким каналом.

193 193 У зоні поздовжньої борозни клітини деяких видів утворюють псевдоподій, за допомогою яких активно захоплюють часточки їжі (переважно - клітини діатомових водоростей). Перетравлювання здобичі відбувається у травних вакуолях. У динофітових виявлено чотири типи стигм. Стигма першого типу утворена кількома сферичними глобулами, що знаходяться безпосередньо у цитоплазмі. Стигма другого типу - це один ряд дрібних глобул, що розташовуються у стромі хлоропласту. Третій тип стигм - це кілька паралельних рядів пігментних глобул, оточених потрійною плазматичною мембраною, до якої прилягає т.з. пластинчасте тіло. Воно утворено системою паралельно розташованих сплощених мембранних пухирців, причому крайові пухирці переходять у канали ендоплазматичної сітки. Стигма четвертого типу - це складна стигма, яка за будовою дещо нагадує око. Вона розташовується у цитоплазмі, оточена кільцем мітохондрій, і складається з лінзоподібного тіла та одного шару пігментних глобул, між якими знаходиться особлива структура - ретиноїд. Ядерний апарат. Ядро у переважної більшості динофітових водоростей має суттєві відміни від типово евкаріотичних ядер. Ці відміни полягають у тому, що хромосоми майже позбавлені гістонів (співвідношення гістонів до ДНК у типовому динофітному ядрі складає в середньому 0.04 : 1 проти 1 : 1 у типово евкаріотичному ядрі), через що товщина мікрофібрил хроматину приблизно у десять разів менша від інших евкаріот (2 нм проти 25 нм, відповідно). Протягом всього клітинного циклу хромосоми знаходяться у надспіралізованому стані, утворюючи характерні хроматинові гірлянди. За допомогою центромерів хромосоми динофітових водоростей прикріплюються до ядерної оболонки. Поділ ядра у Dinophyta також унікальний. Перед поділом відбувається реплікація ДНК, причому кожна хроматида має власний кінетохор, яким прикріплюється до ядерної оболонки. На початку поділу у ядрі утворюються цитоплазматичні тунелі, в які занурюються пучки мікротрубочок. Більшість мікротрубочок проходить тунелі наскрізь, утворюючи інтерзональне веретено. Окремі поодинокі мікротрубочки прикріплюються до кінетохорів хроматид. За рахунок росту інтерзональних мікротрубочок відбувається розтягування ядра та розділення сестринських кінетохорів разом із хроматидами. Таким чином, ядерна оболонка при поділі лишається інтактною, мітоз є закритим та ацентричним. Особлива поведінка ядра спостерігається при мейозі: у профазі ядро починає обертатися зі швидкістю 2 об/хв, полегшуючи кон"югацію та кросинговер хромосом. Це явище отримало назву циклозу. Його спостереження є індикатором початку редукційного поділу. Донедавна ядерний апарат та поділ ядра динофітових водоростей, що в опиичний мікроскоп нагадував просту перешнуровку, вважали примітивними. Тому ядро у Dinophyta отримало назву мезокаріотного - тобто перехідного між прокаріотичним нуклеоїдом та справжнім евкаріотичним ядром. Проте молекулярно-філогенетичні дослідження, підтверджені пізніше електронною мікроскопією показали, що т.з. мезокаріотне ядро є не проміжним, а навпаки, похідним від справжнього евкаріотичного ядра. Було також встановлено, що у примітивних динофітових (наприклад, у Oxyrrhis) ядро має звичайну хромосомну організцію та звичайний мітоз, властивий іншим евкаріотам. Крім

194 194 того, було відкрито, що вегетативні клітини у середньо продвинутих динофітових (зокрема, роду Noctiluca) мають типове евкаріотне, а гамети - типово динофітове "мезокаріотне" ядра. Через це у сучасній літературі типове динофітне ядро називають не мезокаріотним, а динокаріотним, або динокаріоном. Фотосинтетичний апарат. Подібно до складу пігментів, хлоропласти у фотоавтотрофних Dinophyta представлені чотирьма варіантами: основним (динофітовим) типом та принаймні трьома додатковими - т.з. хлорофітним, хризофітним та криптофітним. Хлоропласт основного типу одягнений трьома мембранами. Дві внутрішні мембрани складають власне оболонку хлоропласту, зовнішня утворена мембраною, похідною від ендоплазматичної сітки. Тилакоїди групуються по три, оперезуючі тилакоїди відсутні. Хлоропласти основного типу містять і основну комбінацію пігментів. За результатами молекулярних досліджень хлоропластної ДНК припускають, що даний тип хлоропласту утворився внаслідок ендосимбіозу гетеротрофних динофітових з празинофіцієвими водоростями (Chlorophyta), що мали хлорофіли а та с. Хлоропласти другого типу (хлорофітний тип) одягнені чотирма мембранами. Дві внутрішні мембрани є власне оболонками хлоропласту. Перша зовнішня мембрана є видозміненою мембраною плазмелеми первинно гетеротрофної динофітової водорості, що вірогідно була мембраною травної вакуолі. Друга зовнішня мембрана - це плазмалема ендосимбіонта-попередника хлоропласту. Між внутрішніми та зовнішніми мембранами є перипластидний простір, в якому знаходиться особлива подібна до ядра органела - нуклеоморф. Він відмежовується від ерипластидного простору двомембранною оболонкою, містить власну ДНК. Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані також по три. У хлоропластах другого типу склад пігментів відповідає другій комбінації. Результати молекулярно-філогенетичних досліджень, порівняльного аналізу біохімічних ознак та ультратонка будова вказують, що пластида другого типу виникла внаслідок ендосимбіозу первинно-гетеротрофної динофітової водорості з фотоавтотрофною зеленою водорістю (за попередніми даними - також з класу празинофіцієвих). Причому нуклеоморф являє собою рудиментарне ядро клітиниендосимбіонта. Хлоропласти третього типу (хризофітний тип) вкриті п"ятьма мембранами. Дві внутрішні є власне хлоропластною оболонкою, третя та четверта - хлоропластним ендоплазматичним ретикулюмом. П"яту - зовнішню - мембрану називають перисимбіонтною. Тилакоїди зібрані по три, у периферичному шарі строми хлоропласту знаходиться тритилакоїдна оперезуюча ламела. Хлоропласти цього типу мають третю комбінацію пігментів. Простір між другою та третьою мембранами являє собою перипластидний простір водорості-ендосимбонта, а між четвертою та п"ятою - рудиментарну цитоплазму ендосимбіонту. Дискусійним є питання про походження п"ятої - перисимбіонтної -мембрани: деякі автори розглядають її як видозмінену мембрану травної вакуолі клітини-господаря; на думку інших ця мембрана утворена плазмалемою ендосимбіонта. Ендосимбіонтом, що дав початок пластиді хризофітного типу вважають золотисту водорість.

195 195 Хлоропласти четвертого - криптофітного - типу мають найскладнішу будову. Вони також вкриті п"ятьма мембранами: двома мембранами хлоропластної оболонки, двома мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки, та зовнішньою перисимбіонтною мембраною. Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані парами, і на обернених один до одного боках містять фікобілінові пігменти. Оперезуючі тилакоїди відсутні. Між другою та третьою мембранами у перипластидному просторі є рибосоми, гранули крохмалю, мембранні цистерни. Нуклеоморф відсутній. Простір між четвертою та п"ятою мембранами - рудиментарна цитоплазма ендосимбіонту - містить мітохондрії з пластинчастими (!) кристами, редуковану гладку та шерхату ендоплазматичну сітку, цистерни та пухирці, рибосоми. Залишки ядра ендосимбіонту в рудиментарній цитоплазмі не виявлені. Цілий комплекс ознак різного типу свідчить, що едносимбіонтом, що дав початок платиді четвертого типу, була криптофітова водорість. Мітохондрії динофітових водоростей мають трубчасті кристи. Цікаво, що у динофітових з хлоропластами четвертого типу наявні два типи мітохондрій: поперше, цитоплазматичні з трубчастими кристами та по-друге, мітохондрії з пластинчастими кристами, що знаходяться у рудиментарній цитоплазмі ендосимбіонту - між зовнішньою мембраною хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму та перисимбіонтною мембраною хлоропласту. Джгутиковий апарат. Монадні клітини динофітових мають два гетероконтні, гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. Вони виходять з невеличких заглибин - т.з. джгутикових каналів, що зазвичай розташовані на черевному боці клітини, в місці перехрещення поздовжньої та поперечної борозенок. Один джгутик - поперечний - направлений праворуч і знаходиться у поперечній борозенці, другий - поздовжній джгутик - орієнтований у напрямку гіпокону і лежить у поздовжній борозенці. Поперечний джгутик виконує локомоторну функцію. Він має вигляд хвилястої стрічки і нагадує ундулюючу мембрану трипаносом. У центральній частині джгутика знаходиться поперечно-смугастий тяж з білку центрину. Навколо нього по спіралі проходить аксонема. У частини видів аксонема відповідає типовій для еукаріот формулі 9+2, проте у багатьох видів вона підсилена додатковими мікротрубочками і описується формулою або 9+3. На поверхні джгутика розташовується один ряд простих мастигонем, дещо розширених при основі. Мастигонеми як і у страменопілів утворюються у цистернах ендоплазматичної сітки, проте не мають тричастинної будови. При основі, у джгутиковому каналі поперечний джгутик має потовщення - парафлагелярне тіло, що є фоторецептором; з цією структурою звичайно зкоординовано положення стигми. Поздовжній джгутик виконує функції стерна. Він дещо сплощений, з аксонемою, що відповідає формулі 9+2. На поверхні поздовжнього джгутику розташовано 1-3 ряди простих мастигонем. Перехідна зона у обох джгутиків однакова: безпосередньо під центральними мікротрубочками знаходяться два паралельних диски, під ними у деяких видів - одне або кілька кілець, нижче яких зрідка є коротка спіралеподібна структура. Від базального тіла поздовжнього джгутику у гіпокон направлений один мікротубулярний корінь, що складається з мікротрубочок. Базальне тіло поперечного джгутику з"єднане з поперечно-смугастим мікрофібрилярним

196 196 коренем, спрямованим в епікон. Обидва корені з"єднані поперечно-смугастим сполучним волокном. Від кожного кореню відходить короткий поперечносмугастий комірець, що огортає нижню частину кожного базального тіла. Крім того, з мікротубулярним коренем пов"язанє сполучне "ядерне" волокно - ризопласт, що з"єднує кореневу систему джгутиків з ядерною оболонкою. У деяких динофітових (наприклад, у роду Prorocentrum) джгутики майже однакові, а поперечна борозенка редукована до апікальної заглибини. У окремих видів поздовжній джгутик редукований, хоча зберігається його базальне тіло та мікротубулярний корінь. Особливості живлення. У динофітових водоростей широко представлені два типи живлення - фотоавтотрофний та гетеротрофний. Приблизно половина видів Dinophyta - це забарвлені форми, що мають хлоропласти та здатні до оксигенного фотосинтезу. Інші представники відділу безбарвні, і є облігатними гетеротрофами. Гетеротрофні Dinophyta можуть споживати розчинені у воді органічні речовини осмотрофним шляхом, всмоктуючи їх всією поверхнею тіла. Проте основним способом споживання органічних речовин є фаготрофне живлення. Захоплення часточок їжі здійснюється за допомогою особливих псевдоподій, що утворюються на черевному боці клітини у зоні поздовжньої борозенки. Ці псевдоподії містять пучки мікротрубочок, що розташовані у вигляді кошику. За рахунок подовження мікротрубочок псевдоподії ростуть і охоплюють жертву (найчастіше - планктонні зелені, золотисті або діатомові водорості). Після того, як жертва попала у кошик, він закривається на верхівці і навколо здобичі утворюється велика травна вакуоля. Псевдоподії можуть у кілька разів перевищувати розмір самої клітини динофітової водорості, і за їх допомогою хижак здатний захоплювати жертву, набагато більшу від нього. Так, Gymnodinium fungiforme має клітини біля 15 мкм у діаметрі, проте захоплює інфузорій довжиною до мм. У паразитичних динофітових (наприклад, у прісноводної фотоавтотрофної водорості Stylodinium) псевдоподія проникає у клітини великих нитчастих водоростей, далі захоплює частину цитоплазми жертви і втягує її у свою клітину. При цьому в першу чергу перетравлюється речовини матриксу цитоплазми, а мембранні органели (в першу чергу - хлоропласти) деякий час знаходяться у травній вакуолі. Тому в цитоплазмі Stylodinium інколи можна спостерігати водночас два типи хлоропластів - золотисті власні хлоропласти паразиту та зелені хлоропласти жертви. Вважають, що подібним шляхом гетеротрофні Dinophyta набули хлоропласти. Плани будови тіла У відділі представлено водорості з чотирма типами морфологічної структури тіла. Переважна більшість видів є одноклітинними монадними організмами, що мешкають у планктоні. Біля 10% видів мають амебоїдну будову. Існує також невеличка група динофітових водоростей з гемімонадним, кокоїдним та нитчастим типами морфологічної структури тіла. Розмноження та життєві цикли

197 197 Розмножуються динофітові водорості переважно нестатевим шляхом, приблизно у 50 видів виявлено статевий процес. Основним способом нестатевого розмноження є вегетативний поділ клітин надвоє. У видів, що не мають панциру, дочірні клітини при поділі отримують від материнськї клітини амфієсму епікону або гіпокону, і потім добудовують невистачаючу половину. Значна частина видів, що мають панцир, перед початком поділу скидають амфієсму, і тоді дочірні клітини виробляють новий панцир. Досить часто нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Деякі види утворюють також апланоспори. Статевий процес відбувається у формі ізо- або гетерогамії, у деяких видів функції гамет виконують вегетативні клітини, і тоді статевий процес в принципі нагадує гологамію. Гамети можуть бути голі або вкриті міцною амфієсмою. В останньому випадку гамети копулюють, з"єднуючись черевними боками, черевні платівки при цьому руйнуються і ядро чоловічої гамети переходить у жіночу. Після копуляції утворюється рухлива планзигота. Її проростання відбувається одним з чотирьох способів. 1. Noctiluca: вегетативна клітина - R! - ізогамети - планзигота (швидко проростає у вегетативну клітину). Диплофазний цикл з гаметичною редукцією. 2. Amphidinium: вегетативні клітини - копуляція - зигота (без стадії планзиготи) - період спокою - R! - вегетативні клітини. Гаплофазний цикл із зиготичною редукцією і без стадії планзиготи 3. Ceratium horridum: вегетативна клітина - мікро- та макрогамети - планзигота (тривалий час) - R! - вегетативні клітини. Гаплофазний цикл із зиготичною редукцією та тривалою стадією планзиготи. 4. Ceratium cornutum: вегетативні клітини двох типів (А-клітини та а- клітини) - мікро- та макрогамети двох типів (А та а мікрогамети, А та а макрогамети) - копуляція - планзигота з трьома джгутиками - гіпнозигота - період спокою - гола предвегетативна клітина (спорофіт?) - R! - вегетативні клітини (дві А-типу, дві а-типу). Гаплодиплофазний цикл зі споричною редукцією, гетероморфною зміною поколінь та тривалою стадією планзиготи. 5. Gymnodinium pseudopalustre: вегетативна клітина - гамети - планзигота (тривалий час) - гіпнозигота - період спокою - предвегетативна клітина (спорофіт) - R! - зооспори - вегетативні клітини. Гаплодиплофазний цикл зі споричною редукцією, ізоморфною зміною поколінь та тривалою стадією планзиготи. Таким чином, у Dinophyta наявні гаплофазні, примітивні гаплодиплофазні та диплофазні життєві цикли, а редукція кількості хромосом може бути зиготичною, споричною та гаметичною. Система відділу Подібно до більшості інших відділів водоростей, сьогодні існує досить багато різних систем Dinophyta. Згідно до засад, на яких вони базуються, їх можна поділити на морфологічні (класичні) та синтетичні. Класичні системи В основу цих систем покладено, в першу чергу, морфологічні особливості клітин - будова покривів, наявність поперечної борозенки, розміщення та

198 198 орієнтація джгутиків, тип морфологічної структури тіла, а також спосіб життя (вільний або паразитичний). Морфологічний підхід був розроблений у х роках ХХ ст., і найбільшого поширення та визнання здобула система Ж.Д.Доджа (Dodge) та різні її модифікації 21. Згідно до морфологічної системи, відділ поділяють на два класи - Desmophyceae та Dinophyceae. Клас Desmophyceae об"єднує водорості з монадним типом будови, у яких відсутня поперечна борозенка, джгутики розміщуються на передньому кінці клітини, а амфієсма складається лише з двох пухирців, що з"єднуються між собою у поздовжньому напрямку, утворюючи шов. За типами структури та здатністю утворювати панцир клас поділяють на три порядки - Desmomastigales, Prorocentrales, Desmocapsales. Клас Dinophyceae об"єднує водорості з монадною, гемімонадною, кокоїдною та нитчастою будовою (переважають монадні представники). Монадні клітини мають поздовжню та поперечну борозенки, поздовжній та поперечний джгутики, що починаються на вентральному боці клітини. Амфієсма складається з багатьох пухирців, часто утворює панцир. За типами морфологічної структури, будовою покривів та деякими екологічними особливостями клас поділяють на 8 порядків - Gymnodiniales, Peridiniales, Dinophysidales, Blastodiniales, Dinamoebidiales, Gloeodiniales, Dinococcales, Dinotrichales. Синтетична (молекулярно-цитологічна) система Система відділу базується на даних молекулярної філогенії, в першу чергу - на аналізах молекулярно-філогенетичних дерев, отриманих за результатами дослідження нуклеотидних послідовностей гену, що кодує рибосомальну РНК. При розгляді структури відділу за основу взято систему Dinophyta Р.А.Фензома зі співавторами (Fensome & al., 1993) у модифікації Г.В.Саундерса зі співавторами (Saunders & al., 1997). Відділ включає п"ять відокремлених ліній, що розглядаються як таксони рангу класу - Oxyrrhidophyceae, Syndiniophyceae, Noctiluciphyceae, Blastodiniphyceae, Dinophyceae. Ці лінії добре узгоджуються з екологічними особливостями та комплексом цитологічних ознак представників, зокрема, з будовою ядра, його поділом, будовою джгутикового апарату. Всі класи, за вийнятком Dinophyceae, є монотипними і включають по одному порядку. Клас Oxyrrhidophyceae Представлений лише родом Oxyrrhis. Водорость мешкає у морях та приморських лиманах, досить часто її можна знайти у прибережній акваторії Чорного та Азовського морів. Oxyrrhis має два ізоконтні, ізоморфні та ізодинамічні джгутики, обидва відповідають структурі поздовжнього джгутику "типових" динофітових (рис. 18.**). Ядро має типово евкаріотичну будову, в інтерфазі хроматин деспіралізований, а ядерна ДНК пов"язана з гістонами, тобто організована за 21 Стуктуру морфологічної системи подано згідно з варіантом, викладеним у посібнику "Пресноводные водоросли Украинской ССР" (Топачевский, Масюк 1984) та монографії "Водоросли. Справочник" (Вассер, Кондратьева, Масюк и др., 1989).

199 199 зичайним евкаріотичним планом. Веретено поділу внутрішньоядерне. Водорость безбарвна, живиться осмотрофно. Клас Syndiniophyceae Об"єднує високоспеціалізовані внутришньоклітинні паразитичні водорості, що мають амебоїдну будову та евкаріотичне ядро. У синдиніофіцієвих наявні деякі ознаки "типових" динофітових: так, у монадних стадій є поперечний джгутик характерної "динофітової" будови, веретено поділу утворюється позаядерно, у цитоплазматичних тунелях, що проходять крізь ядро. Всі синдиніофіцієві - облігатні гетеротрофи, переважаючим типом живлення є фаготрофія. Їжа захоплюється псевдоподіями, які, проте, позбавлені мікротрубочкових кошиків. Синдініофіцієві паразитують у клітинах морських інфузорій, ракоподібних, риб та великих "справжніх" динофітових водоростей. Клас Noctiluciphyceae Включає облігатно гетеротрофні вільноіснуючі морські водорості, характерним представником яких є рід Noctiluca. Ця водорость живиться фаготрофно, захоплюючи часточки їжи щупальцем, у якому є мікротрубочкові опірні елементи. Останні дещо нагадують мікротубулярний кошик. Вегетативні клітини великі (до 1 мм у діаметрі), мають лише один джгутик, що за будовою відповідає типовому поздовжньому джгутику, містять велику вакуолю, яку принизують цитоплазматичні тяжі. Клітини вкрити амфієсмою, пухирці якої заповнені рідиною і не містять платівок. Ядро у клітині одне, з диплоїдним набором хромосом, що організовані за еукаріотичною схемою: інтерфазний хроматин деспіралізований, ДНК пов"язана з гістонами. Мітоз також еукаріотичного типу, проте здійснюється за допомогою характерного для динофітових позаядерного веретена. Монадні стадії представлені гаметами, що утворюються у вегетативній клітині після редукційного поділу. Гамети, на відміну від вегетативних клітин, мають динокаріотне ядро зі спіралізованими інтерфазними хромосомами, що не пов"язані з гістонами. Джгутиковий апарат у гамет типової динофітової будови, поздовжній та поперечний джгутики виходять з місця перехрещення поздовжньої та поперечної борозенок. Особливостями ноктилюки є, по-перше, здатність до біолюмінісценції, подруге, до утворення симбіозів з дрібними одноклітинними зеленими водоростями. Завдяки останньому деякі популяції ноктилюки фактично переходять до автотрофного живлення. Noctiluca вважається космополітною водорістю, що зустрічається в морях помірного, субтропічного та тропічного поясів. Клас Blastodiniphyceae Об"єднує водорості, що є внутришньотканинними паразитами водних тварин, переважно - з класу ракоподібних (Crustacea). Монадні клітини бластодініфіцієвих мають справжній динокаріотний ядерний апарат. У вегетативних клітин-трофоцитів та гоноцитів мітоз типово динофітовий. Переважної більшості представників властиві справжні хлоропласти основного

200 200 типу. Лише один вид безбарвний і живиться виключно гетеротрофно. Таким чином, майже всі види класу живляться міксотрофно. Характерним представником є Blastodinium spinulosum. Водорость паразитує у кутикулярному шарі травної системи веслоногих рачків (ряд Copepoda) і має особливий цикл розвитку зі стадіями клітин-трофоцитів, гоноцитів, зооспор (спороцитів) та цист. Молода клітина-трофоцит розвивається серед клітин кишечнику господаря. Вона видовжена, має поперечну борозенку, що двічі оперезує клітину, вкрита м"якою амфієсмою, позбавленою платівок. У центрі клітини міститься ядро, що за даними світлової мікроскопії є евкаріотним. На перферії розташовується кілька дрібних жовтих хлоропластів. Джгутики відсутні. Дорослий трофоцит ділиться на дві-три клітини, одна з яких перетворюється на гоноцит, інші дають початок новим трофоцитам. Гоноцит швидко ділиться, утворюючи багато зооспор - спороцитів. Спороцити мають типову для Dinophyta будову - поздовжню та поперечну борозенки, два гетероморфні джгутики, динокаріон, хлоропласти. Через анальний отвір спороцити залишають тіло господаря, і далі інцистуються. Коли цисту проковтне інший рачок, з неї виходить молода клітина, що занурюється у тканини кутикулярного шару кишечника і перетворюється на новий трофоцит. Клас Dinophyceae Головною ознакою класу є наявність динокаріону та типово динофітового мітозу на всіх стадіях життєвого циклу. Переважна більшість динофіцієвих - це монадні водорості з типово динофітовим планом будови клітин - поздовжньою та поперечною борозенками, диференціацією клітини на епікон та гіпокон, двома гетероморфними джгутиками і здатні до фаготрофного живлення, причому жертва захоплюється псевдоподіями, що мають кошики мікротрубочок. Еугамним динофіцієвим водоростям властивий гаплофазний життєвий цикл. Динофіцієві ведуть переважно вільний спосіб життя, рідше є внутришньотканинними або внутрішньоклітинними симбіонтами тварин та водоростей. Деякі de facto є одноклітинними "травоїдними" консументами. Клас поділяють на п"ять порядків - Amphidiniales, Goniaulacales, Symbiodiniales, Peridiniales та Prorocentrales (табл ), серед яких два останніх є провідними. Amphidiniales об"єднує монадні водорості з м"якою амфієсмою, що не утворює теки. Поперечна борозенка у амфідініальних зміщена на верхівку клітини. Цитологічними особливостями порядку є те, що при мітозі утворюється мала кількість тунелів (2-4), а в інтерфазному ядрі спостерігається порівняно невелика кількість хромосом - від 24 до 36. За несприятливих умов клітини перетворюються на оточені шаром слизу кулясті цисти. За молекулярними ознаками амфідініальні є найдавнішим порядком класу. Характерний представник - рід Amphidinium, види якого мешкають переважно у морському планктоні. У деяких видів роду (зокрема, Amphidinium carteri), відомий статевий процес. Зигота, на відміну від динофіцієвих з інших порядків, не має тривалої стадії рухливої планзиготи, а одразу після копуляції втрачає джгутики, набуває округлої форми і перетворюється на спочиваючу гіпнозиготу.

201 201 Goniaulacales включає динофіцієві водорості, що вкриті міцною текою та мають специфічний тип поділу клітин: дочірні клітини отримують половину амфієсми від материнської клітини, і самостійно добудовують лише невистачаючу частину. Через це часто утворюються ланцюжки клітин, особливо - у культурі. Припущення про те, що подібний поділ у динофіцієвих є ознакою примітивності, добре узгоджується з результатами молекулярно-філогенетичних реконструкцій. Додатковою ознакою порядка вважають наявність довгої поздовжньої борозенки, що звичайно заходить на епікон, сягаючи навіть апексу клітини. Представникам Goniaulacales властива також велика кількість хромосом - від 100 до 300. Еугамні види порядку мають особливий тип копуляції гамет: мікрогамета потрапляє у цитоплазму макрогамети через розташований на черевному боці останньої отвір. Платівка теки макрогамети в зоні отвору перед копуляцією руйнується. Тека мікрогамети поступово розчиняється в цитоплазмі макрогамети; через деякий час від чоловічої гамети у цитоплазмі лишається тільки ядро. Пізніше воно зливається з ядром макрогамети. Таким чином, гамети не зливаються (у звичайному розумінні), а жіноча гамета "пожирає" чоловічу. Життєві цикли гаплофазні або гаплодиплофазні, з тривалою стадією рухливої планзиготи. Характерними представниками порядку є роди Goniaulax та Ceratium, види яких зазвичай мешкають у морському планктоні і лише окремі представники зустрічаються у прісних континентальних водоймах. Морфологічно ці роди добре відрізняються між собою: клітини Goniaulax більш-менш еліпсоїдні, тека не утворює великих виростів. У Ceratium тека утворює три-чотири великих роги - один на епіконі, і два-три - на гіпоконі. Symbiodiniales (Suessiales) представляє специфічну групу динофіцієвих, що є ендосимбіонтами коралоутворюючих кишковопорожнинних. Характерним представником порядку є рід Symbiodinium. Вегетативні клітини Symbiodinium - зооксантели - позбавлені джгутиків, містять кілька жовтих або коричневих хлоропластів, динокаріон з малою кількістю хромосом (звичайно - від 4 до 10). Мешкають зооксантели у цитоплазмі клітин господаря, і забезпечують останнього низькомолекулярними метаболітами, що утворюються у процесі фотосинтезу (гліцеролом, глюкозою, аланіном, гліколатом). Натомність водорость отримує від поліпа азот у формі амонія або сечовини. Звичайно зооксантели діляться у клітинах ендодерми господаря і передаються молодим поліпам у складі яєць. Якщо кількість зооксантел у клітині поліпа стає великою, водорость переходить у стан цисти. З неперетравленими рештками частина цист виштовхується у кишкову порожнину, а з неї - у зовнішне середовище. Там з цисти виходить монадна клітина типової динофітової будови або дві-чотири апланоспори. Останні також проростають у монадні клітини. В процесі живлення поліпу ці клітини потрапляють до гастральної порожнини і там захоплюються клітинами ендодерми. В оснанніх вони продовжують розвиток вже у вигляді зооксантел.

202 202 Peridiniales є найчисленішим порядком класу. Peridiniales об"єднує представників з різноманітними типами морфологічних структур - монадних, амебоїдних, кокоїдних, нитчастих, та з різноманітними варіантами будови амфієсми. Система родинних зв"язків перидиніальних водоростей сьогодні лишається майже не з"ясованою. Молекулярно-філогенетичні дослідження, з одного боку, показали, що класична система не відображає реальної еволюції порядку, з іншого боку, вони лише приблизно окреслили основні еволюційні лінії в межах Peridiniales. Вдалося встановити деякі фенотипічні ознаки, що корелюють з генотипічною відокремленістю перидініальних. Так, у перидиніальних амфієсма материнської клітини не передається дочірнім - під час поділу або по його закінченні амфієсма скидається, і дочірні клітини повністю будують нову амфієсму; у еугамних видів при статевому процесі відбувається типова копуляція гамет, що з"єднуються черевними боками, і утворюється планзигота, що тривалий час (від кількох годин до кількох тижнів) перебуває у рухливому стані. Переважна більшість перидиніальних мають хромосом. Характеристика найважливіших та найцікавіших представників подана відповідно до складності будови клітинних покривів, типів морфологічної структури та особливостей циклу розвитку і не має філогенетичного змісту. Найпростіший план будови притаманний роду Gymnodinium. Водорость одноклітинна, монадна, при розгляді в оптичний мікроскоп здається голою, хоча насправді вкрита м"якою амфієсмою. Від близьких родів відрізняється тим, що поперечна борозенка розташовується приблизно в екваторіальній зоні клітини. Всі види роду здатні до гетеротрофного живлення, що здійснюється осмотрофним та фаготрофним способами. В останньому випадку водорость утворює псевдоподії з характерним кошиком мікротрубочок. Невелика кількість видів є облігатними гетеротрофами. Проте переважна більшість видів - міксотрофи, що мають хлоропласти основного типу, забарвлені у жовтуватий або коричнюватий колір. Деякі представники містять хлоропласти інших типів. Так, у забарвленого у синій колір G.aeruginosum хлоропласт утворився внаслідок ендосимбіозу з криптофітової водорості (хлоропласт четвертого типу). G.viride (=Lepidodinium viride) забарвлений у зелений колір і має хлоропласт другого типу, попередником якого була зелена водорость з класу празинофіцієвих. Види роду населяють переважно морський планктон, частина видів мешкає у прісних та солонуватих водоймах. Молекулярно-біологічні дослідження показали, що рід є збірним: частина видів походять від водоростей, позбавлених теки, інша частина втратила теку вторинно. Особливу ценоцитна будова властива клітинам Polykrikos. Водорость одноклітинна, більш-менш циліндрична, і містить два, чотири або вісім ядер, розташованих одне над одним. Поперечна борозенка по спіралі 2-8 разів оперезує клітину. Поздовжня борозенка одна, і проходить від апікального до антапікального полюсів. В місцях перехрешення борозенок розташовуються пари джгутиків - поздовжніх та поперечних. Кількість пар відповідає кількості ядер у клітині. Водорость безбарвна, живиться осмотрофно та фаготрофно. Цікавою особливістю Polykrikos є наявність у цитоплазмі особливих великих еджективних

203 203 структур - нематоцитів. Полікрікос мешкає у прибережних водах морів субтропічного та помірного поясів. Солоноводна безбарвна водорість Dinamoebidium морфологічно не відрізняється від класичної амеби-протея: вона рухається та живиться за допомогою коротких псевдоподій, не зберігає сталої форми. За несприятливих умов клітина втягує псевдоподії і вкривається щільною оболонкою, переходячи у стан цисти. По завершенні періоду спокою протопласт цисти ділиться, утворюючи 2-8 зооспор, які морфологічно подібні до клітин Gymnodinium. Клітини гемімонадної водорості Hypnodinium зберігають поздовжню та поперечну борозенки, вічко, проте позбавлені джгутиків. Над амфієсмою розташовується оболонка (її природа лишається не з"ясованою). Водорость має кілька жовто-бурих хлоропластів і живиться фотоавтотрофно Розмноження відбувається за допомогою гімнодініум-подібних нерухомих гемізооспор. Водорость зустрічається у планктоні приморських лиманів, зокрема, чорноморських. Кокоїдна водорість Phytodinedria мешкає у перифітоні, оселяючись переважно на прісноводних нитчастих зелених та синьозелених водоростях. Клітини водорості напівкулясті, вкриті оболонкою, містять численні стрічкоподібні хлоропласти, забарвлені або у коричневий, або у блакитно-зелений колір. Розмноження відбувається гімнодініум-подібними зооспорами. Цікаво, що клітини нитчастих водоростей, на яких оселяється фітодінедрія, швидко відмирають. Інша кокоїдна водорость - Stylodinium - також оселяється на прісноводних нитчастих водоростях (переважно роду Oedogonium), і руйнує їх клітини. На відміну від Phytodinedria, механізм впливу Stylodinium на субстрат добре досліджений і пов"язаний із біологією розвитку стилодінію. Доросла вегетативна клітина Stylodinium прикріплюється до клітини едогонію короткою ніжкою. На цій стадії вона вкрита оболонкою, не має джгутиків, не утворює псевдоподій, і живиться фотоавтотрофно. По завершенні фази росту оболонка розривається і з клітини виходить амебоїд, вкритий великою кількістю аксоподій. Амебоїд осідає на здорову вегетативну клітину едогонію, втягує аксоподії, округлюється, і утворює одну коротку псевдоподію. Вона руйнує оболонку клітини-жертви, проникає під оболонку, і розростається у велику псевдоподію з характерним кошиком мікротрубочок. Псевдоподія захоплює цитоплазму клітини-жертви і втягує її у власну клітину, утворюючи велику травну вакуолю. Після завершення перетравлення здобичі всередині амебоїду утворюється чотири гімнодініум-подібні зооспори. Зооспори виходять назовні, підпливають до нових ниток едогонію, осідають на них і розвиваються у кокоїдну клітину. Прикладом перидиніальної водорості з нитчастим типом структури є Dinothrix. Водорость має вигляд нерозгалужених ниток, що складаються з двохдесяти клітин. Клітини вкриті шаруватою товстою оболонкою, одноядерні, з багатьма дрібними жовтими хлоропластами; інколи у цитоплазмі зберігається стигма. Інший рід - Dinoclonium - нагадує Dinothrix, проте має виразно розгалужені нитки. Обидві водорості розмножуються гімнодініум-подібними зооспорами, і є рідкісними. Dinothrix був описаний з акваріуму з морською водою, Dinoclonium - з перифітонного угруповання морського узбережжя Франції.

204 204 Значна частина перидиніальних має добре розвинену теку. Найчисленішими родами цієї групи є Peridinium та Dinophysis. Клітини Peridinium за формою та організацією протопласту нагадують Gymnodinium, проте вкриті міцною текою. Вона складається з двох частин - верхньої (епівальви) та нижньої (гіповальви), які розділені поперечною борозенкою. Епівальва утворена зрослими апікальними, проміжними та приекваторіальними, гіповальва - приекваторіальними та антапікальними платівками амфієсми. У зоні стикання платівок тека утворює грубі виразні шви. Епівальва та гіповальва розділені поперечною борозенкою, що проходить в екваторіальній площині клітини. Поздовжня борозенка розташовується на гіповальві і лише злегка заходить на епівальву. Переважна більшість видів роду має жовто-бурі хлоропласти основного типу. У деяких видів (Peridinium balticum) хлоропласти належать до третього типу і виникли внаслідок ендосимбіозу з золотистою водоростю. Незначна кількість видів роду живиться виключно гетеротрофно. Види роду Peridinium мешкають в основному у морському планктоні, і лише біля 15% видів зустрічаються у континентальних прісних водоймах. До роду Dinophysis відносять види, у яких поперечна борозенка зміщена майже на апекс, а клітина дуже стиснута з боків. Тека навколо поперечної борозенки утворює лійкоподібний комірець, а по боках поздовжньої борозенки - великі крилоподібні вирости. Види Dinophysis мешкають у планктоні морів холодного, помірного та субтропічного поясів. Prorocentrales - це "наймолодший" порядок динофіцієвих водоростей. Клітини пророцентральних за зовнішнім виглядом суттєво відрізняються від "типового" плану будови монадних стадій динофіцієвих: водорості вкриті міцною текою, основна її частина складається з двох платівок, що з"єднуються між собою подібно до шкарлупок горіха. На верхівці клітини знаходиться апікальна заглибина. Дно заглибини вкрите кількома дрібними платівками, дві з яких пронизані джгутиковими порами. З джгутикових пор виходять виходять два гетероморфні та майже ізоконтні джгутики, направлені вперед. Проте ультратонка будова джгутиків та їх коренева система відповідає типовому плану будови динофіцієвих водоростей. У цитоплазмі міститься одне динокаріотне ядро та жовто-коричневі хлоропласти. Фаготрофне живлення у представників порядку не відомо. Поділ клітини відбувається у поздовжньому напрямку, причому дочірні клітини, подібно до Goniaulacales, отримують половину теки від материнської клітини, невистачаючу половину добудовують. Типовим родом є Prorocentrum, що об"єднує більш 100 видів морських планктонних водоростей. Деякі види викликають токсичне "цвітіння" у морях та приморських лиманах (зокрема, у Чорному морі небезпечним збудником "цвітіння" є Prorocentrum micans). Поширення, екологія та значення Більшість динофітових водоростей є морськими планктонними організмами, поширеними в помірному, субтропічному та тропічному поясах. В морях,

205 205 розвиваючись у масових кількостях, Dinophyta викликають "цвітіння" води, відоме як "червоні припливи". Наприклад, Protogoniaulax catenella викликає червоні припливи біля берегів Британської Колумбії, Gymnodinium brevis, Protogoniaulax tamarensis, P.excavata - в північній Атлантиці, Prorocentrum minimum, деякі Peridinium та Ceratium - у Тихому океані біля берегів США та Японії. З середини 80-х років у Чорному морі почали щорічно з"являтись червоні припливи, збудником яких є Prorocentrum micans. Розвиток червоних припливів пов"язаний з життєвим циклом збудників, і залежить від температурного режиму, вмісту біогенних елементів, солоності води. Для початку червоного припливу необхідно, щоб цисти були винесені з донних відкладів у поверхневі шари води. Цьому може сприяти перемішування поверхневих та глибинних мас при сильному нагріві або охолоджені, витясненя на поверхню більш солоних глибинних шарів талою водою в гирлах рік, та ін. Після виносу на поверхню цисти проростають монадними клітинами. Якщо вода збагачена біогенними елементами, водорості, інтенсивно розмножуючись, утворюють плями "цвітіння", які припливами, вітром або течією переміщуються до берегів. Затухання червоного припливу супроводжується масовим утворенням планзигот та цист, які осідають на дно. У минулому червоні припливи спостерігалися зрідка, і лише починаючи з другої половини ХХ сторіччя набули масового характеру. Вважають, що головною причиною, яка зробила в наш час червоні припливи планетарним явищем, є глобальне забруднення Світового океану. Динофітове "цвітіння" води надзвичайно небезпечне. При червоних припливах спостерігається масова загибель гідробіонтів, частково - від асфіксії внаслідок засмічнення поверхні зябер, частково - в результаті отруєння токсинами динофітових водоростей. Токсини Dinophyta належать до нейротоксинів, переважно з групи сакситоксинів. Сьогодні у динофітових виявлено близько п"ятнадцяти нейротоксинів, з яких найбільш вивчено сакситоксин, що відповідає отруті кураре та тетродотоксин. У невеликих кількостях ці токсини викликають у людини подразнення дихальних шляхів, шкіри, алергічні реакції, у значних дозах призводять до прогресуючого паралічу, порушення дихання та смерті. Найбільш поширеними отруєннями, пов"заними з Dinophyta, є т.з. "молюсковий токсикоз" та сигуатера. Молюсковий токсикоз спричиняється вживанням у їжу молюсків Mytilus та Saxidomus, які акумулюють водоростеві токсини під час червоних припливів, проте самі до них нечутливі. Сигуатеру викликає споживання внутрішніх органів риб (в першу чергу - печінки), які знаходились з зоні динофітового "цвітіння". Крім червоних припливів Dinophyta можуть викликати нічне свічіння моря (в Чорному морі - це Noctiluca miliaris), червоне "цвітіння" води в солоних озерах (наприклад, у Сакському озері - Glenodinium oculatum та Gymnodinium lens). У прісних водоймах планктонні Dinophyta зустрічаються зрідка (досить поширеними є лише кілька видів, наприклад, Peridinium polonicum, P.bipes, P.cinctum, Ceratium hirundinella). Бентосні та перифітонні форми, на відміну від планктонних, мешкають переважно у прісних водоймах. Більшість динофітових водоростей є теплолюбивими нейтрофілами, хоча зустрічаються типові кріофіли (Gyrodinium pascheri, наприклад, вегетує у снігу),

206 206 ацидофіли та базифіли. Морські види віддають перевагу зонам з підвищеним вмістом органічних речовин, прісноводні, навпаки, частіше є олігосапробними. Місце Dinophyta у системі органічного світу Місце динофітів (динофлагелят) у системі еукаріот намагаються визначити не тільки альгологи, але й зоологи-протистологи. Подібно до евгленофітових, динофлагеляти розглядали як ряд в системі класу Mastigophora. Згідно з сучасними системами Protozoa, динофлагеляти розглядаються зоологами як самостійний клас в системі типу Sarcomastigophora. В системах рослин до середини 70-х років динофітові водорості також розглядались як клас, і на підставі подібності забарвлення, наявності крохмалю, дорзовентральних монадних клітин та відсутності справжніх оболонок об"єднувались разом з криптофітовими та рафідофітовими водоростями у відділ Піррофітові водорості - Pyrrophyta. Проте дані про ультраструктуру клітини, особливо - про покриви, ядерний апарат, хлоропласти, джгутики - призвели до виділення Dinophyta у самостійний відділ. Кілька дослідників у 80-х роках звернули увагу на деяку схожість покривів динофітових з покривами інфузорій (Ciliata) та апікомплекс (Apicomplexa), зокрема, на їх "альвеольованість" та наявність під покривом шару мікротрубочок. На цій підставі було зроблено припущення про філогенетичну спорідненість цих трьох філ, і запропоновано об"єднати їх в окреме підцарство або навіть царство Альвеоляти. Молекулярно-філогенетичні дослідження останнього десятиріччя повністю підтвердили обгрунтованість цієї гіпотези. Як самостійний відділ Dinophyta відокремились ще серед тварин-протистів, а хлоропласти набували неодноразово, внаслідок симбіозів з різними групами водоростей. В межах Dinophyta переважаючою стратегією лишилась примітивна тваринно-рослинна стратегія - поєднання фотосинтезу із збереженням здатності до гетеротрофного живлення та активного руху. Проте мали місце також спроби переходу до рослинного способу життя - до багатоклітинних прикріплених фотоавтотрофних рослин через одноклітинні прикріплені нерухомі форми.

207 207 Розділ 20. Гаптофітові водорості - Haptophyta Гаптофітові водорості можна вважати "живими свідками" тих часів, коли почалась дивергенція тубулокристат і платикристат. Сьогодні відділ нараховує біля 500 видів з 80 родів. Переважна більшість гаптофітових - це морські одноклітинні організми. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Хлоропласти примнезіофітів звичайно забарвлені у жовтий або коричневий колір. Забарвлення визначається наявністю хлорофілів а та с, які маскуються жовтими ксантофілами: фукоксантином та його дериватами - гексанолокси- або бутанолоксифукоксантином, та діадіноксантином й діатоксантином. З каротинів виявлено лише -каротин. Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин, що відкладається поза межами пластид. У гаптофітових з порядку Pavlovales виявлено також парамілон, який раніш вважали специфічним продуктом асиміляції лише евгленофітових водоростей. Цитологічні ознаки З точки зору цитології відділ цікавий тим, що демонструє велику кількість модифікацій ендоплазматичного ретикулюму, пов'язаних майже з усіма основними органелами - ядром, хлоропластом, покривами, комплексом Гольджі, особливою структурою - гаптонемою, частково - із джгутиковим апаратом, а також з процесом мітозу. Клітинні покриви. Клітини вкриті плазмалемою, на поверхні якої знаходиться один чи кілька шарів субмікроскопічних целюлозних лусочок або гранул, а з боку цитоплазми розташовується одна велика оперезуюча цистерна ендоплазматичної сітки, що утвоює два додаткові внутрішні шари покривних мембран (рис. 20.1). Лусочки та гранули прикріплюються одна до одної та до плазмалеми за допомогою кислих полісахаридів. У деяких видів лусочки просякуються вапном, утворюючи органомінеральні покривні елементи, що отримали назву коколітів. Морфологія лусочок використовується як важлива таксономічна ознака переважно на видовому рівні (рис. 20.2). Ядерний апарат. Ядро має еукаріотичну будову, проте з багатьма специфічними особливостями. Так, зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропласту (рис.20.3). Крім того, вона утворює інвагінації, на яких розміщуються цитоплазматичні рибосоми. Звичайно у гаптофітових не спостерігається чітко окреслене ядерце. В метафазі не розрізняються окремі хромосоми, а весь хроматин конденсується в одну щільну хроматинову платівку. Кінетохори не виявлені. Відсутні також і центриолі, а функцію центру організації мікротрубочок веретена поділу виконує система пухирців комплексу Гольджі, або (у водоростей з порядку Pavlovales) електроннощільні структури, розташовані на кінці мікрофібрилярного кореню довшого джгутика.

208 Рис Схема будови клітинних покривів гаптофітових: 1, 2 - поверхневі лусочки, 3 - плазмалема, 4 - оперезуюча цистерна ендоплазматичної сітки, 5 - пухирець комплексу Гольджі, що транспортує до поверхні нову лусочку Рис Лусочки різних видів роду Chrysochromulina (за Esperland, Throndsen, 1986; Birkhead, Pienaar, 1995; Eikrem, 1996) Гаптофітовим водоростям властивий відкритий, напівзакритий або закритий мітоз. Його особливості полягають у тому, що у метафазі хромосоми конденсуються у єдину масивну платівку, пронизану каналами. По каналах проходять пучки мікротрубочок веретена поділу. До веретена прилягають два комплекси Гольджі, які повністю відокремлюють веретено від базальних тіл джгутиків. У телофазі з цистерн комплексу Гольджі та полярних пухирців формується нова ядерна оболонка, а цитокінез відбувається за рахунок кільцевої борозни, яку утворює плазмалема. За аналізами подібності нуклеотидних послідовностей цілого ряду ядерних генів показано, що ядерний геном гаптофітових, з одного боку, близький до ядерних геномів криптофітових, зелених, червоних та глаукоцистофітових водоростей, з іншого боку має певні риси схожості з геномами плазмодіофороміцетових слизовиків та сонячників-центрохелідій. Фотосинтетичний апарат. Хлоропласти гаптофітових одягнені чотирма мембранами, з яких дві зовнішні складають хлоропластну ендоплазматичну сітку, а дві внутрішні - власне хлоропластну оболонку. Зовнішня мемебрана безпосередньо продовжується у зовнішню мембрану ядра. Між внутрішніми та зовнішніми мембранами знаходиться перипластидний простір з власними 80S рибосомами. Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрани по три, оперезуючої ламели немає. Досить часто наявний голий піреноїд. Хлоропластна ДНК складається з числених фрагментів, дифузно розсіяних по сторомі хлоропласту. Вічко є тільки у водоростей з порядку Pavlovales. Воно розташовано у хлоропласті, складається з одного шару дрібних глобул, що безпосередньо прилягають до хлоропластної оболонки, і не зкоординовано із джгутиками. Таким чином, цитологічні ознаки вказують на вторинно-симбіотичне походження пластид гаптофітових. За молекулярно-філогенетичними реконструкціями, пластиди примнезіофітів виводяться від червоних водоростей.

209 209 Рис Схема будови клітини гаптофітових водоростей: 1 - поверхневі лусочки, 2 - плазмалема, 3 - периферична оперезуюча цистерна ендоплазматичного ретикулюму, 4 - джгутик, 5 - перехідна зона джгутику, 6 - базальне тіло, 7 - гаптонема, 8 - зовнішня мембрана оболонки хлоропласту (хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм), 9 - внутрішні мембрани оболонки хлоропласту, 10 - тритилакоїдна ламела, 11 - піреноїд, 12 - тилакоїд, що пронизує піреноїд, 13 - ядро, 14 - зовнішня мембрана оболонки ядра, що продовжується у зовнішню мембрану хлоропласту, 15 - мітохондрія з трубчастими кристами, 16 - інвагінації зовнішньої мембрани ядерної оболонки (ядерний ендоплазматичний ретикулюм), 17 - канал ендоплазматичного ретикулюму, 18 - цистерни комплексу Гольджі, 19 - пухирець комплексу Гольджі з поверхневою лусочкою, 20 - звичайні пухирці комплексу Гольджі, 21 - слизові тільця, 22 - хризоламінарин, 23 - поліфосфатне тіло, 24 - вакуоль, 25 - перипластидний простір (узагальнено за мікрофотографіями Green, Hibberd, Pienaar, 1982; Birkhead, Pienaar, 1995, Eikrem, 1996) Мітохондрії гаптофітових мають трубчасті кристи, подібні до крист водоростей-хроміст та інших страменопілів. Дослідження гену, що кодує першу субодиницю мітохондріального цитохрому с підтвердили припущення про

210 210 спорідненість мітохондрій Haptophyta з мітохондріями тубулокристат, зокрема - еустигматофітових водоростей. Надзвичайно цікавим виявився також факт наявності у мітохондріальної ДНК гаптофітових деривату генетичного коду тваринного типу. Так, якщо в мітохондріях вищих рослин триплет UGA виконує функцію стоп-кодону при біосинтезі білку, то в мітохондріях багатоклітинних тварин, грибів та червоних водоростей цей триплет кодує амінокислоту триптофан. У гаптофітових UGA також кодує триптофан, і не є стоп-кодоном. Джгутиковий апарат. Монадні стадії представлені вегетативними клітинами, зооспорами та гаметами. Рухливі клітини мають два джгутики рівної або нерівної довжини, що виходять із субапікальної або латеральної заглибини. Звичайно джгутики гладенькі, проте у водоростей з порядку Pavlovales обидва джгутики мають мастигонеми простої (не страменопільної) будови, причому довший джгутик вкритий також субмікроскопічними гранулами. На відміну від переважної більшості інших відділів водоростей, перехідна зона джгутика гаптофітових водоростей не має універсальної будови. У Haptophyta відомо три основні структури перехідної зони: а) аксосома - велика капелюхоподібна втулка; б) спіралеподібна структура; в) система проміжних кілець. У деяких видів водночас наявні всі ці структури (рис.20.4а), у інших - лише дві з них або тільки якась одна. Крім джгутиків, у частини гаптофітових водоростей є унікальна джгутикоподібна нерухома органела - гаптонема. Вважають, що гаптонема виконує функції прикріплення клітин до субстрату. Вона являє собою виріст плазмалеми, в якому розташована одна цистерна ендоплазматичної сітки, що обгортає 6-7 мікротрубочок. Останні є продовженням одного з джгутикових коренів (рис. 20.4б). У Haptophyta, за вийнятком роду Pavlova, коренева система джгутиків включає три основних мікротрубочкових кореня (вони відходять у цитоплазму від базальних тіл джгутиків), один-два великих додаткових (т.з. кристалоподібних) кореня, які приєднуються до основних, та одни гаптонемовий корінь, що утворений мікротрубочками власне гаптонеми. Зв'язок коренів між собою та з базальними тілами здійснюється за допомогою скоротливого білку центрину (рис. 20.4: в,г). Інші органели. Між базальними тілами джгутиків та ядром звичайно розташовується один великий комплекс Гольджі. Він, на відміну від хроміст, не притиснутий до ядерної мембрани. Крім звичайних функцій, комплекс Гольджі приймає участь в утворенні лусочок, що далі транспортуються у пухирцях назовні і відкладаються на поверхні плазмалеми. На периферії клітини досить часто можна спостерігати слизові тіла, на її задньому кінці - великі краплини хризоламінарину, а у павловальних водоростей - також поліфосфатні тіла та зерна парамілону.

211 211 Рис Будова джгутика (а), гаптонеми (б) та кореневої системи джгутикового апарату (в - вигляд збоку, г - вигляд зверху) гаптофітових водоростей: 1 - базальне тіло, 2 - аксонема, 3 - центральний дублет мікротрубочок, 4 - периферичний дублет мікротрубочок, 5 - спіралеподібна структура, 6 - аксосома, 7 - проміжні кільця, 8 - плазмалема, 9 - периферична цистерна ендоплазматичного ретикулюму, 10 - поверхневі лусочки, 11 - цистерна ендоплазматичного ретикулюму у гаптонемі, 12 - мікротрубочки гаптонеми, 13 - цистерна ендоплазматичного ретикулюму, що при основі гаптонеми зміщена на один бік, 14, 15 - базальні тіла джгутиків (14 - лівого, 15 - правого), основні мікротубулярні корені (16 - перший, 17 - другий, 18 - третій), 19 - гаптонемовий корінь, 20 - додатковий корінь другого мікротубулярного кореню, 21, 22 - мікрофібрилярні корені першого та третього основних коренів, 23 - система фібрилярних з'єднань базальних тіл (схематизовано за Beech, Wetherbee, 1988; Roberts, Mills, 1992; Gregson, Green, Leadbeater, 1993). Плани будови тіла Переважна більшість гаптофітових мають монадну будову. Рідше зустрічаються кокоїдні форми. Гаметоспорфіти деяких примнезіальних, ізохризидальних та коколітальних водоростей мають нитчастий тип структури. За несприятливих умов більшість видів Haptophyta здатні втрачати джгутики та переходити у пальмелеподібний стан. Розмноження та життєві цикли Гаптофітові розмножуються переважно вегетативним поділом клітин надвое. Зрідка зустрічається також розмноження за допомогою зооспор. У небагатьох видів описаний ізогамний статевий процес. У більшості видів життєвий цикл являє собою цикломорфоз. Наприклад, у життєвому циклі морської водорості Phaeocystis відбувається зміна монадної та кокоїдної стадій. При цьому кокоїдні клітини здатні утворювати мікро- або макроскопічні слизові колонії, а при руйнуванні колоній повертатися у монадний стан (рис. 20.5: а). У еугамних видів життєвий цикл досить складний, він відбувається з гетероморфною зміною поколінь та споричною редукцією, і, таким чином, є гаплодиплофазним.

212 212 Рис Життєві цикли гаптофітових водоростей. а - цикломорфоз (на прикладі Phaeocystis pouchetii), б - гаплодиплофазний життєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь (на прикладі Pleurochrysis carterae) (за Kornmann, 1955; Lee, 1980). Наприклад, у роду Pleurochrysis монадні вегетативні диплоїдні клітини являють собою спорофіт, відомий як стадія "Hymenomonas". Вони вкриті коколітами, розмножуються поділом надвоє або за допомогою зооспор. За певних умов відбувається мейоз, внаслідок якого утворюються чотири гаплоїдні зооспори, що проростають у гаплоїдний розгалужений нитчастий гаметоспорфіт, раніш описаний як самостійний рід "Apistonema". Гаметоспорофіт відтворює себе зооспорами або дає ізогамети. Після копуляції зигота без періоду спокою проростає у монадну диплоїдну коколітофориду (рис.20.5: б). Зооспори, що продукує спорофіт, мають коротку дуже редуковану гаптонему; у зооспор гаметоспорофіту гаптонема може бути наявна або відсутня. Система відділу За загальним планом будови клітин у відділі простежуються дві чітко окреслені лінії. Перша лінія об'єднує всі типові гаптофітові, друга - представників роду Pavlova. Суттєві відміни між цима лініями полягають у здатності накопичувати парамілон, наявності мастигонем, субмікроскопічних лусочок на джгутиках, вічка, у положенні ядра, деталях будови цитоскелету. У зв'язку з цим висловлювались пропозиції розділити відділ на два класи або підкласи. Проте молекулярно-філогенетичні реконструкції як за ядерним геномом, так і за геномом хлоропласту поки що не підтвердили обгрунтованості такого поділу. Тому сьогодні у межах відділу виділяють лише один клас - Haptophyceae, який поділяють на чотири порядки - Isochrysidales, Coccolithales, Prymnesiales, Pavlovales. В основі поділу на порядки лежить не тільки план будови клітин, але й особливості будови клітинних покривів та наявність гаптонеми (табл. 20.1). Табл Основні ознаки різних порядків Haptophyceae гаптонема коколіти стигма, мастигонеми, субмікроскопічні лусочки на джгутику, парамілон Prymnesiales є відсутні відсутні Isochrysidales відсутня відсутні відсутні Coccolithales відсутня є відсутні Pavlovales є є є

213 1. Prymnesiales. Об"єднує одноклітинні та колоніальні монадні та амебоїдні рівноджгутикові водорості з довгою або короткою гаптонемою. Коколіти відсутні, на поверхні плазмалеми є лише мікроскопічні целюлозні лусочки. Представники порядку мешкають як у морському планктоні, так і у прісних континентальних водоймах. Деякі примнезіальні водорості здатні викликати токсичне "цвітіння" води. Найбільш поширеними є монадні водорості, в першу чергу - види родів Chrysochromulina, Prymnesium, Corymbellus, Phaeocystis. Прикладом амебоїдних примнезіальних є рід Platychrysis (рис.20.5; 20.6). 213 Рис Деякі представники гаптофітових водоростей: 1 - Chrysochromulina sp., 2 - Prymnesium parvum, 3 - Corymbellus aureus (а - окрема клітина, б - колонія), 4 - Platychrysis pigra (а - монадна клітина, б - амебоїдна), 5 - Chrysotila lamellosa (а - поодинокі клітини у пальмелеподібному стані, б - колонія, в - зооспора), 6 - Hymenomonas roseola (за Матвієнко, 1965; Green, 1976; Billard, Gayral, 1972; Топачевский, Масюк, 1984). 2. Isochrysidales. Об'єднує одноклітинні та колоніальні монадні та кокоїдні водорості, що не мають гаптонеми і не утворюють коколітів. Монадні клітини ізохризідальних мають однакові або злегка нерівні джгутики. Мешкають переважно в морях. Характерними родом є Chrysotila (рис.20.6). 3. Coccolithales (Coccosphaerales, Coccolithophorales). Об"єднує т.з. коколітофорид - монадні або кокоїдні водорості, що позбавлені гаптонеми, проте мають кальцифіковані поверхневі лусочки - коколіти. Поширені переважно в морях. Коколітофориди панували наприкінці мезозою, у кайнозої більшість видів вимерла. З сучасних родів типовими монадними представниками є Pleurochrysis та Hymenomonas (рис.20.5; 20.6), кокоїдний тип структури властивий роду Emiliania (20.7). 4. Pavlovales. Об'єднує монадні водорості з особливим, "павловальним" планом будови клітин. Специфічними рисами порядку є наявність двох джгутиків нерівної довжини (обидва - з простими мастигонемами, а довший також з субмікроскопічними лусочками), стигми, парамілону, особливих "шишкоподібних" коколітів, редукованої гаптонеми. Ядро займає апікальне положення, а мікрофібрилярний джгутиковий корінь виконує функції центру організації мікротрубочок (рис.20.7). Поширені у планктоні морів та естуаріїв. Включає поки що лише рід Pavlova. Поширення, екологія та значення

214 Гаптофітові водорості мешкають переважно в морях, і є характерним компонентом планктонних угруповань. У товщі води клітини монадних гаптофітових здійснюють добові міграції: удень вони зосереджуються у теплих поверхневих шарах еуфотичної зони, на глибині см, вночі спускаються у більш холодні і збагачені біогенними елементами глибинні шари, в окремих випадках сягаючі термоклину (на глибини до 3-5 метрів). Гаметоспорофіти деяких коколітофорид (зокрема, нитчаста форма "Apistonema" роду Pleurochrysis) розвиваються у бентосі або перифітоні, на поверхні кальцифікованих субстратів - вапняках, крейдяних скелях, черепашках моллюсків тощо. Особливо числені гаптофітові (в першу чергу - з Coccolithales) у тропічних та субтропічних морях, де разом з динофітами є основними продуцентами фітопланктону. Менша кількість Haptophyta зустрічається морях помірних та помірно-холодних поясів. Деякі види, наприклад Emiliania huxleyi, є космополітами. 214 Рис Коколітофорида Emiliania huxleyi (ліворуч) та схема будови клітини Pavlova (праворуч) (за Klaveness, 1972, 1976; схематизовано за van der Veer, 1972, 1976)

215 Гаптофітові можуть спричинювати "цвітіння" води. Так, Emiliania huxley та Phaeocystis pouchetii періодично викликають нетоксичні "цвітіння" у північній Атлантиці вздовж узбережжя Європи. Сьогодні встановлено, що масовий розвиток цих видів впливає на погоду та клімат. Такий вплив пов"язаний із здатністю клітин Emiliania та Phaeocystis в процесі метаболізму виділяти в атмосферу леткий диметилсульфід. Ця речовина після фотохімічної трансформації в верхніх шарах атмосфери утворює в хмарах центри конденсації вологи, що призводить до випадіння кислотних дощів. Інший збудник нетоксичного "цвітіння" - колоніальна водорость Corymbellus aureus - регулярно масово розвивається у проливі Ла-Манш. Перше токсичне примнезіофітове "цвітіння" у морях зареєстровано наприкінці 80-х років - воно охопило узбережжя Норвегії та Швеції, тривало протягом майже двох місяців і спричинило масову загибель лососевих риб на морських фермах та у рибоводних господарствах. Збудником "цвітіння" стала Chrysochromulina polylepis. Збудником небезпечного токсичного "цвітіння" солонуватих континентальних водойм та естуаріїв є Prymnesium parvum. При масовому розвитку він виділяє у воду суміш протеофосфоліпідів, що отримала назву іхіотоксину. Іхтіотоксин після активації іонами натрію, магнію або кальцію змінює проникненість зябер, і здатний спричинювати масову загибель риб. Спалахи "цвітіння" Prymnesium зареєстровані у Болгарії, Ізраїлі, Данії, Голландії. Викопні гаптофітові Найдавніші рештки гаптофітових водоростей датуються віком біля 300 млн.років. Проте за показниками "молекулярного годинника", отриманими за результатами аналізу ядерного гену, що кодує 18S субодиницю цитолазматичної рибосомальної РНК, гетеротрофна клітина-господар гаптофітових виникла біля 850 млн років тому. Автотрофні примнезіофіти з'явилися пізніше млн років тому (за аналізами хлоропластних генів, що кодують велику субодиницю RUBISCO та 16S субодиницю хлоропластної рибосомальної РНК). Згідно до геологічного літопису, в юрському періоді ( млн років тому) відбулося стрімке зростання різноманітності Haptophyta. У крейдяному періоді гаптофітові стали провідною групою фітопланктону Світового океану. Майже всі відклади крейди того часу - це залишки коколітів представників Coccolithales. Цікаво, що майже до кінця 70-х років н.ст. панувало уявлення про те, що крейда - це залишки скелетів та панцирів фораменіфер, черепашкових амеб та радіолярій. Лише використання скануючого електронного мікроскопу дозволило з'ясувати справжнє походження крейди. Наприкінці крейдяного періоду Haptophyta масово вимирають. Проте починаючи з середини третичного періоду (55-40 млн років тому) відділ знов переходить у стан біологічного прогресу, у якому перебуває і до сьогодення. Відомості щодо викопних гаптофітових широко використовуються у геологічній практиці при визначенні віку осадових порід і при реконструкціях планетарного клімату у мезозойську та кайнозойську ери. Місце Haptophyta у системі органічного світу Перші гаптофітові були описані наприкінці ХІХ ст. На початку ХХ ст. А.Пашер розмістив їх серед золотистих водоростей як окремі роди класу

216 216 Chrysophyceae. У 60-х роках електронно-мікроскопічні дані показали, що примнезіофіти мають кілька суттєво вімінних рис (зокрема, особливу джгутикоподібну структуру - гаптонему), і тому Т.Хрістенсен у 1962 виділив їх із Chrysophyceae в новий окремий клас Haptophyceae. У 1976 р. Д.Гібберд запропонував для гаптофіцієвих нову назву Prymnesiophyceae як узгоджену з вимогами Кодексу ботанічної номенклатури. У 80-х роках накопичився великий обсяг фактичного матеріалу, який не тільки підтверджував відокремленість примнезіофіцієвих від золотистих водоростей, але й свідчив про їх більш високий таксономічний статус. Тому наприкінці 80-х років гаптофіцієві (примнезіофіцієві) водорості було виділено у самостійний відділ Haptophyta (Prymnesiophyta). На початку 90-х років гаптофітові водорості на підставі цитологічних даних (в першу чергу, за наявністю мітохондрій з трубчастими кристами) розглядали як примітивну бічну гілку Хроміст, яка має певні риси схожості також з криптофітовими водоростями. Починаючи з середини 90-х років числені молекулярно-філогенетичні реконструкції показують, що Haptophyta - це своєрідна перехідна філа, що знаходиться при основі царства Platycristates та підцарства Plantae. За ядерним геномом гаптофітові подібні до інших платикристат, за мітохондріальним геномом зберігають риси схожості з тубулокристатами. Здатності до фотосинтезу Haptophyta набувають вже після розходження платикристат та тубулокристат, внаслідок симбіозу з червоними водоростями, які і трансформуються у хлоропласт гаптофітових.

217 217 Розділ 21. Криптофітові водорості - Cryptophyta Відділ Cryptophyta нараховує близько 200 видів одноклітинних мікроскопічних монадних водоростей, поширених як у континентальних водоймах, так і в морях. До початку 70-х років криптофітові водорості разом з динофітовими та рафідофітовими об'єднували у відділі Pyrrophyta на підставі подібності забарвлення, монадної будови, наявності глотки та еджективних структур. У 70-і роки криптофітові були виділені у самостійний відділ, який на підставі ряду цитологічних ознак розглядали як особливу філу примітивних представників рослинного світу. Після дослідження ядерного, хлоропластного та мітохондріального геномів, а також особливої структури, що містить ДНК - нуклеоморфа, вияснилось, що Cryptophyta споріднені з групою організмів, які мають мітохондрії з пластинчастими кристами, зокрема, з глаукоцистофітовими, червоними та зеленими водоростями. Сьогодні Cryptophyta розглядають як відділ, що несе прямі докази походження пластид з хлоропластним ендоплазматичним ретикулюмом шляхом симбіозу типу "гетеротрофний евкаріот + фотоавтотрофний евкаріот". Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Для фотоавтотрофних криптофітових характерні хлорофіли а та с, - та -каротини ( -каротин, властивий переважній більшості інших відділів водоростей, у представників Cryptophyta не виявлений), фікобілінові пігменти - фікоціанін та фікоеритрин, а також дві групи ксантофілів: ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн, віолаксантин, зеаксантин), та кілька специфічних ксантофілів (алоксантин, крококсантин, монадоксантин). На відміну від синьозелених, глаукоцистофітових та червоних водоростей, у криптофітових фікобілінові пігменти знаходяться не у фікобілісомах, а безпосередньо на мембранах тилакоїдів з їх внутрішнього боку. Кількісні співвідношення хлорофілів, різних фікобілінів та специфічних ксантофілів варіюють у межах різних родів у широкому діапазоні. Це обумовлює велику різноманітність забарвлення криптофітових водоростей. Так, хлоропласти можуть бути червоними, блакитними, жовтими, коричневими, зеленими. Є також види, що не мають хлоропластів - вони безбарвні і живляться виключно гетеротрофно. Основним продуктом асиміляції у Cryptophyta є крохмаль. Він не відкладається у хлоропласті, як у зелених водоростей, або у цитоплазмі, як у глаукоцистофітових, а накопичується у перипластидному просторі, досить часто - поблизу піреноїда. Додатковим асимілятом є олія. Цитологічні ознаки Клітини криптофітових звичайно дорзовентральні, на передньому кінці косо зрізані, мають глибоку чи невелику глотку, два гетероконтні джгутики, що відходять від дорзального боку глоткового отвору. При основі глотки у прісноводних видів є одна-дві, рідше п'ять-вісім скоротливих вакуолей. На вентральному боці розташовується вузька поздовжня борозенка. Клітинні покриви високоспецифічні, відомі під назвою перипласт. Він складається з плазмалеми, яка з внутрішнього боку несе прямокутні чи полігональні білкові платівки. Останні прикріплюються до плазмалеми за допомогою білкових шипів. Зовнішній бік плазмалеми може бути голим, проте частіше на ньому є шар зовнішніх білкових платівок, що за формою

218 218 повторюють внутрішні, або шар субмікроскопічних лусок, що прикріплюються до плазмалеми за допомогою фібрилярного матеріалу (рис. 21.1). Прямокутні платівки, що утворюють правильні ряди, звичайно надають клітинним покривам криптофітових характерної поздовжньої посмугованості. Рис Будова перипласта криптофітових водоростей: 1 - плазмалема, 2 - внутрішня білкова платівка, 3 - білкові шипи, що прикріплюють внутрішню платівку до плазмалеми, 4 - зовнішня платівка, 5 - трихоциста, 6 - мембранна капсула, 7 - згорнута стрічка трихоцисти, 8 - мембранна капсула трихоцисти після відстрілювання білкової стрічки (схематизовано за Lucas, 1970; Hausmann, 1979; Kugrens, Lee, 1987) Під перипластом знаходяться трихоцисти. Великі трихоцисти звичайно вистилають глотку, дрібні розсіяні під усією поверхнею клітини. Трихоциста має вигляд мембранної капсули, всередині якої лежить щільно згорнута стрічка. Внаслідок подразнення плазмалеми, стрічка розгортається і вистрілює назовні, надаючи клітині реактивного поштовху. В результаті клітина може "стрибнути" вперед, раптово уповільнити рух або різко змінити його напрямок. Утворюються трихоцисти у пухирцях комплеку Гольджі. Ядерний апарат евкаріотичний. Ядро звичайно розташовується в задній частині клітини, має досить велике ядерце. Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропласта (рис. 21.2). Центриолі відсутні, а їх функцію виконують базальні тіла джгутиків та ризопласти, до яких на початку мітозу мігрує ядро. Хромосоми в інтерфазі знаходяться у конденсованому стані, їх кількість коливається в межах Мітоз відкритий, певною мірою нагадує поділ ядра у примнезіофітових. Так, у метафазі хромосоми утворюють щільну платівку, індивідуальні хромосоми не розрізняються. Платівка має кілька каналів, через які проходять пучки мікротрубочок веретена. Мікротрубочки на полюсах не конвергують, а лишаються паралельними і закінчуються біля цистерн ендоплазматичного ретикулюму (рис. 21.3). Фотосинтетичний апарат. Звичайно у клітині є один-два великі пристінні хлоропласти, вкриті чотиримембранною оболонкою. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. Зовнішня мембрана хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму безпосередньо переходить у зовнішню мембрану ядра. Перипластидний простір між двома зовнішніми та двома внутрішніми мембранами хлоропласта містить крохмаль, 80S рибосоми та особливу органелу - нуклеоморф. Хоча перипластидний простір

219 219 криптофітових і має свій власний білок-синтезуючий апарат, проте перипластидний ретикулюм відсутній. Рис Будова клітини криптофітової водорості: 1 - перипласт, 2 - довший пірчастий джгутик, 3 - мастигонема, 4 - коротший гребінчастий джгутик, 5 - базальні тіла джгутиків, 6 - дрібні трихоцисти, 7 - ендоплазматичний ретикулюм, 8 - краплина олії, 9 - вентральна мітохондрія, 10 - глотка, 11 - двомембранний хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм, 12 - дві внутрішні мембрани оболонки хлоропласта, 13 - ядерна оболонка, 14 - ядро, 15 - ядерце, 16 - перипластидний простір, 17 - нуклеоморф, 18 - крохмаль, 19 - піреноїд, 20 - стигма, 21 - двотилакоїдні ламели, 22 - дорзальна мітохондрія, 23 - комплекс Гольджі, 24 - тільце Мопа, 25 - великі глоткові трихоцисти, 26 - скоротливі вакуолі (схематизовано за Lucas, 1970, 1982; Santore, Leedale, 1985) Крохмаль відкладається у вигляді окремих зерняток або утворює суцільні крохмальні платівки. Останнє спостерігається лише у видів, що мають піреноїд. Нуклеоморф - це органела, відмежована від перипластидного простору, в якому вона знаходиться, подвійною мембраною, яка, подібно до ядерної, має

220 220 пори та містить ДНК й РНК. Нуклеоморф розташовується або поблизу піреноїда, або вільно лежить у перипластидному просторі. ДНК нуклеоморфа складається приблизно з 600 тис. пар нуклеотидів, організована у три хромосоми і не пов"язана з гістонами. Кожна хромосома нуклеоморфа містить гени, що кодують рибосомальну РНК та принаймні кілька білків. Поділ нуклеоморфа передує поділу ядра. Аналіз генів нуклеоморфу, що кодують 5S та 18S субодиниці РНК перипластидних рибосом показав, що геном нуклеоморфа близький до ядерного геному червоних водоростей. Рис Мітоз (ліворуч) та коренева система джгутиків (праворуч) у криптофітових водоростей: 1 - базальні тіла джгутиків, 2 - реплікована пара базальних тіл, 3 - ризопласт, 4 - мікротубулярний ризопластний корінь, 5 - ризостиль, 6, 7 - прості мікротубулярні корені, 8 - гладенький мікрофібрилярний корінь, 9 - хроматинова платівка, 10 - цистерни ендоплазматичного ретикулюму, 11 - пучок мікротрубочок, що проходить крізь хроматинову платівку, 12 - канал у хроматиновій платівці, 13 - поодинокі мікротрубочки веретена, 14 - перипласт (схематизовано за Oakley, 1978 та Седовою, 1996). Під внутрішніми мембранами оболонки хлоропласта знаходяться тилакоїди, піреноїд, вічко, власна хлоропластна ДНК, хлоропластні 70S рибосоми. Оперезуюча ламела відсутня. Тилакоїди зібрані по два. Загалом у хлоропласті спостерігається до кількох десятків таких двотилакоїдних ламел. На внутрішніх боках кожної пари безпосередньо на мембранах локалізовано фікобілінові пігменти, які, проте, не організовані у фікобілісоми. Піреноїд є у багатьох криптофітових. Він звичайно великий, напівзануреного типу, його вільна поверхня орієнтована до середини клітини. У зоні перипластидного простору, що безпосередньо прилягає до піреноїда, відкладається крохмаль. У деяких криптофітових у хлоропласті є вічко, що складається з кількох шарів

221 221 пігментних глобул і прилягає до хлоропластної мембрани; положення вічка не зкоординовано із джгутиковим апаратом. Хлоропластна ДНК розділена на кілька фрагментів, що знаходяться у різних частинах строми хлоропласта, тобто генофор є розсіяним. Серед Cryptophyta є гетеротрофні види, що вторинно втратили фотосинтетичні пігменти або й хлоропласт, а також первинно гетеротрофні представники. Вторинні гетеротрофи - наприклад, з роду Chilomonas - зберігають редуковану пластиду - лейкопласт. Мітохондріальний апарат звичайно представлений двома великими розгалуженими мітохондріями - дорзальною та вентральною. Обидві мають пластинчасті кристи і за допомогою мікротубулярного та мікрофібрилярного коренів з"єднуються з базальними тілами джгутиків. Мітохондріальна ДНК складається приблизно з 50 тис.пар нуклеотидних основ. Джгутиковий апарат. Обидва джгутики у криптофітових звичайно спрямовані вперед На довшому джгутику мастигонеми розташовуються у два ряди, на коротшому вони однорядні. Мастигонеми мають розширену та звужену частини, і цим відрізняються від мастигонем усіх інших груп евкаріот. Синтезуються мастигонеми в ендоплазматичному ретикулюмі. Крім того, мастигонеми криптофітових вкриті органічними субмікроскопічними лусочками характерної форми. У перехідній зоні джгутики мають по дві поперечні платівки. Коренева система джгутиків складається з чотирьох мікротубулярних та двох мікрофібрилярних коренів. До перших належать ризостиль, два простих кореня та корінь, пов'язаний з ризопластом. Мікрофібрилярні корені представлено поперечно-смугастим ризопластом та гладеньким коренем. Ризостиль складається з 6-8 паралельних мікротрубочок, він спрямований до заднього кінця клітини, проходить поблизу ядра і, вірогідно, виконує опірну функцію. Перший простий мікротубулярний корінь побудований з чотирьох мікротрубочок і пов'язує базальні тіла джгутиків з дорзальною мітохондрією; другий корінь, утворений двома мікротрубочками, охоплює скоротливі вакуолі. Останній мікротубулярний корінь складається з чотирьох-шести мікротрубочок і щільно прилягає до ризопласта (див. рис. 21.3). Поперечно-смугастий мікрофібрилярний корінь - ризопласт - побудований з білка центрина, він проходить безпосередньо під перипластом і закінчується поблизу ядра. На початку мітозу ризопласт разом з базальними тілами джгутиків стає центром організації мікротрубочок веретена. Гладенький мікрофібрилярний корінь з"єднується з вентральною мітохондрією. Інші органели. Специфічними органелами криптофітових є пара т.з. тілець Мопа. Це досить великі, добре помітні одномембранні структури, що знаходяться поблизу глотки і містять переважно залишки трихоцист. Припускають, що тільця Мопа є гомологами лізосом і їх функція полягає в перетравленні надлишкових трихоцист. Звичайно між глоткою та тільцями Мопа розташовується один комплекс Гольджі. Типи структури тіла Майже всі криптофітові водорості мають монадний тип структури тіла. Переважна більшість видів здатна втрачати джгутики, одягатися шаром слизу і переходити у пальмелевидний стан. Одному роду - Bjornbergiella - властивий нитчастий тип структури.

222 222 Розмноження та життєві цикли Основний спосіб розмноження Cryptophyta - це поділ клітин надвоє у поздовжньому напрямку в рухливому стані. Одна з дочірніх клітин отримує обидва материнські джгутики, друга утворює їх заново. Нестатеве розмноження за допомогою спеціалізованих клітин у криптофітових водоростей не виявлене. Тривалий час вважалося, що статевий процес у криптофітових водоростей відсутній. У 1986 р. у Proteomonas sulcata був описаний диплогаплофазний життєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь. Обидва покоління - гаплоїдне і диплоїдне - були представлені монадними клітинами і розмножувались поділом клітини надвоє. Диплоїдні клітини відрізнялися від гаплоїдних більшими розмірами. На жаль, спостерігати статевий процес та мейоз не вдалося. У 1988 р. статевий процес гологамного типу був відкритий у Chroomonas acuta. Після злиття клітин відбувалася каріогамія і утворювалась диплоїдна планзигота. Проте місце проходження мейозу та тип життєвого циклу лишилися нез'ясованими. Таким чином, статеве розмноження у криптофітових існує, хоча його деталі лишаються недослідженими. Основним типом життєвого циклу у переважної більшості криптофітових є цикломорфоз. У сприятливих умовах клітини розмножуються поділом, не припиняючи руху. Погіршення умов вегетації призводить до втрати джгутиків, виділення слизу і переходу до пальмелевидного стану, під час якого клітини зберігають здатність до поділу. При покращенні умов клітини відновлюють джгутики і повертаються до монадного стану. Наприкінці вегетаційного сезону криптофітові водорості можуть утворювати цисти: клітини втрачають джгутики, набувають сферичної форми, одягаються товстим шаром щільного слизу і переходять у стан спокою. Після закінчення періоду спокою циста проростає двома дочірніми монадними клітинами (рис.21.4). Рис Життєвий цикл криптофітової водорості: 1 - монадна вегетативна клітина, 2 - розмно-ження поділом у рухливому стані, 3 - пальмелевидний стан, 4 - циста та її проростання Система відділу Всі Cryptophyta належать до одного класу - Cryptophyceae та одного порядку - Cryptomonadales. В основу поділу порядку на родини та роди покладено такі ознаки, як наявність розвиненої глотки, хлоропластів та лейкопластів, забарвлення клітин.

223 223 Так, глотка дуже редукована в межах родини Cryptochrysidaceae, характерними представниками якої є фотоавтотрофні водорості з бурими або червонуватими хлоропластами з роду Cryptochrysis. Добре розвинену глотку мають усі представники родини Cryptomonadaceae, в межах якої роди розрізняють, в першу чергу, за кольором. Так, роду Cryptomonas властиві жовті або коричневі хлоропласти, Rhodomonas - червоні, Chroomonas - сині. У видів роду Chilomonas хлоропласти редуковані, пластиди зберігаються у вигляді безбарвних лейкопластів. Єдиний рід з родини Cyathomonadaceae - Cyathomonas - позбавлений будь-яких пластид і за системами різних авторів розглядається або як найпримітивніший представник криптофітових, або як вершина еволюції даного відділу (рис. 21.5). Рис Деякі представники криптофітових водоростей: 1 - Cryptochrysis commutata, 2 - Cryptomonas skujae, 3 - Chilomonas paramaecium, 4 - Cyathomonas truncata (за Матвієнко, Литвиненко, 1977) Цікаво, що електронно-мікроскопічні та молекулярно-біологічні дослідження показали, що частина безбарвних водоростей, які традиційно відносили до криптофітових (зокрема, родина Katablepharidaceae), має не пластинчасті, а трубчасті мітохондріальні кристи, і тому повинна бути вилучена з Cryptophyta і вміщена у новий самостійний таксон рангу типу/відділу або класу. Поширення, екологія, значення Криптофітові водорості мешкають переважно у прісних водоймах або в морях. Винятки нечисленні - наприклад, Cryptomonas salina та C.stigmatica є галофілами і часто зустрічаються у планктоні солоних озер при концентрації солей г/л; Cryptomonas cryophila та C.frigoris - кріофіли, які розвиваються на поверхні снігу в горах та викликають його червоне та зелене "цвітіння". У прісних водоймах більшість криптофітових водоростей мешкає у товщі води чистих (наприклад, види роду Chroomonas), рідше - забруднених водойм (Cryptomonas ovata, C.erosa, і особливо - безбарвні представники роду Chilomonas).

224 224 Морські криптофітові звичайно зустрічаються у супраліторальних ваннах та прибережних калюжах. Відомі також кілька видів, що розвиваються у планктонних угрупуваннях відкритого океану, зокрема - у Північному морі. Криптофітові водорості є переважно холодолюбними або евритермними організмами, нейтрофілами, рідше - ацидофілами. Відомі представники, що мешкають у сірководневому середовищі - серед гниючих рослинних решток та у глибинних шарах озер. Деякі види Cryptophyta використовуються як індикатори забруднення водойм органічними речовинами, вони беруть участь у самоочищенні природних водойм та доочистки стічних вод у біологічних ставках. Місце в системі органічного світу За комплексом цитологічних ознак (зокрема, за наявністю специфічних двочленних мастигонем, субмікроскопічних лусочок на джгутиках, мітозу з утворенням щільної метафазної платівки, ядра, що з'єднується з хлоропластом зовнішньою мембраною хлоропластної ендоплазматичної сітки) криптофітові водорості подібні до гаптофітових. За хімічним складом асимілятів, мітохондріальними пластинчастими кристами простежуються риси подібності до зелених та глаукоцистофітових водоростей. Наявність фікобілінів споріднює криптофітових з червоними водоростями та глаукоцистофітовими. Проте деякі суттєві ознаки чітко відрізняють Cryptophyta від переважної більшості інших відділів водоростей. Це, в першу чергу, стосується нуклеоморфа. За особливостями ядерного геному криптофітові займають проміжне місце між гаптофітовими, з одного боку, і водоростями з первинносимбіотичними пластидами - глаукоцистофітовими, зеленими та червоними водоростями, з другого, мітохондріальний геном також нагадує мітохондріальні геноми зелених, червоних та глаукоцистофітових водоростей. Хлоропластний геном криптофітових найбільше споріднений з хлоропластними геномами червоних водоростей, а геном нуклеоморфа - з ядерним геномом останніх. Тому вважають, що гетеротрофні пращури Cryptophyta мали спільного предка з гетеротрофними Prymnesiophyta, і дали початок двом гілкам. Перша стала "батьківською" для водоростей з двомембранними пластидами - Glaucocystophyta, Chlorophyta, Rhodophyta. Друга гілка привела до гетеротрофних криптофітових. Останні набули здатності до фотосинтезу порівняно недавно, внаслідок вторинного симбіозу з клітинами червоних водоростей. Ядро червоної водорості, що дала початок хлоропласту криптофітових, збереглось у вигляді нуклеоморфа.

225 225 Розділ 22. Глаукоцистофітові водорості - Glaucocystophyta Відділ Glaucocystophyta нараховує біля 10 видів вільноіснуючих мікроскопічних одноклітинних водоростей, поширених у прісних континентальних водоймах. Викопні рештки глаукоцистофітових поки що не знайдені. Всі відомі види глаукоцистофітових є фотоавтотрофами. Найцікавіша та найяскравіша особливість представників відділу - це наявність унікального фотосинтетичного апарату, представленого цианелами - видозміненими симбіотичними синьозеленими водоростями, які втратили здатність до самостійного існування поза межами клітини-господаря. Через це глаукоцистофітові водорості сьогодні навіть називають "прикладом симбіогенетичної еволюції у дії". Саме з вивчення геномів клітини-господаря та цианели було розпочато дослідження у галузі філогенії пластид на молекулярно-біологічному рівні. За будовою інших органел глаукосистофітові мають суттєві риси схожості з криптофітовими, зеленими та гаптофітовими водоростями. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Склад пігментів глаукоцистофітових практично такий самий, як і у синьозелених водоростей: наявні хлорофіл а, - каротин, фікобілінові пігменти - фікоцианін та аллофікоцианін. На відміну від Cyanophyta, у представників Glaucocystophyta поки що достовірно не знайдений фікоеритрин. Завдяки великій кількості фікобілінів цианели глаукоцистофітових забарвлені у блакитно-зелений колір. З ксантофілів виявлено -криптоксантин, характерний також для криптофітів. Продуктом асиміляції у Glaucocystophyta є звичайний крохмаль. Крохмаль глаукоцистофітових, на відміну від крохмалю зелених водоростей та вищих рослин, завжди відкладається поза межами фотосинтетичного апарату. Цитологічні ознаки Клітинні покриви глаукоцистофітових хоча і називають пелікулою, проте вони більше нагадують амфієсму динофітів: під плазмалемою розташовуються сплощені мембранні пухирці - лакуни, всередині яких можуть знаходитись тонкі платівки. Лакуни з боку цитоплазми підстилаються мікротрубочками (рис.22.1). Наявність шару мікротрубочок відрізняє покриви глаукоцистофітових від типової амфієсми, а наявність лакун замість білкових стрічок - від пелікули евгленофітів. У деяких представників (наприклад, у роді Cyanoptyche) з зовнішнього боку пелікули спостергається також клітинна оболонка, утворена шаром сотоподібно розміщених субодиниць, над якими розташовується кілька шарів мікрофібрил поки що нез'ясованої природи. Ядерний апарат типово еукаріотичний. Ядерна оболонка складається з двох мембран. Всередині ядра міститься велике ядерце. Ядерна ДНК пов"язана з білками-гістонами і має хромосомну організацію. Цікавою особливістю ядра глаукоцистофітових є наявність в ньому пучків мікрофіламентів. Крім глаукоцистофітових, подібні ядерні мікрофіламенти виявлено у деяких червоних водоростей. За результатами аналізів окремих генів (в першу чергу, гену, що кодує 18S субодиницю рибосомальної РНК) виявлено, що ядерний геном

226 226 глаукоцистофітових найбільш близький до ядерних геномів криптофітових, червоних та зелених водоростей, а також досить близький до геному гаптофітових водоростей. Рис Будова пелікули глаукоцистофітових водоростей: 1 - плазмалема, 2 - лакуна, відокремлена від цитоплазми власною мембраною, 3 - лакунарна платівка, 4 - підстилючі мікротрубочки, 5 - мікротрубочки джгутикового кореню (за Kies, 1989). Мітохондрії глаукоцистофітових розгалужені, на зрізах звичайно виглядають як числені невеликі пухирці з пластинчастими кристами (рис.22.2), і можуть розглядатися як мітохондріон. За цитологічними даними, зокрема, за будовою крист, мітохондріальна система глаукоцистофітових є досить схожою з мітохондріонами інших платикристат. На жаль, мітохондріальний геном глаукоцистофітових поки що лишається не дослідженим. Фотосинтетичний апарат Glaucocystophyta унікальний, він не має аналогів серед еукаріотичних водоростей і являє собою цианели. У літературі можна зустріти дві точки зору на природу цианел: їх вважають або попередниками справжніх хлоропластів еукаріот - симбіотичними синьозеленими водоростями, що втратили здатність до розвитку поза межами клітини-господаря, проте ще зберігли певні риси індивідуального організму, або ж як дуже примітивні хлоропласти. Звичайно у клітині міститься від двох (рід Cyanophora) до багатьох (роди Glaucocystis, Cyanoptiche) цианел (рис.22.2: а,б; 22.3). Кожна цианела відмежована від цитоплазми однією цитоплазматичною мембраною. Під цією мембраною знаходиться тонкий електронно-щільний шар, утворений пептидогліканом (муреіном) (рис. 22.2: в,г). З внутрішнього боку цього шару розташовується ще одна мембрана. Наявність у цианел шару муреіну між зовнішньою та внутрішньою мембранами чітко відрізняє фотосинтетичний апарат глаукоцистофітових від типового хлоропласту. Всередині цианели концентричними колами розташовуються поодинокі тилакоїди. Поверхня мембран тилакоїдів несе на собі числені фікобілісоми, подібні до фікобілісом синьозелених та червоних водоростей. У центральній частині цианели розміщується одна велика або багато дрібних карбоксисом, утворених рибульозо-дифосфат-карбоксилазою. Ці карбоксисоми є повними аналогами поліедральних тілець синьозелених водоростей. Цианели мають свою власну ДНК, яка замкнена в кільце та не пов'язана з гістонами. Сьогодні геном цианел одного з представників глаукоцистофітових - Cyanophora paradoxa - повністю розшифровано; також досить детально досліджено геном іншого глаукоцистофіта - Glaucocystis nostochinearum.

227 227 Встановлено, що геном цианел містить приблизно в 10 разів менш нуклеотидів, ніж геном синьозелених водоростей (біля 125 тис. пар нуклеотидів замість млн.). За майже всіма дослідженими генами цианели безпосередньо виводяться від синьозелених водоростей. Проте також встановлено, що цианели є "сестрами", а не пращурами вихідних типів хлоропластів еукаріот. Рис Глаукоцистофітові водорості: а - зовнішній вигляд Cyanophora paradoxa в оптичному мікроскопі; б - схема будови Glaucocystis; в,г - будова цианел Cyanophora paradoxa (в) та Cyanoptiche gloeocystis (г); д - фікобілісоми на мембранах тилакоїдів; е-ж - схема кореневої системи джгутиків (е), джгутикової поверхні (є) та морфологія мастигонем (ж) глаукоцистофітів. 1 - джгутики, 2 - пульсуюча вакуоль, 3 - цианела, 4 - карбоксисома, 5 - ядро, 6 - ядерце, 7 - гранули крохмалю, 8 - клітинна оболонка, 9 - комплекс Гольджі, 10 - мітохондрія, 11 - краплина олії, 12 - ендоплазматичний ретикулюм, 13 - вакуоль з клітинним соком, 14 - зовнішня мембрана цианели, 15 - муреінова оболонка цианели, 16 - тилакоїди, 17 - фікобілісоми, 18 - базальне тіло джгутика, 19 - мікротубулярні джгутикові корені, 20 - багатошарова структура, 21 - аксонема, 22 - мастигонема (схематизовано за Kies, 1979, 1989; O'Kelly, 1992) Джгутиковий апарат. Монадні стадії глаукоцистофітових дводжгутикові, дорзовентральні, можуть бути представлені як вегетативними клітинами (Cyanophora), так і зооспорами (Glaucocystis, Cyanoptyche). Джгутики гетероконтні та гетеродинамічні, виходять з субапікального заглиблення, яке є початком поздовжньої борозенки. Коротший джгутик направлений вперед і є рушійним. Довший джгутик лежить у поздовжній борозенці і виконує функцію стерна. Біля основи джгутиків розташовується одна пульсуюча вакуоль. У зооспор біля базальних тіл розміщується кілька диктіосом, які (принаймі, у

228 228 Cyanoptyche) приймають участь у побудові клітинної оболонки після припинення руху клітини та прикріплення її до субстрату. Стигми у глаукоцистофітових не виявлено. Кожний джгутик має два ряди простих, не тричастних мастигонем, і цим нагадує джгутики криптофітових та деяких зелених водоростей (рис. 22.2: є,ж). Коренева система джгутиків складається з чотирьох хрестоподібно розміщених мікротрубочкових коренів та мікротубулярної багатошарової структури (рис. 22.2: е). До складу кожного кореня входить біля 30 мікротрубочок. Два корені з чотирьох з'єднуються з багатошаровою структурою. Багатошарова структура з зовнішніх боків несе електронно-щільні шари, між якими знаходиться шар мікротрубочок та шар паралельних платівок нез'ясованої природи. Самі ж базальні тіла поєднані між собою фібрилярною зв"язкою. Плани будови тіла Хоча сьогодні відомо лише чотири роди глаукоцистофітових, проте вони представляють два типи морфологічних структур: монадний та гемімонадний. Так, для роду Cyanophora характерним є монадний тип структури (рис. 22.2, 22.3). Клітини цианофори поодинокі, колоній не утворюють. Родам Cyanoptyche та Glaucocystis властива гемімонадна будова. Кожна клітина має пульсуючу вакуоль, а між клітинною оболонкою та пелікулою зберігаються сильно редуковані джгутики. Ці водорості об"єднані у глеокапсоподібні колонії, що складаються з клітин і мають вигляд системи вкладених один в одного слизових міхурів. Відміни між Cyanoptyche та Glaucocystis полягають у кількості та формі цианел: у першого роду цианели дрібні, числені (до кількох десятків) і не утвоюють зірчастих кластерів; у другого - цианели досить великі, порівняно нечислені (8-15) і групуються в один-два кластери у вигляді зірок (рис. 22.3). Розмноження та життєві цикли Монадні глаукоцистофітові водорості розмножуються вегетативним поділом клітини надвое у рухливому стані. Поділу клітини передує поділ цианел. Таким чином, поділи клітини і цианел є досить скоординованими. Колоніальні представники з гемімонадною будовою (наприклад, Glaucocystis) можуть розмножуватись простим поділом клітин надвое, шляхом фрагментації колоній, а також за допомогою зооспор. Зооспори глаукоцистофітових за своею морфологією подібні до вегетативних клітин Cyanophora. Статеве розмноження у глаукоцистофітових не виявлено і життєвий цикл являє собою цикломорфоз. Система відділу Відділ включає один клас - Glaucocystophyceae і два порядки - Cyanophorales та Glaucocystales. Перший порядок об'єднує види з монадним типом структури тіла і містить лише один рід - Cyanophora. До другого порядку входять представники з гемімонадною будовою - роди Glaucocystis, Cyanoptyche, Gloeochaete (рис ). Поширення, екологія та значення Всі глаукоцистофітові є мешканцями континентальних прісних водойм. Види роду Cyanophora розвиваються переважно в планктоні ефемерних

229 229 водоймах, забруднених органічною речовиною. Види родів Glaucocystis, Cyanoptyche та Gloeochaete є мешканцями перифітону заплавних водойм. Наприклад, одразу всі ці три роди було виявлено в одній й тій ж самій стариці р.дунай в обростаннях вищих водних рослин Hippuris vulgaris та Utricularia minor. Глаукоцистофітові є рідкісними водоростями. На території України знайдено два види з цього відділу - Cyanophora paradoxa та Glaucocystis nostochinearum. У практичній діяльності людини Glaucocystophyta не використовуються. Проте вони мають надзвичайно важливе теоретичне значення у вирішенні питань філогенії водоростей та органічного світу в цілому. Рис Деякі глаукоцистофітові водорості: 1 - Cyanophora paradoxa; 2 - Glaucocystis nostochinearum; 3 - Cyanoptyche gloeocystis. Cтрілками позначено пульсуючі вакуолі (за Kies, 1989). Цианели глаукоцистофітових та походження хлоропластів Дослідження глаукоцистофітових відіграли значну роль у з"ясуванні питання про походження та еволюцію хлоропласту. У зв"язку з цим цікавою є історія розвитку поглядів на природу цианел. Перші глаукоцистофітові - монадна Cyanophora paradoxa та гемімонадна Cyanoptyche gloeocystis - були описані на початку нашого сторіччя як представники різних відділв: перший вид був віднесений до класу Cryptophyceae розформованого зараз відділу Pyrrophyta, а другий вид - до порядку Tetrasporales відділу Chlorophyta. Обидва види вважалися гетеротрофами, що утворюють стійкий симбіоз з якимись організмами, вірогідно - з синьозеленими водоростями. На той час визначити таксономічне положення ендосимбіонтів більш глибоко не вдалося, тому ці "організми" було запропоновано розглядати як синьозелені водорості нез"ясованого систематичного положення і називати цианелами. У х роках н.ст. перші монадні та гемімонадні глаукоцистофітові були досліджені за допомогою електронного мікроскопу. На основі єдиного плану будови джгутикових стадій та цианел, види глаукоцистофітових, які до цього часу розміщувались у різних відділах, у 1984 р. були об'єднані в єдиний клас - Glaucocystophyceae, і далі виділені в окремий відділ Glaucocystophyta (або Glaucophyta). Електронно-мікроскопічні дослідження 70-х - початку 80-х років, з одного боку, підтвердили те, що цианели за своєю будовою дійсно надзвичайно

230 230 схожі з синьозеленими водоростями. З іншого боку, результати показали що, на відміну від Cyanophyta, цианели мають редуковану клітинну оболонку, яка позбавлена зовішнього фібрилярного целюлозно-пектинового шару, хоча і зберігає тонкий муреіновий шар. Ці факти (отримані до того ж у час найбільш гострої полеміки про симбіотичне походження еукаріотичної клітини) викликали дискусію про природу цианел: чи є цианели симбіотичними синьозеленими водоростями, чи вони являють собою особливий примітивний тип пластид? У 80-х роках було здійснено перші спроби знайти відповідь за допомогою молекулярно-біологічних досліджень геному цианел. В результаті було відкрито дві надзвичайно цікаві особливості глаукоцистофітових: поперше, розмір геному цианел (кількість пар нуклеотидів у ДНК цианел) майже співпадає з розміром геному хлоропластів інших еукаріот, і в середньому є в 10 разів меншими від геному Cyanophyta. По-друге, у геномі цианел було відкрито дві ділянки т.з. інвертованих послідовностей нуклеотидів. Ці ділянки являли собою гени, що кодують хлоропластну рибосомальну РНК. Транскрипція цих фрагментів відбувається у зворотніх напрямках (тобто інвертовано). Інвертовані послідовності, що кодують хлоропластну рибосомальну РНК було виявлено також у хлоропластній ДНК вищих рослин, проте не знайдено у синьозелених водоростей. Фактично, молекулярні дослідження підтвердили припущення про те, що цианели - це хлоропласт, а не симбіотичні синьозелені водорості. Крім того, дані про розмір геному цианел (зокрема, його значна редукція порівяно з геномом прокаріот) дозволили зрозуміти, чому цианели не вдається культивувати за межами клітини. Визнання цианел особливим примітивнм типом пластид призвело до побудови простого філогенетичного ряду, що пояснював походження хлоропластів: вільноіснуюча синьозелена водорость вступає в симбіоз з гетеротрофною клітиною-господарем і внаслідок редукції геному трансформується в примітивну пластиду - цианелу. Подальша редукція цианели, пов'язана з повною втратою власної клітинної оболонки, веде до виникнення справжнього хлоропласту - хлоропласту червоних водоростей. Червоні водорості різними шляхами (зокрема, в процесі дарвіновської еволюції або через вторинні симбіози типу "гетеротрофний еукаріот - червона водорість") дають початок всім іншим відділам водоростей. Таким чином, глаукоцистофітові виступають найбільш примітивними еукаріотичними рослинами. Ця точка зору стала дуже популярною у середині-наприкінці 90-х років нашого сторіччя: наприклад, згідно з нею подано матеріал у найсучаснішому підручнику з альгології - "Algae. An introduction to phycology" (C.Van den Hoek, D.G.Mann, H.M.Jahns, 1995, Cambrige Univ. Press). Перевірка гіпотези про примітивність глаукоцистофітових була здійснена методами молекулярної філогенії. Основним об'єктом аналізу було обрано ген, що кодує 16S субодиницю рибосомальної РНК у бактерій, синьозелених водоростей, у цианелах глаукоцистофітових та у хлоропластах еукаріотичних водоростей практично всіх відділів (пізніше аналізувались також і інші гени - разом більш десяти). Результати виявилися несподіваними (рис.22.4).

231 231 Рис Схема філогенетичних зв"язків хлоропластів різних типів. 1 - примітивні синьозелені водорості, що походять від фотоавтотрофних аноксигенних бактерій; 2 - всі інші синьозелені водорості; 3 - синьозелена водорость, що походить від примітивних Cyanophyta і є пращуром хлоропластів - гіпотетична т.з. пропластида; хлоропласти, що утворилися внаслідок симбіозу пропластиди з гетеротрофними еукаріотами - т.з., первинносимбіотичні пластиди (4 - цианели глаукоцистофітових; 5 - хлоропласти зелених водоростей, 6 - хлоропласти червоних водоростей); 7 - хлоропласти вищих рослин - деривати хлоропласту зелених водоростей; вторинно-симбіотичні хлоропласти, що утворюються після симбіозу зеленої водорості з різними гетеротрофними еукаріотами (8 - хлоропласти евгленофітових водоростей, 9 - хлоропласти хлорарахніофітів); вторинно-симбіотичні хлоропласти, що утворилися після симбіозу червоної водорості з різними гетеротрофними еукаріотами, та їх деривати (10 - хлоропласти примнезіофітів, 11 - криптофітів, 12 - водоростей - хроміст, 13 - переважної більшості динофітів, 14 - вторинноредуковані пластиди апікомплекс). Було встановлено, що примітивні синьозелені водорості, що походять від фотоавтотрофних бактерій, дали початок п'ятьом-семи гілкам. Всі ці гілки, за вийнятком однієї, об"єднують сучасні синьозелені водорості (включаючі прохлорофітів) і є тупиковими. Проте одна гілка веде безпосередньо до хлоропластів еукаріот. Вважають, що в межах цієї гілки була представлена синьозелена водорість, здатна вступати у симбіоз з різноманітними гетеротрофними еукаріотами - т.з. пропластида. Пропластида далі дала початок трьом типам пластид, які називають первинно-симбіотичними: цианелі глаукоцистофітових, хлоропласту зелених водоростей (т.з. пластиді хлорофітного типу) та хлоропласту червоних водоростей (пластиді родофітного типу). Всі інші типи хлоропластів є або більш пізніми дериватами цих первинних пластид (наприклад, хлоропласти вищих рослин), або виникли

232 232 внаслідок вторинних симбіозів первинно-пластидних водоростей з різними гетеротрофними еукаріотами. Таким чином, було встановлено, що цианели є не проміжним типом фотосинтетичного апарату у ряду "фотоавтотрофні прокаріоти - справжні хлоропласти", а, навпаки, тупіковим варіантом первинно-симбіотичних пластид. Сьогодні глаукоцистофітові знов стали "об"єктом особливої уваги" систематиків та філогенетиків у зв'язку з новою дискусією: чи виникли три типи первинних пластид внаслідок лише одного акту симбіозу пропластиди з гетеротрофним еукаріотом, чи мали місце три різних симбіотичних акта з різними клітинами-господарями, що, відповідно, дало початок трьом різним відділам первинно-пластидних еукаріот. Зараз почали з'являтися факти на користь першої гіпотези, але до більш-менш обгрунтованого висновку поки що далеко. Місце Glaucocystophyta у системі органічного світу Сьогодні місце глаукоцистофітових у системі органічного світу визначено досить чітко. За будовою мітохондрій глаукоцистофітові є типовими платикристатами і, таким чином, споріднені з криптофітовими, червоними та зеленими водоростями, з вищими рослинами, а також з багатоклітииними тваринами та справжніми грибами. За фотосинтетичним апаратом глаукоцистофітові є рослинами з первинно-симбіотичними пластидами - цианелами. Цитологічною ознакою первинно-симбіотичного характеру пластид Glaucocystophyta є наявність у складі хлоропластної оболонки лише двух мембран, а апоморфною ознакою - наявність муреїнового шару між цими мембранами. Цианели глаукоцистофітових та хлоропласти зелених і червоних водоростей утворюють єдину кладу, що виводиться від синьозелених водоростей. За продуктами асиміляції, системою органел нуклеоцитоплазми, джгутиковим апаратом (особливо - за будовою мастигонем та багатошарової структури) глаукоцистофітові найбільш близькі до зелених, і в меньшому ступені - до криптофітових водоростей. Спорідненість цих відділів підтверджено також результатами досліджень більш ніж десяти генів, що кодуються ядерною ДНК. Весь цей комплекс ознак свідчить про те, що глаукоцистофітові та зелені водорості походять від спільного предка. На "роль" такого предка найбільш обгрунтовано претендують первинно-гетеротрофні криптофітові водорості або їх попередники.

233 233 Розділ 23. Червоні водорості - Rhodophyta Червоні водорості, або багрянки - Rhodophyta - нараховують біля 5000 видів переважно багатоклітинних макроскопічних водоростей. Невелика частина видів представлена мікроскопічними формами. Майже всі червоні водорості є мешканцями бентосних та перифітонних морських угрупувань, і лише як вийняток деякі види зустрічаються у прісних водоймах та у грунтах. Викопні рештки Rhodophyta відомі з раннього палеозою (кембрій, 600 млн. років тому). За палеоальгологічними даними вважають, що в ордовику ( млн. років тому) у відділі виникли гетеротрихальні форми. В середньому та пізньому палеозої ( млн. років тому) Rhodophyta займали провідне положення в морях, на початку мезозою пережили період катастрофічного вимирання, внаслідок якого зникли майже всі види кам'яновугільної флори. У крейдяному періоді (біля 100 млн. років тому) відділ знов перейшов у стан біологічного прогресу і прогресує до теперішнього часу. Червоні водорості належать до пластинчастокристних рослин, що мають пластиди первинно симбіотичного типу. Сестринськими по відношенню до Rhodophyta є відділи Glaucocystophyta та Chlorophyta. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини Клітини червоних водоростей забарвлені переважно у червоний колір, значно рідше забарвлення може бути сірим або синьо-зеленим (як правило, у водоростей, що мешкають у прісних водоймах або у грунтах). Забарвлення визначається, в першу чергу, наяністю хлорофілу а та фікобілінових пігментів - фікоцианіну, аллофікоцианіну та фікоеритрину. Звичайно фікоеритрин переважає над двома іншими фікобілінами. Каротиноїди представлені - та - каротинами, і двома групами ксантофілів - по-перше, специфічними ксантофілами (криптоксантином, тараксантином), по-друге, ксантофілами лютеїнового ряду - зеаксантином та лютеїном (а у деяких видів - ще й антероксантином та віолоксантином). Основний продукт асиміляції - полісахарид багрянковий крохмаль - являє собою -1,4 глюкан. Він близький до амілопектину та глікогену. Від розчину Люголю багрянковий крохмаль забарвлюється у жовто-бурий колір, далі стає червоним. У примітивних бангієвих водоростей продуктом асиміляції є справжній глікоген. У деяких Rhodophyta спостерігаються особливі секреторні залозисті клітини, що заповнені йодистими та бромистими сполуками, та клітини з іридіюючими протеїновими тільцями. Додатковими запасними поживними речовинами можуть бути галактозид, флоризид, багатоатомні спирти (манніт), у незначній кількості - олія. Цікаво, що вуглевод флоризид виявлениий також у синьозелених та криптофітових водоростей. Основною функцією флоризиду є регуляція осмотичного тиску. Всі продукти асиміляції у червоних водоростей відкладаються поза межами хлоропластів. Цитологічні ознаки Клітинні покриви представлено пектиновими та целюлозно-пектиновими оболонками. Оболонки звичайно тришарові. Зовнішній шар - кутикула - утворений, як правило, згущеною полімеризованою маннозою; середній шар -

234 234 фікоколоїдами (агар-агаром, агароїдом, каррагеніном, які є сірковмісними гетерополісахаридами) та пектиновими речовинами. Внутрішній шар складається з целюлози (рис. 23.1). Примітивні бангієві водорості целюлозного шару позбавлені. кутикула шар фікоколоїдів шар целюлози плазмалема лінійний ферментний комплекс, що синтезує целюлозні мікрофібрили везикул, що секретує пектинові речовини та фікоколоїди цитоплазматичний везикул, що транспортує до плазмалеми пектинові речовини та фікоколоїди Рис Схема будови клітинної оболонки червоних водоростей Ріст середнього шару оболонки відбувається за рахунок діяльності комплексу Гольджі, внутрішнього за рахунок синтезу мікрофібрил лінійними ферментними комплексами, розташованими у плазмалемі. У багатьох видів оболонки просякнуті вапном - кальцитом, арагонітом, карбонатами кальцію, магнію, заліза. Зв'язок між клітинами відбувається за допомогою плазмадесм, що проходять крізь первинні та вторинні пори (рис. 23.2). Первинні пори утворюються внаслідок неповного змикання країв поперечної перегородки по закінченні поділу клітини. Первинні пори закриті спеціальними пробками. Рис Утворення первинних (1-3) та вторинних (4-7) пор у Rhodophyta В утворенні пробок безпосередню участь приймають цистерни ендоплазматичної сітки, завдяки яким формується білкова основа пробки, і інколи - її поверхнева мембрана. Крім того, пробки можуть мати додаткові внутрішні та зовнішні полісахаридні шари (рис. 23.3). У деяких представників зовнішній шар полісахаридів дуже товстий. Такі пробки добре помітні в оптичний мікроскоп. а б в г

235 235 Рис Сема утворення пробки з поверхневою мембраною та додатковими шарами полісахаридів: а - у порі розташовуються цистерни ендоплазматичної сітки; б - навколо цистерн відкладається шар полісахаридів, у термінальних зонах цистерн накопичуються полісахариди майбутнього внутрішнього щару, між цистернами відкладається структурні білки, утворюючи основу пробки; в - термінальні ділянки цистерн відшнуровують везикули з полісахаридами; г - везикули з полісахаридами зливаються між собою, утворюючи поверхневу мембрану; білкова основа пробки, внутрішній та зовнішній полісахаридні шари ущільнюються. Як наслідок, у червоних водоростей розрізняють сім типів пробок (рис. 23.4). Пробки першого, другого та третього типів не мають поверхневої мембрани, і відрізняються між собою за наявністю додаткових полісахаридних шарів. Так, на пробках першого типу такі шари відсутні, у другого типу є один тонкий додатковий шар; пробки третього типу мають два додаткові полісахаридні шари. Пробки без поверхневої мембрани характерні для представників класу бангєфіцієвих, а також для найпримітивніших представників класу флоридей Рис Типи пробок у червоних водоростей. У верхньому ряду - пробки без поверхневої мембрани (перший, другий та третій типи), у нижньому ряду - з поверхневою мембраною (четвертий, п'ятий, шостий та сьомий типи). У пробок четвертого-сьомого типів поверхневі мембрани наявні. Відміни в межах цих типів також пов'язані з додатковими полісахаридними шарами: в четвертому типі їх немає, у пробок п'ятого типу є один додатковий полісахаридний шар, розташований між мембраною та білковим тілом; у пробок шостого та сьомого типів є два додаткових полісахаридних шари, розмежовані поверхенвою мембраною, причому в пробках сьомого типу зовнішній шар дуже товстий і помітний в оптичний мікроскоп. Пробки з поверхневими мембранами характерні для тих представників класу Florideophyceae, які вважаються еволюційно більш продвинутими. В цілому, тип пробок є тією ознакою, яка добре узгоджується з молекулярними даними щодо родинних зв'язків різних порядків Rhodophyta, і тому використовується як одна з важливих фенотипічних ознак на рівні класів та порядків.

236 236 Вторинні пори є наслідком особливого поділу: в клітині відбувається мітоз та утворюється дочірне ядро, далі це ядро мігрує у бічний випин оболонки; цей випин з'єднується з сусідньою клітиною, оболонка у місці контакту руйнується і з'являється вторинна пора. Дочірне ядро при цьому дегенерує. Ядерний апарат типово еукаріотичний. Проте при мітозі спостерігаються деякі суттєві відміни від класичної схеми: мітоз є закритим, і ядерна оболонка у профазі не зникає, а перфорується. Навколо ядра у пізній профазі з частини ендоплазматичної сітки утворюється так званий перинуклеарний ендоплазматичний ретикулюм. Центриолі у червоних водоростей відсутні, а їх функцію виконують особливі білкові полярні кільця. Після завершення поділу ядра відбувається цитокінез. При цьому плазмалема та внутрішній шар клітинної оболонки вростають у клітину, утоворюючи кільцеву борозну. Краї борозни зазвичай не змикаються, і в центрі нової поперечної перегородки залишається пора. Далі у зоні пори відкладається білковий матеріал і утворюється пробка. Фотосинтетичний апарат. Хлоропласти червоних водоростей вкриті двомембранною оболонкою, тилакоїди поодинокі. На поверхні тилакоїдів зосереджено фікобілісоми, будова яких подібна до фікобілісом синьозелених водоростей. Хлоропласти Rhodophyta умовно можна розділити на два типи за положенням у клітині, кількістю, наявністю піреноїдів та оперезуючого тилакоїду: а) поодинокі центральні зірчасті хлоропласти з голими піреноїдами; б) численні дрібні парієтальні дископодібні хлоропласти, в яких піреноїди відсутні. Хлоропласти першого типу притаманні переважно бангієфіцієвим водоростям, другого - представникам класу флорідей (рис. 23.5). За молекулярними даними, хлоропластна ДНК червоних водоростей найбільш споріднена, з одного боку, з ДНК нуклеоїду синьозелених водоростей, з іншого - з хлоропластною ДНК зелених та глаукоцистофітових водоростей. Це добре узгоджується з цитологічними даними про первино-симбіотичне походження пластид Rhodophyta. Цікавим є те, що ген, який кодує RuBisCo (rbcl - ген), червоні водорості отримали від альфа-протеобактерій, внаслідок горизонтального його переносу, тоді як пластиди зелених водоростей набули цей ген від синьозелених водоростей. Припускають, що дивергенція гіпотетичної первинно-симбіотичної пластиди на хлоропласт (пластиду зелених водоростей) та родопласт (пластиду червоних) могла бути обумовлена саме різним походженням гену rbcl, який кодує ключовий фермент початкових етапів темнової фази фотосинтезу.

237 а б Рис Схеми будови клітин червоних водоростей класів Bangiophyceae (а) та Florideophyceae (б): 1 - клітинна оболонка; 2 - плазмалема; 3 - ядерна оболонка; 4 - ядерце; 5 - мітохондрія; 6 - оболонка пластиди; 7 - тилакоїд із фікобілісомами; 8 - комплекс Гольджі; 9 - піреноїд; 10 - пробка; 11 - ендоплазматична сітка; 12 - запасні полісахариди; 13 - вакуоля; 14 - полярні кільця. Джгутикові стадії у червоних водоростей повністю відсутні. Плани будови талому В межах відділу представлено кокоїдний, нитчастий та гетеротрихальний типи структур. Кокоїдні форми нечислені, зустрічаються серед найпримітивніших бангієфіцієвих водоростей. Кокоїдні червоні водорості звичайно утворюють слизові колонії (рис. 23.6). Водорості з нитчастим типом структури представлені в таксонах різного ступеню продвинутості. Таломи водоростей з нитчастим типом структури можуть мати ниткоподібну або пластинчасту форму, бути одно- або багаторядними. Деякі автори вважають, що пластинчасті багаторядні таломи слід розглядати як тканинні (наприклад, таломи Porphyra) (див. рис. 23.6). Найбільш поширені в межах відділу представники з гетеротрихальним типом морфологічної будови тіла. Ріст таких водоростей відбувається переважно за рахунок поділу апікальної клітини. Бічні нитки-асимілятори нерідко щільно зростаються між собою, утворюючи псевдопаренхіматозні структури. В залежності від кількості опірних ниток гетеротрихальні таломи поділяють на одноосьові та багатоосьові, або фонтанні (див. рис. 23.6). 4 10

238 238 Рис Типи морфологічних структур та плани будови таломів Rhodophyta: 1 - кокоїдний; 2 - нитчастий однорядний; 3, 4 - нитчастий багаторядний; 5 - пластинчастий; 6, 7 - гетеротрихальний одноосьовий; 8, 9 - гетеротрихальний багатоосьовий Всі нитчасті та гетеротрихальні Rhodophyta ведуть прикріплений спосіб життя. Прикріплення до субстрату здійснюється сланкими нитками, первинними ризоїдами та підошвами. Розмноження та життєві цикли Червоні водорості розмножуються нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається вегетативно (поділом клітини надвоє, фрагментацією багатоклітинних таломів та додатковими "пагонами", які можуть відростати від сланких ниток або підошви) та за допомогою спор. В останньому випадку розмноження здійснюється переважно моноспорами та тетраспорами (зрідка зустрічаються біспори та поліспори). Спори червоних водоростей позбавлені оболонки і здатні до амебоїдного руху. При утворенні спор в спорангіях у Rhodophyta, як правило, відбувається редукційний поділ, і, таким чином, спори гаплоїдні. Спори виходять назовні через верхівкову пору спорангію. Моноспори утворюються поодиноко з поверхневих (корових) клітин внаслідок відокремлення частини протопласту клітини-спорангія косою перегородкою; цей тип спорогенезу характерний для всіх бангіофіцієвих водоростей та найпримітивніших флоридей. Тетраспори утворюються по чотири; в залежності від напрямку площини поділу виділяють тетраспорангії хрестоподібні, зональні та тетраедричні (рис. 23.7). а б в г

239 239 Рис Спорангії червоних водоростей: а - моноспорангій; б-г - тетраспорангіїї (б - хрестоподібний, в - зональний, г - тетраедричний) Тетраспорангії закладаються або серед клітин корового шару, або на поверхні талому в оточенні коротких захисних ниток - парафіз, утворюючи подушкоподібні структури - нематеції, або у спеціальних напіввідкритих заглибленнях - концептакулах. Тетраспори завжди проростають у гаплоїдні гаметофіти. У деяких бангієфіцієвих водоростей відомі також вкриті оболонкою апланоспори. Статевий процес у червоних водоростей виключно оогамний, є майже у всіх представників, за вийнятком кокоїдних бангієфіцієвих та деяких флоридей. В чоловічих статевих органах - сперматангіях - утворюється по одному безджгутиковому спемацію, в жіночіх статевих органах - карпогонах - по одній яйцеклітині. Карпогон, як правило, складається з розширеної частини - черевця, та трубкоподібного виросту - трихогіни, який уловлює спермації. У найпростішому випадку карпогони утворюються з будь-якої клітини талому, у більш складніших випадках - з верхівкової клітини спеціальних карпогоніальних ниток. Клітину, від якої відгалужується карпогоніальна нитка, називають несучою (ініціальною). У багатьох червоних водоростей з класу флоридей ця клітина надалі трансформується у спеціальну ауксилярну клітину, з якою карпогон зливається після запліденння. При статевому процесі спермації виходять з сперматангіїв, пасивно переносяться током води, і у випадку потрапляння на карпогон запліднюють яйцеклітину. Одразу після запліднення зигота без періоду спокою проростає в особливе покоління, присутнє лише у Rhodophyta - карпоспорофіт. На карпоспорофіті утворюються карпоспори, які дають далі початок новому спорофіту (рис. 23.8). Рис Схема життєвого циклу Rhodophyta. S - спорофіт, G - гаметофіт, KS - карпоспорофіт, Z - зигота, msp - моноспори, tsp - тетраспори, ksp - карпоспори, gm - гамети, (2n) та (n) - диплоїдні та гаплоїдні набори хромосом, х - копуляція гамет Карпоспорофіт виконує особливу, спеціфічну функцію - він тиражує наслідки вдалого статевого процесу. Слід мати на увазі, що через відсутність джгутикових стадій ймовірність запліднення яйцеклітини чоловічою гаметою, що пасивно переноситься водою, є дуже низькою. Відповідно, і кількість запліднених яйцеклітин, що можуть дати початок новій рекомбінантній генерації, дуже мала, причому рівень смертності на початкових стадіях онтогенезу завжди підвищений. Забезпечення певного рівня рекомбінантної мінливості, достатнього для стабільного існування популяції, є функцією карпоспорофіту. Карпоспорофіт розвивається з заплідненого карпогону, і

240 240 живиться за рахунок асимілятів, синтезованих гаметофітом. Клітини карпоспорофіту містять диплоїдні зиготичні ядра, що мітотично діляться. Врешті решт з клітин карпоспорофіту утворюються численні диплоїдні карпоспори, що надалі проростають у спорофіти. Утворення карпоспор може відбуватися трьома основними шляхами, які обумовлюють три основні плани будови карпоспорофіту: У найпростішому випадку зигота одразу починає ділитися, утворюючи карпоспори безпосередньо у карпогоні. В цьому варіанті карпоспорофіт дуже простий, і представлений карпогоном з карпоспорами. При складнішому варіанті від карпогону відростають диплоїдні нитки з зиготичними ядрами - гонімобласти. Далі клітини таких гонімобластів перетворюються на карпоспори. Тут покоління карпоспорофіту представляють карпогон, гонімобласти та карпоспори. Третій варіант найскладніший: карпогон з заплідненою яйцеклітиною зливається з ауксилярною клітиною, і утворює гетерокаріонтичну (різноядерну) клітину злиття. Остання містить одно або кілька власних гаплоїдних "гаметофітних" ядер, та диплоїдне зиготичне ядро, що потрапило у клітину злиття з заплідненого карпогону. Диплоїдне ядро кілька разів мітотично діляться, і дочірні ядра мігрують у периферичні випини клітини злиття. Кожний випин відокремлюється перегородкою, і проростає в гонімобласт, клітини якого перетворюються на карпоспори. В цьому варіанті карпоспорофіт складається з карпогону, клітини злиття, ауксилярних клітин, гонімобластів та карпоспор. Таким чином, життєвий цикл у Rhodophyta переважно гаплодиплофазний, зі споричною редукцією і чергуванням трьох поколінь - гаметофіту, карпоспорофіту та спорофіту. Система Rhodophyta За будовою карпогону, хлоропластів, способами нестатевого розмноження, продуктами асиміляції, наявністю вторинних пор відділ поділяють на два класи - Bangiophyceae та Florideophyceae. Клас Bangiophyceae об'єднує водорості, у яких карпогон позбавлений трихогіни, карпоспори утворюються безпосередньо з зиготи, хлоропласти зірчасті або стрічкоподібні, як правило - з піреноїдом; продуктом асиміляції, крім багрянкового крохмалю, може бути також глікоген; нестатеве розмноження відбувається переважно моноспорами; первинні пори або позбавлені пробок, або мають прості пробки першого чи другого типу; вторинні пори відсутні. Більш продвинутий в еволюційному відношенні клас Florideophyceae включає водорості, у яких карпогон має трихогіну, карпоспори утворюються різними шляхами у різних порядках, хлоропласти числені, дископодібні, без піреноїдів; продуктом асиміляції є багрянковий крохмаль (глікоген не утворюється); первинні пори закриті пробками третього-сьомого типів (у порядку Ahnfeltiales пробкі прості, першого типу), клітини пов'язані між собою за допомогою як первинних, так і вторинних пор. Клас Bangiophyceae За типами морфологічної будови та розмноженням клас поділяють на 3 порядки - Porphyridiales, Compsogonales та Bangiales (табл.23.1). Розподіл бангієфіцієвих водоростей по цим порядкам підтверджується також і молекулярними дендритами, побудованими на основі результатів секвенування

241 241 генів rbcl та SSU rdna, що кодують відповідно велику субодиницю RuBisCo та малу субодиницю цитоплазматичної рибосомальної РНК. Таблиця 23.1 Деякі фенотипічні ознаки представників порядків Bangiophyceae Порядок Тип Статевий Таломи Поширення структури процес Porphyridiales кокоїдний відсутній різноманітні слизові колонії грунти, прісні водойми Compsogonales гетеротрихальний відсутній ниткоподібні прісні водойми розгалужені Bangiales нитчастий наявний у формі пластин або багаторядної нитки моря Porphyridiales об'єднує кокоїдні водорості, які, як правило, утворюють слизові колонії. Розмножуються поділом клітин надвоє, моноспорами або апланоспорами. Останні утворюються в клітині-спорангії по чотири, але на відміну від тетраспор одягнуті клітинною оболонкою. Спеціальні цитологічні дослідження одного з представників цього порядку (Cyanidium) показали, що цитокінез здійснюється шляхом утворення кільцевої борозни, причому ріст цієї борозни обумовлений скороченням периферичного білкового кільця, побудованого з скоротливого білку актину. Порфіридіальні водорості мешкають переважно у прісних водоймах та у грунті. Найбільш поширеним є рід Porphyridium (рис. 23.9). Види цього роду інтенсивно досліджується у багатьох лабораторіях, оскільки вважаються перспективними фікотехнологічними об'єктами для промислового культивування з метою отримання фікоколоїдів. а б Рис Cлизова колонія (а) та окремі клітини (б) Porphyridium purpureum Таломи представників порядку Compsopogonales гетеротрихальні, і завичай мають вигляд розгалужених кущиків. Розмножуються моноспорами, статевий процес невідомий. Компсогональні водорості мешкають переважно у прісних водоймах тропічного поясу. На Україну ці водорості завезені разом з тропічними акваріумними рослинами. Зокрема, в акваріумах часто зустрічається

242 242 Compsopogon, відомий в акваріумістів під назвою "синя борода". Водорість розвивається як епіфіт, переважно на рослинах-криптокорінах (рис ). в г а б Рис Compsopogon: а - зовнішній вигляд талому; б - базальна частина талому з ризоїдальними нитками, зануреними у тканини рослини-криптокоріни; в - висхідна частина нитки; г - фрагмент талому (показані клітини, що містять стрічкоподібні хлоропласти, у багаторядній висхідній частині спостерігаються поодинокі моноспорангії, що мають трикутно-заокруглену форму) Bangiales. До цього порядку входять водорості, які мають нитчасті, як правило - багаторядні нерозгалужені або пластинчасті таломи. Розмножуються бангіальні моноспорами (у деяких видів - поліспорами) та додатковими "пагонами". Статевий процес відомий, і характеризується зиготичною редукцією, яка відбувається одразу ж після запліднення яйцеклітини. Представники порядку живуть переважно у морях. Найбільш поширеними є роди Bangia та Porphyra. Bangia має багаторядний нитчастий талом. У Porphyra талом пластинчастий. Porphyra (т.з. "червоний морський салат") є їстівною водорістю, і введена у промислову аквакультуру (зокрема вирощується у Чорному морі) (рис ).

243 243 д г а б в е ж Рис Бангіальні водорості: а-в - Bangia (а - базальна частина талому з ризоїдами, б - середня багаторядна частина талому, в - поперечний зріз через талом в зоні розвитку моноспорангіїв); г-ж - Porphyra (г - зовнішній вигляд талому, д-ж - поперечний зріз через пластину в зоні карпогонів (д), сперматангіїв (е) та карпоспорангіїв (ж) (за Виноградова, 1977). Клас Florideophyceae Провідний клас у системі Rhodophyta, який об'єднує біля 80% відомих видів відділу. До класу входять водорості виключно з гетеротрихальним типом будови. За молекулярними даними, в межах класу представлено п'ять досить відмінних на молекулярному рівні груп, які можуть відповідати таксонам рангу порядків або груп порядків. З молекулярною уособленістю кожної групи добре корелює комплекс фенотипічних ознак, пов'язаних з типами пробок первинних пор, наявністю та особливостями ауксилярних клітин, наявністю карпогоніальних гілок, типом чергування поколінь, морфологією тетраспор, екологічними особливостями. Різні автори виділяють у межах класу від шести до чотирнадцяти порядків, з яких нижче розглядаються вісім: Hildenbrandiales, Nemaliales, Corallinales, Ahnfeltiales, Gelidiales, Gigartinales, Rhodymeniales, Ceramiales.

244 244 Hildenbrandiales вважається найпримітивнішим порядком флоридей. Представники порядку мешкають як у морях, так і в прісних водоймах. Таломи цих водоростей розвиваються переважно на кам'янистому субстраті і утворюють на його поверхні шкуринки псевдопаренхіматозної будови, що складаються з кількох шарів клітин. Первинні пори закриті пробками третього типу. Ці пробки не мають поверхневої мембрани, над білковою основою є два додаткових полісахаридних шари, причому зовнішній шар дуже товстий та опуклий. Статевий процес відсутній, життєвий цикл являє собою цикломорфоз. Розмноження лише вегетативне: фрагментацією таломів, групами вегетативних клітин (геммами) та сланкими нитками - столонами. Типовим представником є рід Hildenbrandia. Вважається, що від Hildenbrandiales беруть початок дві різні екологічні групи флоридей. Перша гілка - порядок Nemaliales - включає водорості, в межах яких спостерігається перехід від морського до прісноводного способу існування. Другу гілку представляють майже виключно морські види всіх інших порядків даного класу. Для Nemaliales характерними ознаками є наявність пробок шостого або сьомого типів: з поверхневою мембраною та двома полісахаридними шарами, причому зовнішній шар може бути як тонким, так і товстим. Таломи у немаліальних переважно гетеротрихальні або псевдопаренхіматозні, як одно-, так і багатоосьові. Нестатеве розмноження здійснюється тетраспорами, що утворюються в хрестоподібних тетраспорангіях. Ауксилярні клітини відсутні. Карпогони можуть утворюватись як на коротких карпогоніальних гілочках, так і зі звичайних вегетативних клітин. Життєві цикли гаплодиплофазні, зі споричною редукцією та зміною поколінь, ізоморфних або гетероморфних. Характерними представниками є роди Palmaria, Nemalion та Batrachospermum. Palmaria мешкає виключно у морях. Спорофіти та чоловічі гаметофіти у цієї водорості морфологічно однакові, мають вигляд розсічених пластин псевдопаренхіматозної багатоосьової будови. Жіночі гаметофіти дрібні, коркоподібні, складаються з кількох шарів клітин. Карпогони утворюються з клітин поверхневого шару. Після запліднення яйцеклітина одразу проростє в спорофіт, не утворюючи гонімобластів. Спорофіт при цьому залишається прикріпленим до жіночого гаметофіту. На зрілому спорофіті розвиваються хрестоподібні тетраспорангії з гаплоїдними тетраспорами, які надалі дають початок чоловічім або жіночім гаметофітам. Таким чином, у Palmaria життєвий цикл гаплодиплофазний, зі споричним мейозом, гетероморфною зміною поколінь, статевим диморфізмом та без стадії карпоспорофіту. Досить поширений представник - Palmaria palmata - є їстівною морською водорістю, що належить до так званих червоних морських салатів. Більшість видів роду Nemalion також мешкає у морях, проте окремі представники зустрічаються у солонуватих та навіть прісних водоймах. Гаметофіти Nemalion макроскопічні, мають вигляд невеликих кущиков. Таломи гаметофітів багатоосьові, складаються з групи опірних осьових ниток, від яких відгалужуються численні бічні нитки-асимілятори. З верхівкових клітин асиміляторних ниток розвиваються або численні одноклітинні антеридії - сперматангії, з яких утворюються спермації, або трьох-п'ятиклітинні карпогоніальні гілочки, на верхівці яких закладаються карпогони із трихогінами. Після запліднення зигота без періоду спокою ділиться, і утворює щільну групу малоклітинних гонімобластів, у яких верхівкові клітини перетворюються на карпоспори.

245 245 Карпоспори проростають в одноосьові розгалужені кущисті спорофіти. Восени та взимку у верхівкових клітинах бічних гілочок відбувається мейоз, і з них утворюються хрестоподібні тетраспорангії. Тетраспори далі проростають у нові багатоосьові гаметофіти. У Batrachospermum гаплоїдний макроскопічний гаметофіт розвивається на диплоїдному мікроскопічному спорофіті (рис ). Спорофіт у цієї водорості представлений однорядними розгалуженими нитками, у верхівкових клітинах яких може відбуватися мейоз. Після мейозу такі клітини не перетворюються на тетраспорангії, а починають безпосередньо проростати у спорофіти. Таломи спорофітів оточені товстим шаром слизу, диференційовані на однорядну опірну нитку та мутовчасто розміщені бічні гілочки-асимілятори. Сперматангії утворюються з апікальних клітин асиміляторних ниток, карпогони - на коротеньких карпогоніальних гілочках, які у різних видів розміщуються на різних частинах талому гаметофіту. Після запліднення з карпогону розвивається карпоспорофіт, схожий з карпоспорофітом Nemalion. Всі види роду Batrachospermum є прісноводними водоростями, що мешкають переважно у холодних гірських річках або в великих озерах. Таломи цих водоростей можуть мати різні відтінки як червоного, так і синьо-зеленого забарвлення. а б в Рис Batrachospermum: а - диплоїдний спорофіт; на верхівці розташовуються клітини-спорангії та тетради клітин, гомологічні тетраспорангіям, з яких починається розвиток гаметофіту; б - зовнішній вигляд гаметофіту; в - фрагмент гаметофіту зі сферичними карпоспорофітами. У системах ряду авторів Palmaria, Nemalion та Batrachospermum розміщуються у окремих самостійних порядках (Palmariales, Nemaliales та Batrachospermatales, відповідно) через відміни у життєвих циклах, деталях розмноження, будові таломів та екології. Проте молекулярні та цитологічні дослідження свідчать про тісні родинні зв'язки цих представників, незважаючи на їх відмінність на морфологічному рівні. Найяскравішою особливістю Corallinales є кальцифікація клітинних покривів. Таломи багатоосьові, звичайно просякнуті вапном і мають вигляд

246 246 червоного каміння, невеликих кущиків або нагадують корали. Пробки первинних пор належать до третього типу - вони позбавлені поверхневої мембрани, мають два додаткових шара полісахаридів, причому зовнішній шар дуже товстий. Чергування поколінь у представників порядку ізоморфне. Органи як нестатевого, так і статевого розмноження (тетраспорангії, карпогони та сперматангії) розвиваються у спеціальних заглибинах талому, що називаються концептакулами. Тетраспорангії хрестоподібні або зональні. Карпогон закладається на верхівці двоклітинної карпогоніальної нитки. Клітина, розташована під карпогоном, називається ообластемною. Карпогоніальна нитка, утворена карпогоном та ообластемною клітиною, бере початок від несучої (ініціальної) клітини, від якої також розвивається ще одна коротка, проте стерильна нитка. Ініціальна клітина надалі перетворюється на ауксилярну клітину (рис ) а б в г д е ж Рис Будова концептакулу з карпогонами (а) та послідовні стадії розвитку карпоспорофіту представників Corallinales (б-ж): 1 - карпогон з трихогіною; 2 - ообластемна клітина; 3 - ауксилярна клітина; 4 - гетерокаріонтична клітина злиття, що утворилась внаслідок плазмагамії ауксилярних клітин; 5 - гонімобласт; 6 - карпоспора. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі.

247 247 Після запліднення карпогон зливається з ообластемною клітиною, яка, в свою чергу, зливається з клітиною ауксилярною. Через ообластемну клітину диплоїдне ядро зиготи мігрує в ауксилярну клітину. Далі всі ауксилярні клітини одного концептакулу зливаються між собою, і в концептакулі утворюється одна велика багатоядерна гетерокаріонтична клітина злиття, яка містить диплоїдні зиготичні ядра та гаплоїдні вегетативні ядра. Диплоїдні ядра мігрують у бічні випини клітини злиття, і відокремлюються від останньої клітинними перегородками. Далі такі диплоїдні клітини діляться, перетворюючись на гонімобласти, з верхівкових клітин яких розваваються карпоспори. Зрілі карпоспори через отвір виходять з концептакулу назовні, і проростають у спорофіти. Найпоширенішими родами порядку є Lithothamnion та Corallina. У Lithothamnion таломи коркоподібні або мають вигляд більш-менш розгалуженого червоного вапнякового каміння (рис ). Рис Зовнішній вигляд таломів Lithothamnion Для Corallina характерні таломами у вигляді пірчасто та вильчасто розгалужених кущиків. Кожна гілка талому складається з вапнякових сегментів-члеників, які утворені багаторядними опірними нитками та бічними нитками-асиміляторами (рис ). Ділянки між сусідніми сегментами позбавлені асиміляторів, а клітини опірних ниток досить видовжені. Обидва роди зустрічаються у різних морях, зокрема в Чорному морі.

248 248 Рис Corallina. Фрагмент талому (ліворуч) та ділянки, що з'єднує два членики-сегменти (праворуч). До порядку Ahnfeltiales належить лише один рід - Ahnfeltia, або морський мошок (рис ). У анфельції таломи не просякуються вапном, пробки первинних пор належать до першого типу - вони позбавлені як поверхневої мембрани, так і полісахаридних шарів. Таломи мають вигляд дихотомічно розгалужених кущиків псевдопаренхіматозної будови. Статевий процес не виявлений, і життєвий цикл представлений цикломорфозом. Розмноження, на відміну від інших флоридей, здійснюється моноспорами, утворенню яких не передує мейоз. Моноспори розвиваються у нематеціях - поверхневих потовщеннях талому, утворених короткими вертикальними нитками, що відходять від корових клітин. Ahnfeltia масово зустрічається у північних морях, і є основним джерелом для отримання біломорського агар-агару. Рис Зовнішній вигляд талому Ahnfeltia

249 249 У чотирьох наступних порядків - Gelidiales, Gigartinales, Rhodymeniales та Ceramiales - є багато спільних рис: пробки первинних пор мають поверхневу мембрану, і або взагалі позбавлені полісахаридних шарів, або мають лише один тонкий полісахаридний шар (четвертий та п'ятий типи пробок), карпогони розвиваються з верхівкової клітини триклітинних карпогоніальних ниток; запліднені карпогони зливаються безпосередньо з ауксилярною клітиною, без участі ообластемних клітин. Зміна поколінь ізоморфна, і лише у деяких представників Gigartinales - гетероморфна. Відміни між цима еволюційно близькими порядками полягають у планах будови таломів, типах тетраспорангіїв, наявності полісахаридного шару у пробці, а також пов'язані з особливостями розвитку ауксилярних клітин (зокрема, з місцем їх формування та з часом: до чи після запліднення карпогону). Для представників Gelidiales характерні одноосьові таломи псевдопаренхіматозної будови, у яких пори між клітинами закриті пробками п'ятого типу; тетраспорангії хрестоподібні, ауксилярні клітини утворюються з ініціальних клітин, до запліднення карпогону. Карпогоніальні гілочки розміщуються в глибині таломів, і за межі назовні виходять лише трихогіни карпогонів. Після запліднення карпогон зливається з ауксилярною клітиною, утворюючи гетерокаріонтичну клітину злиття, в якій диплоїдне ядро кілька разів мітотично ділиться (рис ). Далі у бічні вирости клітини злиття заходять диплоїдні ядра, вирости відокремлюються перегородками, і розвиваються у гонімобласти. На цій стадії навколо карпоспорофіту суцільним шаром розростаються числені дрібні трофічні клітини, і, як наслідок, утворюється цистокарпій, що має вигляд здуття або невеличкої сферичної пухлини на таломі гаметофіту (рис ) а 9 б 8 6 в 7 г

250 250 Рис Послідовні стадії розвитку карпоспорофіту представників Gelidiales: а - запліднення; б - утворення клітини злиття; в - утворення гонімобластів та торфічних клітин; г - цистокарпій. 1 - карпогон з трихогіною; 2 - ауксилярна клітина; 3 - базальна клітина карпогоніальної нитки; 4 - гетерокаріонтична клітина злиття; 5 - початкова стадія розвитку гонімобласту; 6 - трофічні клітини; 7 - зрілі клітини гонімобластів; 8 - карпоспора; 9 - шар трофічних клітин цистокарпію. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі. Типовий представник порядку - Gelidium latifolium - має досить великі (до 10 см заввишки) сплощені пірчасті псевдопаренхіматозні таломи одноосьової будови, які часто можна знайти на камінні у літоральній зоні морів помірного поясу (в тому числі, в Чорному морі). в а б Рис Gelidium: a - зовнішній вигляд талому; б - фрагмент талому з цистокарпіями; в, г - зрізи через апікальну (в) та медіальну (г) частини талому. У водоростей з порядку Gigartinales таломи також псевдопаренхіматозні, одно- або багатоосьові; пробки належать до четвертого типу, тетраспорангії хрестоподібні або зональні, розвиваються переважно в нематеціях. Карпогон подібно до попереднього порядку, розвивається з верхівкової клітини карпогоніальної нитки, ауксилярна клітина - з ініціальної клітини. Після запліднення карпогон зливається з ауксилярною клітиною, утворюючи гетерокаріонтичну клітину злиття. З бічних виростів цієї клітини формуються гонімобласти, а з них у свою чергу - карпоспори (рис ). Гігартинальні водорості цікаві, в першу чергу, тим, що до них належить більшість видів, з яких у промислових масштабах отримують фікоколоїди. Зокрема, з видів роду Phyllophora (рис ) отримують агароїд, який називають "чорноморським агаром". Уздовж північно-західного узбережжя Чорного моря, між Одесою та Очаковим знаходиться зона, де на глибині 5-60 м суцільні зарості утворює Phyllophora nervosa. Це найбільший у світі філофорний фітоценоз, який називають філофорним полем Зернова, на честь його першовідкривача - видатного морського гідробіолога академіка *.*.Зернова. Завдяки філофорному полю Зернова Україна є державою з найбільшими у світі запасами промислової сировини для отримання агароїду. г

251 Рис Послідовні стадії розвитку карпоспорофіту представників Gigartinales (на прикладі Chondrus). 1 - карпогон з трихогіною; 2 - ініціальна клітина карпогоніальної гілки; 3 - вегетативна клітина карпогоніальної гілки; 4 - гетерокаріонтична клітина злиття; 5 - гонімобласт; 6 - карпоспора. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі. Таломи Phyllophora кущисті, представлені сланкими "пагонами", від яких підіймаються вертикальні стебельця. Верхня частина кожного стебельця сплощена, розростається по краям, і утворює пластину з потовщеною середньою частиною - ребром. Пластина рясно галузиться, і часто по краям та на ребрі несе дочірні, молодші пластини. Тетраспорангії та статеві органи розвиваються у нематеціях, розташованих на поверхні пластин вздовж ребра. Основним джерелом сировини для отримання карагеніну є дві досить схожі водорості, що мешкають у північній частині Атлантичного океану та у морях Північного льодовитого океану - Chondrus, або ірландський мох, та Gigartina. Обидві водорості мають сплощені, рясно дихотомічно розгалужені таломи (рис ). Проте у Chondrus поверхня таломів гладенька, тоді як у Gigartina вона вкрита додатковими численими невеличкими виростами. Псевдопаренхіматозні таломи, переважно пластинчастої форми та з порожниною всередині, характерні для представників Rhodymeniales. Будова таломів виключно багатоосьова, пори між клітинами закриті пробками четвертого типу, тетраспорангії хрестоподібні та тетраедричні. Ініціальна клітина, з якої починається розвиток жіночих статевих органів, дає початок двом ниткам - триклітинній карпогоніальній, та двоклітинній ауксилярній, з ауксилярною клітиною на верхівці (рис ). Система з ініціальної клітини та карпогоніальної й ауксилярної ниток отримала назву прокарпія. Вегетативні клітини, що знаходяться поруч із прокарпієм, під час розвитку гонімобластів, розростаються, і утворюють асиміляційний та трофічний покрив цистокарпію. У процесі дозрівання карпоспор цистокаріпії збільшуються у розмірі, і на таломах гаметофітів утворюють сферичні здуття

252 252 Рис Phyllophora nervosa, що є основним джерелом отримання агароїду в Україні б а в г Рис Гігартинальні водорості: а-в - Chondrus (а - зовнішній вигляд талому, б - зріз через спорофіт з тетрасорангіями; в - гаметофіт з цистокарпіями); г - зовнішній вигляд талому Gigartina. Типовий представник порядку - Rhodymenia - поширений в літоральній зоні північних морів (рис ). Родіменія, як і порфіра, є їстівною багрянкою, і навіть має ту ж саму народну назву - червоний морський салат. Водорості порядку Ceramiales мають ниткоподібні одноосьові таломи, що прикріплюються до субстрату підошвою, яку утворює базальна клітина; сланкі нитки таломів редуковані. Цераміальним притаманні пробки четвертого типу, тетраедричні тетраспорангії, прокарпії та цистокарпії схожої з Rhodymeniales будови. Розвиток карпоспорофіту також нагадує попередній порядок, але ауксилярні клітини утворюються лише після запліднення яйцеклітини (рис.23.24). Порядок є найчисленішим в межах відділу, і за системами різних авторів нараховує видів. Характерними родами водоростевих угрупувань літоралі та субліторалі різних морів є роди Callithamnion, Ceramium, Polysiphonia, Odonthalia.

253 а б в Рис Послідовні стадії розвитку карпоспорофіту Rhodymenia: а - прокарпій; б - плазмагамія між клітинами карпогоніальної гілки; в - утворення клітини злиття; г - цистокарпій. 1 - карпогон з трихогіною; 2 - базальна клітина карпогоніальної гілки; 3 - ініціальна клітина; 4 - ауксилярна клітина; 5 - гетерокаріонтична клітина злиття; 6 - клітини асиміляторного шару цистокарпію; 7 - клітини торфічного шару цистокарпію; 8 - гонімобласт; 9 - карпоспора. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі. 7 г Рис Зовнішній вигляд таломів Rhodymenia stenogona (ліворуч) та R. pertusa (праворуч). (За Виноградова, 1977).

254 б в 6 а е г Рис Послідовні стадії розвитку карпоспорофіту Polysiphonia: а - прокарпій; б - г - послідовні стадії утворення гетерокаріонтичної клітини злиття; д - початкова стадія утворення гонімобластів та покриву цистокарпію; е - цистокарпій. 1 - карпогон з трихогіною; 2 - базальна клітина карпогоніальної гілки; 3 - ауксилярна клітина; 4 - ініціальна клітина; 5 - асиміляторний та трофічний шари цистокарпію; 6 - гетерокаріонтична клітина злиття; 7 - гонімобласти; 8 - карпоспора. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі. Callithamnion має кущисті таломи, утворені однорядними рясно розгалуженими нитками. Тетраспорангії, сперматангії та карпогони утворюються в пазухах верхівкових гілочок; цистокарпії переважно парні (рис.23.25). Представники роду характерні для морів помірного поясу, масово зустрічаються у Чорному та Азовському морях, де розвиваються переважно у бентосних та перифітонних угрупуваннях на глибинах до 3-5 м. Види роду Ceramium також мають вигляд невеличких кущиків. Нитки галузяться дихотомічно, верхівки вильчасті, і загнуті всередину. Талом утворений однорядною опірною ниткою, яка у зоні контакту суміжних клітин вкрита корою. У деяких видів кора вкриває весь талом, проте частіше медіальна частина клітин опірних ниток лишається відкритою, через що рослина набуває членистого вигляду - прозорі відкриті ділянки опірних клітин чергуються з ділянками, вкритими корою, що забарвлена в інтенсивний червоний колір. Кора являє собою асиміляторні короткі нитки, що щільно притискаються до оболонок клітин опірних ниток. Деякі асиміляторні нитки видозмінюються у щетинки або шипи. З клітин кори також розвиваються сперматангії, карпогоніальні нитки та тетраспорангії (рис.23.25). Ceramium зустрічається в усіх широтах, але масово розвивається переважно у теплих морях, зокрема в Чорному та Азовському. Ще одним дуже поширеним представником порядку є Polysiphonia. Таломи цієї водорості також кущисті, і мають членисту будову, але іншого типу, ніж у Ceramium. Нитку утворюють два типи клітин - центральні, що виконують опірну функцію, та перицентральні, які здійснюють фотосинтез і утворюють репродуктивні органи - тетраспорангії, сперматангії та карпогони. д

255 255 Перицентральні клітини розташовуються правильними ярусами, причому один ярус перицентральних клітин оточує однорядним кільцем одну центральну клітину. Перицентральні та центральну клітини одного ярусу називають, відповідно, периферичними та центральним сифонами в д 4 2 а б г Рис Цераміальні водорості: Callithamnion (а, б) та Ceramium (в-е). Фрагмент талому з цистокарпієм (а); верхівкова гілка з тетраспорангіями (б); фрагмент талому з поясками (в); поясок з тетраспорангіями та щетинками (г); зона пояску з шипами (д, е). 1 - цистокарпій; 2, 4 - тетраспорангії; 3 - поясок; 5 - щетинка; 6 - шип. Таломи полісифонної будови характерні також для роду Odonthalia, що поширений у холодних північних морях. Проте на відміну від полісіфонії, дві групи периферичних сифонів, розташованих один навпроти одного з двох боків центрального сифону, інтенсивно діляться в поздовжному напрямку. Як наслідок, протилежні боки нитки розростаються, і поступово набувають пластинчастої форми. Інколи талом навколо центральної частини потовщується, утворюючи центральний нерв. 5 3 е 6

256 256 г 4 1 б 1 3 е а 2 в Рис Polysiphonia: а - загальний вигляд талому; б - фрагмент талому з короткими бічними гілочками; в - поперечний зріз талому; г - цистокарпій; д - гілка зі сперматангіями; е - гілка з тетраспорангіями. 1 - перицентральні клітини (сифони); 2 - центральна клітина; 3 - сперматангій; 4 - тетраспорангії. Напрямки еволюції відділу Еволюція червоних водоростей пов'язана, перш за все, з еволюцією карпоспорофіту. Оскільки статевий процес відбувається шляхом запліднення яйцеклітини пасивним, нерухомим, не здатним до таксису спермацієм, ефективність його була б невисокою внаслідок обмеженої кількості вдалих актів запліднення при значних витратах ресурсів на збільшення ймовірності таких актів (збільшення кількості карпогонів та сперматангіїв). У флоридей ця проблема вирішується оригінальним шляхом - ефективність статевого процесу підвищується за рахунок збільшення продукції карпоспор у кожному вдалому статевому акті. У примітивних форм (Bangiales) зигота безпосередньо утворює карпоспори, але продукційні можливості зиготи обмежені її розмірами (зокрема, при великій кількості дочірніх ядер буде порушуватися плазмено-ядерне відношення у карпоспорах). Проблему плазмено-ядерного співвідношення розв'язує поява гонімобластів, які утворюють карпоспори (Nemaliales). Проте обмеження тепер ставить нестача поживних речовин у зиготі, з якої гонімобласти розвиваються. Наступним кроком вперед є забезпечення гонімобластів поживними речовинами, що накопичують спеціалізовані трофічні системи - ауксилярні клітини. У більш примітивніших порядків (Corallinales) зиготичне ядро потрапляє в ауксилярну клітину через ообластемну клітину, після її злиття з карпогоном та ауксилярною клітиною. У більш продвинутих в еволюційному відношенні порядків карпогон зливається з ауксилярною клітиною поминаючи клітини-"посередники" (Gelidiales, Gigartinales, Rhodymeniales). Додаткове живлення гонімобластів також забезпечують оточуючі карпоспорофіти вегетативні клітини, що видозмінюються у трофічні клітини оболонок цистокарпіїв. Найбільша ефективність використання ресурсу поживних речовин для розвитку карпоспорофіту досягається тоді, коли ауксилярна клітина утворюється лише після заплідення (Ceramiales). В цьому д

257 257 випадку поживні речовини не залишаються законсервованими в ауксилярних клітинах біля незапліднених карпогонів, а направляються лише туди, де відбувся вдалий статевий акт. Поширення Червоні водорості поширені переважно у бентосних та перифітонних морських угрупуваннях. Найбільш різноманітні та числені Rhodophyta у тропіках та субтропіках, при наближенні до полюсів видове багатство червоних водоростей зменшується. У теплих морях представлені водорості переважно дрібних розмірів. У холодних морях більшість Rhodophyta має великі, макроскопічні таломи. Подібна тенденція простежується і в розподілі червоних водоростей за глибиною - представники з великими таломами зустрічаються на більших глибинах. Серед Rhodophyta багато глибоководних видів (нижня межа трапляння м). Вважають, що глибоководні представники використовують енергію проникливих коротких хвиль фіолетової та ультрафіолетової частин спектру і тому відбивають довгохвильові червоні промені. Досить значна кількість видів бангіофіцієвих та деякі примітивні флоридеї мешкають у прісних водоймах (Compsopogon, Batrachospermum, Chantransia). На відміну від морських, прісноводні багрянки забарвлені у синій або сіро-сталевий колір. Деякі Porphyridiales мешкають у позаводних умовах, зокрема - у грунті (Porphyridium). Чимало морських Rhodophyta паразитує на інших червоних водоростях. Цікаво, що біля 90% паразитичних червоних водоростей мають господарів, які у систематичному відношенні є близько спорідненими з паразитом. Такий тип паразитизму називають адельфопаразитизмом. При цьому типі відношень паразит починає розвиватися на поверхні господаря як епіфіт, далі одна з клітин утворює відросток, що проникає в цитоплазму господаря. У зоні контакту оболонка відростку та господаря розчиняється, і ядро, мітохондрії та рибосоми паразита потрапляють в цитоплазму господаря. Ядро паразита ділиться швидше, ніж ядро господаря. Уражена клітина формує нові відростки, через які ядра, мітохондрії та рибосоми адельфопаразита потрапляють в інші клітини. Таким чином, невдовзі цитоплазма більшої частини клітин господаря заміщується цитоплазмою паразита. Незначна кількість червоних водоростей паразитує на господарях, які еволюційно віддалені від паразиту, хоча теж належать до Rhodophyta. Цей тип паразитизму називають аллопаразитизмом. Значення у природі У морських фітоценозах червоні водорості, як правило, є субдомінантами і за біомасою та продукцією поступаються морським бурим водоростям. Проте у деяких випадках Rhodophyta є провідною групою продуцентів на досить значних акваторіях (наприклад, у районі філофорного поля Зернова). Звичайно Rhodophyta складають харчову базу багатьох гідробіонтів. Для захисту від надмірного виїдання деякі червоні водорості (наприклад, Laurencia) продукують токсичні речовини. Тварини, які стійкі до дії цих токсинів (зокрема, морські зайці з роду Aplysia) концентрують ці токсини як засіб захисту від хижаків. У тропіках криптонеміальні водорості своїми вапняковими таломами

258 258 "прошивають" гілки коралів і таким чином закріплюють коралові рифи. Види роду Lithothamnion у різних морях утворюють літотамнієві вапняки. Практичне використання У практичній діяльності людина використовує червоні водорості переважно у трьох напрямках - як джерело фікоколоїдів, у їжу та для отримання лікарських препаратів. Фікоколоїди (агар, агароїд, карагенін) є найбільш цінними продуктами, які отримують з червоних водоростей. Фікоколоїди являють собою сульфатовану та піруватовану галактозу; 1-2% розчини фікоколоїдів при кімнатній температурі застигають, утворюючи тверді гелі. Джерелом агару для країн північної частини Евразії є Ahnfeltia plicata, яка мешкає у північних морях. У країнах субтропічного та тропічного поясів агар отримують переважно з Gracilaria та Gelidium. Сировиною для виробництва агароїду є Phyllophora (в Україні з неї виробляють т.з. чорноморський агар). Найбільшим постачальником карагеніну на світовому ринку є Філіппіни, де в аквакультуру введено водорості з роду Euchemia. У північних країнах карагенін отримують переважно з Chondrus. Агар використовують для виготовлення твердих поживних середовищ, як желюючий компонент у кондитерській промисловості, з агароїду отримують агарозу - основний гель для електрофорезу та хроматографії, карагенін застосовують як емульгатор у фармацевтиці та виробництві молочних продуктів, як клеючу речовину у текстильному та шкіряному виробництвах. Харчовими водоростями є переважно червоні морські салати - Porphyra та Rhodymenia: першу вирощують на спеціалізованих морських фермах (в тому числі і в Чорному морі), другу збирають як супутній продукт при промислі морської капусти. Порфіра вважається делікатесом, смак якої обумовлюють вільні амінокислоти та ізофлоризиди. Основними фармацевтичними препаратами, які виготовляють з червоних водоростей, є препарати для лікування підвищеної кислотності (отримують з криптонеміальних водоростей, переважно - з Corallina officinalis та Lithothamnion), глистогонні засоби (Digenia), гемагглютиніни, специфічні до групи В крові людини (Ptilota plumosa). Крім того, червоні водорості використовують як органічні добрива, як біоіндикатори для оцінки якості води.

259 259 Розділ 24. Зелені водорості - Chlorophyta Відділ зелених водоростей (Chlorophyta або Chlorophycophyta) є найчисленішим серед водоростей. За даними різних авторів, він нараховує тис.видів. Найдавніші рештки відомі з верхнього докембрію - протерозою (біля 1400 млн.років). Зелені водорості поширені в прісних та гіпергалінних водоймах, в морях та океанах, в наземних біотопах, на снігу та льоду. Систематичні ознаки відділу Пігменти та запасні поживні речовини До складу фотосинтетичних пігментів входять майже всі пігменти, властиві вищим рослинам: хлорофіли "а" та "b", всі відомі каротини (,, та - каротин), ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн, зеаксантин, неоксантин, віолаксантин, антераксантин). Специфічні ксантофіли, виявлені у сифонофіцієвих, ульвофіцієвих та празинофіцієвих водоростей - це сифонеїн, сифоноксантин, лороксантин, празиноксантин. У деяких празинофіцієвих виявлено також пігмент, подібний до хлорофілу "с". Завдяки переважанню хлорофілів більшість видів Chlorophyta забарвлені у зелений колір. В екстремальних умовах (наприклад, у гіпергалінних водоймах) у деяких зелених водоростей "вмикається" механізм гіперсинтезу каротину та вторинних каротиноїдів, і тоді клітини набувають червоного забарвлення (Dunaliella salina). При старінні або при утворенні спочиваючих клітин у цитоплазмі може накопичуватись олія, забарвлена різними каротинами та ксантофілами (цю суміш називають гематохромом) у жовтий та червоний кольори. Основним продуктом асиміляції є крохмаль. Він завжди відкладається в пластиді - або безпосередньо в стромі хлоропласта, або навколо піреноїда. Позапластидні асиміляти представлені олією (накопичується переважно при старінні клітин) та лейкозином. У сифонофіцієвих водоростей основним асимілятом може бути полісахарид інулін. Цитологічні ознаки Клітини зелених водоростей мають типово евкаріотичну будову і загалом подібні до клітин вищих рослин. Специфічні ознаки пов язані, перш за все, з будовою клітинних покривів, хлоропласта, джгутикового апарату монадних клітин, особливостями мітозу та цитокінезу. Клітинні покриви. Клітини переважної більшості видів зелених водоростей вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою або оболонкою, каркас якої утворений кристалічно впорядкованими глікопротеінами, що збагачені гідроксипроліном. Значно рідше зустрічаються представники, позбавлені будьяких покривів, окрім плазмалеми, тобто вони мають "голі" клітини. У зелених водоростей з класу празинофіцієвих, а також у монадних репродуктивних клітин деяких ульвофіцієвих та харофіцієвих водоростей на поверхні плазмалеми відкладаються від одного до кількох шарів субмікроскопічних органічних лусочок. Ультратонка будова оболонки різноманітна і визначається систематичним положенням та віковими особливостями конкретних представників. Формування оболонки починається з розвитку т.зв. первинної оболонки, яка розвивається назовні від плазмалеми і складається з внутрішнього шару W1, кількох шарів т.зв. центрального триплету (шари W2 W6), та у багатьох видів з додаткового зовнішнього шару W7. Далі під первинною

260 260 глікопотеіновою оболонкою може розвиватися вторинна оболонка, каркасну основу якої складають мікрофібрили целюлози, зцементовані пектиновими речовинами. У багатьох одноклітинних зелених водоростей (зокрема, у Chlamydomonas reinhardtii та спорідених з ним родів) внутрішній шар W1 утворений нещільним шаром глікопротеінових мікрофібрил, що розташовуються більш-менш радіально. Далі розташовується центральний триплет, який зазвичай складається з трьох щільно прилеглих один до одного шарів W2, W4, W6. Шар W2 являє собою мережу фібрил, орієнтованих паралельно до поверхні клітини (Woessner, Goodenough, 1993) Проте все різноманіття структури оболонок є різними варіантами основного плану будови. Цей план найчіткіше простежується у молодих клітинах одноклітинних водоростей, оболонка яких складається з трьох шарів. Перший, зовнішній шар дуже тонкий, утворений сульфатованими та кислими полісахаридами, і має торочкуватий або хвилястий край. Вважають, що він виконує рецепторні функції. Другий шар (т.з. первинна оболонка, періодично-глобулярний шар) є проміжним, утвореним упорядковано розташованими субодиницями-глобулами гідроксипролінів, глікопротеїнів та олігосахаридів. Третій шар (вторинна оболонка, фібрилярний шар) - внутрішній, він утворений мікрофібрилами целюлози, які "зцементовані" пектиновими речовинами. Вторинна оболонка найбільше розвинена у дорослих та старих клітинах. Під внутрішнім шаром знаходиться плазмалема. У багатьох видів під час старіння клітин, утворення акінет та зигот зовнішній та проміжний шари можуть руйнуватися та зникати, а внутрішній, фібрилярний шар - потовщуватись та мультиплікуватись (рис.24.1). Потовщення оболонки звичайно пов язане з синтезом целюлозних мікрофібрил, збірка яких відбувається на поверхні плазмалеми особливими термінальними ферментативними комплексами. Тому оболонка завжди наростає зсередини назовні. Інколи у внутрішньому шарі є додаткові шари, утворені хітином або спорополеніном. Рис Основний план будови клітинної оболонки зелених водоростей різного віку: А - молодих, Б - дорослих, В - старих клітин. 1 - плазмалема, 2 - зовнішній шар з сульфатованих та кислих полісахаридів, 3 - проміжний глобулярний глікопротеїновий шар, 4 - внутрішній фібрилярний целюлозний шар (схематизовано, за McLean, 1968, Константинова, 1991). Клітинні оболонки бувають суцільними (у більшості видів) або складаються з кількох фрагментів (наприклад, з 2-х - у Microspora, у Treubaria); поверхня оболонок гладенька або несе різноманітні "прикраси" - шипи, шипики, ребра, бородавки та ін., інколи оболонки мають досить складний

261 261 поровий апарат (особливо у кон"югат). У значної кількості видів оболонка мінералізується солями заліза, марганцю або кальцію. Празинофіцієві водорості позбавлені оболонки; поверхня їх плазмалеми вкрита субмікроскопічними лусочками, що утворюються у цистернах комплексу Гольджі і виділяються назовні поблизу основи джгутиків. Ядерний апарат зелених водоростей має типову евкаріотичну будову. Зовнішня мембрана ядерної оболонки ізольована, і не має структурного зв"язку з хлоропластами (рис. 24.2). У телофазі вона звичайно утворюється внаслідок злиття мембранних пухирців, що походять від комплексу Гольджі або ендоплазматичної сітки. Гомологічність цих структур досить часто можна спостерігати навіть в інтерфазі, коли зовнішня мембрана ядра переходить у канали ендоплазматичної сітки чи пов"язана з диктіосомами. Рис Загальний план будови клітини зелених водоростей (на прикладі Chlamydomonas): 1 - плазмалема, 2 - клітинна оболонка, 3 - скоротливі ваколі, 4 - комплекс Гольджі, 5 - ендоплазматична сітка, 6 - двомембранна оболонка хлоропласту, 7 - стигма, 8 - строматичний крохмаль, 9 - піреноїд, 10 - крохмальна обгортка піреноїду, 11 - тилакоїди, зібрані у грану, 12 - ядро, 13 - ядерце, 14 - мітохондрія, 15 - краплина олії, 16 - мікротубулярні джгутикові

262 262 корені, 17 - джгутик, 18 - базальне тіло джгутика, 19 - фібрилярне сполучне волокно базальних тіл (за Ettl, 1983) В ядрі наявні одне-кілька ядерець, які (за винятком кон"югат) зникають під час мітозу. У монадних клітинах центріолі звичайно відсутні, їх функцію викрнують базальні тіла джгутиків. У клітинах представників, позбавлених здатності до активного руху, центріолі наявні (за вийнятком кон"югат та харальних водоростей). Мітоз закритий, напівзакритий або відкритий, може відбуватися у кількох варіантах, що розглядаються нижче, в описах окремих класів. Ядерна ДНК за результатами аналізу різних генів найближче споріднена з ядерними ДНК глаукоцистофітових, родофітових, криптофітових та примнезіофітових водоростей, а також вищих рослин. Фотосинтетичний апарат. Хлоропласти майже тотожні хлоропластам вищих рослин: вони одягнені двомебранною оболонкою, тилакоїди групуються у ламели по 3-6 або утворюють грани, оперезуючі тилакоїди відсутні. Звичайно у хлоропластах є один-кілька піреноїдів, переважно облямованих крохмалем. У більшості монадних зелених водоростей у хлоропласті знаходиться стигма. Вона складається з кількох шарів осмієфільних, пігментованих каратиноїдами глобул, які розташовані безпосередньо під оболонкою хлоропласта. У місці розташування стигми оболонка хлоропласта тісно прилягає до плазмалеми. Вважають, що саме ця ділянка плазмалеми виконує функції фоторецептора, а стигма - функцію ширми, яка регулює кількість світла, що падає на фоторецептор. Із джгутиковим апаратом стигма зелених водоростей безпосередньо не пов"язана. Хлоропластна ДНК замкнена у кільце, складається з тис. пар нуклеотидів. Генофор розсіяний. За молекулярно-філогенетичними реконструкціями, хлоропластна ДНК зелених водоростей походить від ДНК синьозелених водоростей, її сестринськими лініями є хлоропластні ДНК глаукоцистофітових та червоних водоростей, а дочірньою - вищих рослин. Вважають, що зелені водоростей є організмами з первинносимбіотичнми хлоропластами. Останні утворилися внаслідок дивергенції фотосинтетичного апарату гіпотетичного фотоавтотрофного пращура, що набув пластиду внаслідок ендосимбіозу типу "гетеротрофний евкаріот + синьозелена водорість". Мітохондріальний апарат представлений звичайно розгалуженим мітохондріоном з пластинчастими кристами. Мітохондріальна ДНК складається з тис. пар нуклеотидних основ (у морських сифональних водоростей - до 220 тис.пар), і за молекулярно-філогенетичними реконструкціями близька до мітохондріальної ДНК інших евкаріот, що мають мітохондрії з пластинчастими кристами. Джгутикові стадії. Переважна більшість монадних клітин зелених водоростей має по два ізоконтні та ізоморфні джгутики. Рідше зустічаються чотири- або багатоджгутикові (стефаноконтні) форми (рис.24.3). Серед примітивних Chlorophyta є види з одним, двома-трьома неоднаковими, шістьма або вісьмома однаковими за довжиною джгутиками. Поверхня джгутиків звичайно гладенька або вкрита органічними субмікроскопічними лусочками, які формуються в особливих резервуарах комплексу Гольджі. У деяких родів наявні прості трубчасті мастигонеми.

263 263 Перехідна зона джгутика має специфічну зірчасту структуру, що виявлена тільки в монадних клітинах зелених водоростей та вищих рослин (рис. 24.4). Крім зірчастої структури, у примітивних зелених водоростей з класу празинофіцієвих у перехідній зоні можуть бути спіралеподібна структура та проміжна платівка. Система джгутикових коренів складається з мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів. Плани організації кореневої системи у різних класах відділу різні. Рис Поширені (1-4) та відносно рідкісні (5-9) плани будови монадних стадій зелених водоростей: 1, 2 - дво- та чотириджгутиковий ізоконтний, 3, 4 - стефаноконтний з кільчастим (3) та спіральним (4) розміщенням джгутиків, 5 - одноджгутиковий, 6, 7 - дво- та триджгутиковий гетероконтний, 8, 9 - шести- та восьмиджгутиковий ізоконтний. Інші органели. Вакуолярний апарат представлений справжніми вакуолями з клітинним соком - тонопластом. У клітинах багатьох монадних та гемімонадних прісноводних та наземних водоростей звичайно є дві, зрідка - кілька скоротливих вакуолей. Деяким празинофіцієвим водоростям властиві трихоцисти та слизові тільця, що за будовою нагадують відповідні структури криптофітових та рафідофітових водоростей. Рис Загальний план будови джгутикового апарату зелених водоростей: 1 - периферичні мікротрубочки аксонеми, 2 - центральні мікротрубочки, 3 - зірчаста структура у перехідній зоні, 4 - базальне тіло, 5 - нижня частина базального тіла - "візкове колесо", 6 - верхне сполучне волокно базальних тіл, 7 - плазмалема, 8 - мікротубулярні джгутикові корені, структура аксонеми (9), перехідної зони з зірчастою структурою (10), базального тіла у верхній частині (11) та зоні "візкового колеса" (12).

264 264 Типи структури тіла За морфологією Chlorophyta є найрізноманітнішим відділом водоростей. Зелені водорості бувають як мікро- так і макроскопічними, одно- та багатоклітинними, деякі мають неклітинну (сифональну або сифонокладальну) будову. В межах відділу представлені майже всі типи морфологічної структури тіла - монадний, гемімонадний, кокоїдний, сарциноїдний, трихальний, гетеротрихальний, паренхіматозний, сифональний та сифонокладальний. Тип структури є однією з головних ознак при поділі зелених водоростей на порядки за класичними системами. Як одно-, так і багатоклітинні водорості можуть утворювати різноманітні колонії, вести вільний або прикріплений спосіб життя. Розмноження та ріст багатоклітинних таломів У зелених водоростей спостерігаються усі основні способи нестатевого розмноження і статевого процесу, відомі у евкаріотичних водоростей. В цілому, у межах відділу спостерігається тенденція заміни рухливих репродуктивних клітин нерухомими, та редукція нестатевого розмноження спорами за рахунок інтенсифікації вегетативного та статевого розмноження. В окремих гілках, що становлять тупий кут еволюції (наприклад, хлорококальні або сценедесмальні) наявна тенденція вторинної втрати статевого процесу та перехід до апогамії. У зелених водоростей відомі клітинні поділи за типами схізотомії, схізогонії та цитотомії (рис. 24.5). Два останніх типи спричинюють ріст багатоклітинних таломів, причому цитотомія за участю клітинної платівки зустрічається тільки у відділі Chlorophyta. Рис Способи клітинного поділу у зелених водоростей: А - схізотомія, Б, В - схізогонія, Г - цитотомія (1, 2, 6 - схізогонія, наслідком якої є споруляція; 3 - схізогонія, що призводить до утворення та росту багатоклітинних сарциноподібних агрегатів; 4, 5 - схізогонія, що спричинює ріст таломів у нитчастих та гетеротрихальних форм; 7, 8 - цитотомія за участю кільцевої борозни та клітинної платівки, яка завжди обумовлює наростання талому). Життєві цикли Зеленим водоростям властиві різні типи життєвих циклів. Близько чверті відомих видів є агамними або апогамними, з життєвими циклами за типом цикломорфозу.

265 265 До еугамних належить більшість видів відділу, і їх життєві цикли представлені гаплофазними, гаплодиплофазними та диплофазними циклами з зиготичною, гаметичною, споричною та соматичною редукцією, з ізо- та гетероморфною зміною поколінь. Життєві цикли можуть бути однотипними у всіх представників таксону рангу класу або порядку, а можуть відрізнятись навіть у різних видів одного роду. Система зелених водоростей Зелені водорості - це об"єкт інтенсивних досліджень. Великий обсяг нової інформації, необхідність її узагальнення та систематизації призводять до того, що таксономія Chlorophyta перебуває у надзвичайно динамічному стані. Сьогодні існує багато систем зелених водоростей. Згідно з засадами, на яких вони грунтуються, всі ці системи можна поділити на: а) класичні морфолого-онтогенетичні, б) цитологічні, в) молекулярно-філогенетичні системи. Морфолого-онтогенетичні системи Системи даного типу побудовані на засадах, розроблених на початку ХХ століття видатним альгологом Адольфом Пашером. Поділ зелених водоростей на таксони високого рангу (класи, порядки) проводять, перш за все, у відповідності з типами морфологічних структур та особливостями статевого процесу. Найбільшого визнання серед подібних систем дістала система Б. Фотта (Fott, 1971, 1973) та пізніші її модифікації. Зокрема, в Україні широкого використання набула система, викладена у навчальному посібнику "Пресноводные водоросли Украинской ССР" (Топачевский, Масюк, 1984). Класичні системи є штучними, вони не відображають справжніх родинних зв"язків таксонів, і тому непридатні для вирішення ряду завдань (наприклад, у галузі порівняльної флористики, історичного аналізу, філогенії). Проте вони мають кілька переваг над молодшими цитологічними та молекулярно-філогенетичними системами: класичні системи зручні для ідентифікації конкретних родів та видів, для визначення місця у системі нових таксонів. Дуже важливим є й те, що сучасні визначники зелених водоростей базуються поки що саме на класичних системах. Згідно з класичними морфолого-онтогенетичними системами, відділ Chlorophyta поділяється на три класи - Chlorophyceae (або Euchlorophyceae), Conjugatophyceae та Charophyceae. В основу поділу на класи покладено тип статевого процесу, наявність або відсутність джгутикових стадій в онтогенезі, будову статевих органів. Поділ класів на порядки проводять, в першу чергу, за типами морфологічної структури тіла. Клас Chlorophyceae об"єднує одно-, багато- та неклітинні водорості, здатні до нестатевого розмноження за допомогою спор та/або до хологамного чи мерогамного статевого розмноження. Клас поділяють на 11 порядків. Нижче подано їх основні ознаки та приклади характерних представників. Порядок Pedinomonadales - монадні водорості з нетиповою будовою джгутикового апарату (одноджгутикові, дво- або триджгутикові гетероконтні види). Характерні представники - Pedinomonas та Monomastix. Порядок Volvocales - монадні водорості з типовою будовою джгутикового апарату. Характерні представники - Dunaliella, Chlamydomonas, Haematococcus, Gonium, Pandorina, Volvox. Порядок Tetrasporales - гемімонадні водорості, наприклад, Tetraspora. Порядок Chlorococcales - кокоїдні водорості. Характерні представники - Chlorococcum, Trebouxia, Hydrodictyon, Chlorella, Scenedesmus, Ankistrodesmus.

266 266 Порядок Chlorosarcinales - сарциноїдні водорості. Характерні представники - Chlorosarcinopsis, Tetracystis, Chlorokybus. Порядок Ulotrichales - трихальні водорості з дво- або чотириджгутиковими репродуктивними клітинами. Характерні представники - Ulothrix, Uronema, Klebsormidium, Stichococcus, Raphidonema, Ulva, Enteromorpha, Microspora. Порядок Chaetophorales - гетеротрихальні водорості з дво- або чотириджгутиковими репродуктивними клітинами. Характерні представники - Stigeoclonium, Chaetophora, Draparnaldia, Pleurastrum, Coleochaete. Порядок Oedogoniales - трихальні та гетеротрихальні водорості з стефаноконтними репродуктивними клітинами та особливим типом клітинного поділу з утворенням ковпачків. Характерні представники - Oedogonium, Bulbochaete. Порядок Bryopsidales - сифональні водорості. Характерні представники - Bryopsis, Codium, Acetabularia. Порядок Siphonocladales - сифонокладальні водорості, що мають ізо- або гетерогамний статевий процес. Характерні представники - Rhizoclonium, Cladophora, Siphonocladus. Порядок Sphaeropleales - сифонокладальні водорості, що мають оогамний статевий процес. Зигота при розвитку проростає в особливий багатоядерний заросток. Характерний представник - Sphaeroplea. Клас Conjugatophyceae об"єднує кокоїдні та трихальні водорості зі статевим процесом за типом кон"югації. Будь-які монадні стадії в циклі розвитку відсутні. За типами структури клас поділяють на 4 порядки. Порядок Mesotaeniales - кокоїдні водорості з гладкою оболонкою, у яких клітина не диференційована на напівклітини. Характерні представники - Mesotaenium, Cylindrocystis, Spirotaenia. Порядок Gonatozygales - трихальні водорості з нетривкими нитками та скульптурованими оболонками. Характерний представник - Gonatozygon. Порядок Desmidiales - кокоїдні водорості зі скульптурованою оболонкою та складним поровим апаратом. Клітини переважно диференційовані на напівклітини. Характерні представники - Penium, Closterium, Cosmarium, Micrasterias. Порядок Zygnematales - трихальні водорості з гладкими оболонками. Характерні представники - Spirogyra, Zygnema, Mougeotia. Клас Charophyceae об"єднує гетеротрихальні водорості специфічної членисто-мутовчастої будови, у яких статевий процес - високоспеціалізована оогамія, а джгутикові стадії представлені лише сперматозоїдами. Включає один порядок - Charales. Характерні представники - Chara та Nitella. Цитологічні системи У 70-і роки електронно-мікроскопічні дослідження показали, що у зелених водоростей наявні два принципово відмінні типи організації джгутикових коренів - хрестоподібна та асметрична однобічна, три типи цитокінезу - за участю кільцевої борозни, фікопласту або фрагмопласту, три типи мітозу - закритий, напівзакритий та відкритий, кілька різних варіантів будови веретена поділу, різні типи поведінки хромосом у метафазі, різні варіанти ультратонкої будови клітинних покривів та ін. Виходячи з наявності такої різноманітності ультраструктурних ознак, одразу кілька альгологів, що працювали у галузі порівняльної цитології зелених водоростей - К.Д.Стьюарт, К.Р.Меттокс, М.Шадефо, Т.Христенсен, та ін., - спробували перебудувати систему зелених водоростей на цитологічній основі. Відділ зелених водоростей

267 267 був розділений на класи Pedinophyceae, Micromonadophyceae, Prasinophyceae, Chlorophyceae, Ulvophyceae та Charophyceae. Пізніше система класів постійно деталізувалась, вводилися нові ознаки класів, самі класи подрібнювались і їх кількість зростала 22. Наприклад, у найсучаснішому підручнику К.ван ден Хука, Д.Манна та Х.Джанса (van den Hoek, Mann, Jahns, 1995), за ультраструктурними ознаками Chlorophyta розділено на 11 класів. Проте таксономічна вага тих чи інших ультраструктурних ознак лишалась проблематичною. Ситуація почала суттєво змінюватись у 90-х роках ХХ сторіччя. Молекулярно-біологічні системи Для розв"язання питання стосовно того, які саме ознаки найреальніше відображають основні напрямки еволюції зелених водоростей (і, відповідно, які варіанти системи Chlorophyta найбільш наближені до природньої системи), у другій половині 80-х років почали застосовувати молекулярно-біологічні методи. Дослідження спочатку грунтувалися переважно на аналізі нуклеотидних послідовностей ядерного гену, що кодує 5S та 18S субодиниці рибосомальної РНК. Пізніше аналогічні роботи стали виконувати й на інших генах, причому не тільки ядерних, але й хлоропластних та мітохондріальних (наприклад, генах фактору подовження тубуліну, цитохрому "с", актину, RUBISCO і т.д.). Для аналізу результатів сіквенсів нуклеотидних послідовностей певних генів на початку 90-х років були розроблені численні варіанти побудови молекулярно-філогенетичних дерев та оцінки їх інформативності. Вже перші філогенетичні дерева, побудовані на базі молекулярних даних, показали монофілетичність Chlorophyta, гетерогенність традиційного класу Chlorophyceae, ширший обсяг класу Charophyceae (порівняно з традиційним) та його філогенетичний зв"язок з вищими рослинами, а також необхідність виділення кількох додаткових класів. Отримані результати дозволили також провести процедуру зважування різних морфологічних та цитологічних ознак та виділити серед них ті, що узгоджувались з молекулярнофілогенетичними реконструкціями. Наприкінці 90-х років було підведено підсумки дискусії про основні напрямки еволюції Chlorophyta та розроблено систему класів зелених водоростей, найбільш наближену до природньої системи. Молекулярно-філогенетичні реконструкції, з одного боку, підтвердили високу філогенетичну вагу таких цитологічних ознак, як будова джгутикового апарату, особливості мітозу та цитокінезу, а також показали, що в межах Chlorophyta сьогодні існує 7 великих і чітко окреслених груп таксонів, які слід розглядати як самостійні класи. Цікавим виявився і той факт, що ці класи узгоджувались не тільки з цитологічними ознаками, але й з екологічними особливостями видів, які до них увійшли. Згідно до молекулярно-філогенетичних реконструкцій, зелені водорості поділяють на класи Prasinophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Siphonophyceae, Zygnematophyceae (=Conjugatophyceae) та Charophyceae. Огляд ознак, що лежать в основі цього поділу, подано нижче. Систематичні ознаки класів зелених водоростей Основні типи клітинних покривів 22 Детальніший огляд різних варіантів цитологічних систем подано у книзі "Водоросли. Справочник" (Вассер, Кондратьева, Масюк и др., 1989).

268 268 Плазмалема у зелених водоростей може бути вкрита двома принципово відмінними типами клітинних покривів - або субмікроскопічними лусочками, що утворюються у комплексі Гольджі, або целюлозно-пектиновою оболонкою, фібрили якої синтезується на поверхні плазмалеми, наприклад, за участю термінальних ферментних комплексів. Перший тип покривів властивий вегетативним клітинами празинофіцієвих водоростей, другий - представникам всіх інших класів. Цікаво, що у харофіцієвих та ульвофіцієвих водоростей зооспори та гамети також вкриті субмікроскопічними лусочками, подібними до лусочок празинофіцієвих водоростей, хоча вегетативні клітини одягнені клітинною оболонкою. Згідно з біогенетичним законом, це може свідчити про походження Charophyceae та Ulvophyceae від гіпотетичних джгутикових предків, подібних до сучасних Prasinophyceae. Типи кореневих систем джгутиків У спрощеному вигляді, кореневі системи джгутиків зелених водоростей представлені або хрестоподібним, або асиметричним типом. У водоростей з хрестоподібною кореневою системою від базальних тіл джгутиків відходять чотири хрестоподібно розташовані мікротубулярні корені. Супротивні корені мають однакову кількість мікротрубочок. Базальні тіла джгутиків з"єднуються між собою сполучним волокном. У деяких представників вглиб клітини також спрямовані два ризопласти. В узагальненому вигляді варіанти хрестоподібної системи джгутикових коренів позначають формулою вигляду n 1 -n 2 -n 1 -n 2, де n 1 - кількість мікротрубочок першого та третього коренів, а n 2 - кількість мікротрубочок другого та четвертого коренів. Для переважної більшості видів з хрестоподібною системою ця формула має вигляд (5-6)-2-(5-6)-2, тобто кількість мікртрубочок першого та третього коренів дещо варьює, а другий та четвертий корені зазвичай складаються з двох мікротрубочок. Відомі також інші варіанти. Наприклад, у трентеполіальних водоростей формула має вигляд , у ульвовальних та кладофоральних За орієнтацією базальних тіл хрестоподібні кореневі системи поділяють на три типи - з базальними тілами зміщеними за годинниковою стрілкою (1-7 система), проти годинникової стрілки (11-5 система) або супротивними (12-6 система). Для визначення типу орієнтації передню частину клітини розглядають у поперечній площині, джгутики орієнтують вертикально. Якщо після цього через центри базальних тіл провести вісь, то години циферблату, через які вона проходить, будуть відповідати орієнтації базальних тіл (рис. 24.6). Рис Орієнтація базальних тіл у зелених водоростей: 1 - супротивна (12-6), 2 - зміщена за годинниковою стрілкою (1-7), 3 - зміщена проти годинникової стрілки (11-5), 4 - однобічна (при асметричній кореневій системі). Системи типу 12-6 та 1-7 характерні для водоростей з класу Chlorophyceae, система для Trebouxiophyceae, Ulvophyceae та Siphonophyceae.

269 269 У водоростей з асиметричною кореневою системою від базальних тіл джгутиків вглиб клітини відходить лише один мікротубулярний корень, побудований з багатьох (до кількох десятків) мікротрубочок. З базальними тілами він пов"язаний через багатошарову мікрофібрилярну структуру. Монадні клітини з таким типом кореневої системи звичайно дорзовентральні, джгутики спрямовані у вентральний бік, а базальні тіла розташовуються більш-менш паралельно. Така система характерна для монадних клітин представників Charophyceae та вищих рослин. У водоростей з класу Prasinophyceae кореневі системи можуть бути як хрестоподібними, так і асиметричними, або утворювати комбінований варіант - хрестоподібну систему з додатковим асиметричним коренем. Крім типів симетрії (хрестоподібна чи асиметрична), різноманітність кореневих систем зелених водоростей простежується також за будовою мікрофібрилярних коренів, сполучних волокон базальних тіл, наявністю термінальних ковпачків на базальних тілах, за кутами нахилу базальних тіл одне до одного та ін. Типи мітозу Різноманітність мітозу у зелених водоростей простежується, в першу чергу, за його перебігом на стадіях профази та телофази. У профазі ядерна оболонка або лишається інтактною або перфорується чи зникає. Всі ці типи поведінки ядерної оболонки відомі у Prasinophyceae; у Chlorophyceae, Ulvophyceae та Siphonophyceae мітоз закритий, у Conjugatophyceae та Trebouxiohyceae - напівзакритий, а у Charophyceae - відкритий. У відповідності з поведінкою у телофазі, веретено поділу розглядають або як те, що зберігається протягом всієї телофази - т.з. персистентне, або як зникаюче - колапсуюче. У випадку персистентного веретена дочірні ядра відходять одне від одного на значну відстань, тоді як при колапсуючому веретені лишаються поруч. Персистентне веретено властиве представникам Ulvophyceae, Siphonophyceae, Zygnematophyceae, Charophyceae, а зникаюче - Chlorophyceae та Trebouxiophyceae. Представники празинфіцієвих водоростей можуть мати веретено як зникаюче, так і персистентне. Типи цитокінезу Поділ клітини, який відбувається по закінченні поділу ядра, здійснюється кільцевою борозною або шляхом утворення клітинної платівки. Кільцева борозна. При цьому типі поділу плазмалема і внутрішній шар оболонки вростають у середину клітини, перекриваючи її подібно до ірисової діафрагми. Вростання оболонки пов"язане з доцентровим відкладанням целюлозних мікрофібрил, що траспортуються у сплощених пухирцях комплексу Гольджі. Поділ за участю кільцевої борозни зустрічаєься в усіх класах зелених водоростей, за винятком Siphonophyceae, у яких цитокінез відсутній, оскільки представники цього класу мають сифональну організацію. Клітинна платівка, навпаки, формується відцентрово. В зоні майбутньої клітинної перегородки утворюється система паралельних мікротрубочок, що є організатором клітинної платівки. Мікротрубочки організатора клітинної платівки виконують функції направляючих рейок, по яким до місця утворення перегородки рухаються пухирці комплеку Гольджі, що містять мікрофібрили целюлози. Залежно від орієнтації мікротрубчок по відношенню до майбутньої клітинної перегородки, систему організатора клітинної платівки поділяють на два типи - фікопласт або фрагмопласт. Якщо мікротрубочки організатора орієнтуються паралельно до майбутньої перегородки, то кажуть, що вони утворюють фікопласт. У

270 270 монадних форм мікротрубочки фікопласта утворюються за участю першого та третього джгутикових коренів. У нерухомих клітин фікопласт утворюється на початку телофази з центральної зони веретена внаслідок часткового руйнування та переорієнтації його мікротрубочок. Вважають, що зникаючий тип веретена є результатом використання його мікротрубочок на на побудову фікопласта. Фікопласт є характерним для хлорфіцієвих та требуксіофіцієвих водоростей. Він виявлений також у деяких представників Prasinophyceae. Цікаво, що у останніх внаслідок злиття всередині фікопласту мембранних пухирців утворюється не клітинна платівка, а лише частини плазмалеми дочірніх клітин, оскільки пухирці не містять целюлозного матеріалу. Коли мікротрубочки організатора клітинної платівки орієнтуються перпендикулярно до майбутньої перегородки, то таку систему мікротрубочок називають фрагмопластом. Мікротрубочки фрагмопласту синтезуються у телофазі поміж мікротрубочками центральної частини персистентного веретена. Фрагмопласт містить також мікрофібрили актину. Мікротрубочки та мікрофібрили фрагмопласта направляють та вирівнюють у центральній зоні веретена пухирці комплексу Гольджі з матеріалом майбутньої клітинної перегородки. Фрагмопласт виявлений у водоростей з Conjugatophyceae та Charophyceae, а також у трентеполіальних водоростей та вищих рослин (табл.24.1). Додаткові ознаки З основними ознаками класів певним чином корелює кілька додаткових - особливості пігментного складу та продуктів асиміляції, здатність до утворення трихоцист та слизових тіл, типи морфологічної структури тіла, екологічні особливості, та ін. Найважливіші цитологічні ознаки класів зелених водоростей подані у таблиці Таблиця 24.1 Деякі цитологічні ознаки класів зелених водоростей Класи Клітинні покриви Коренева система джгутиків Мітоз Веретено Організатор клітинної платівки Prasino- лусочки хр., асим., відкритий, персистентне, (фікопласт) хр.+асим. закритий колапсуюче Chloro- кл.обол. хр. (1-7 або 12-6) закритий колапсуюче фікопласт Trebouxio кл.обол. хр. (11-5) напівзакр. колапсуюче фікопласт - Ulvo- кл.обол. хр. (11-5) закритий персистентне - Siphono- кл.обол. хр. (11-5) закритий персистентне - Charo- кл.обол. асим. напівзакр., відкритий персистентне фрагмопласт Zygnemato- кл.обол. - напівзакр. персистентне фрагмопласт Скорочення: кл.обол. - клітинна оболонка, хр. - хрестоподібна, асим. - асиметрична, напівзакр. - напівзакритий.

271 Вихідні лінії: клас Prasinophyceae 271 Об"єднує біля 200 видів одноклітинних, здебільшого монадних водоростей, що мешкають переважно у морях. Празинофіцієві вважаються найдавнішими зеленими водоростями, що дали початок усім лініям Chlorophyta. На відміну від інших класів, для Prasinophyceae характерні різноманітні плани будови клітин, різні типи кореневих систем джгутиків, мітозу та цитокінезу. Викопні рештки, що нагадують цисти сучасних празинофіцієвих водоростей, датуються віком біля 1.2 млрд років. Ознаки та характеристика класу Біохімічні ознаки Хлоропласти всіх празинофіцієвих водоростей містять хлорофіли а та b. Крім того, у десяти видів виявлено пігмент, що нагадує хлорофіл с. Цей пігмент, на думку одних дослідніків, є справжнім хлорофілом с, на думку інших, подібним, проте не ідентичним до хлорофілу с пігментом - складним монометиловим ефіром Mg-вмісного 2,4-дивінілфеопорфірину а 5. У деяких видів замість лютеїну знайдено празиноксантин. Відомі також представники, у яких наявні ксантофіли, характерні для ульвофіцієвих та сифонофіцієвих водоростей - сифонеїн та сифоноксантин. Цитологічні особливості Клітинні покриви. Празинофіцієві водорості з порядку Pedinomonadales мають клітини, вкриті лише плазмалемою. Проте у більшості празинофіцієвих над плазмалемою розташовується один-кілька шарів субмікроскопічних лусочок з органічних речовин. Інколи лусочки щільно з"єднуються одна з одною, формуючи т.з. теку, яка у світловому мікроскопі виглядає як клітинна оболонка (рис ). Рис Типи лусочок та будова клітинних покривів празинофіцієвих водоростей: А-В - клітинні лусочки (А - підстилаючі, Б - проміжні, В - поверхневі); Г - розташування шарів лусочок на поверхні клітин Pyramimonas; Д - тека у Tetraselmis; Е - джгутикові лусочки у Pyramimonas. 1 - плазмалема, клітинні лусочки: підстилаючі (2), проміжні (3), поверхневі (4); 5 - тека, що утворилася внаслідок злиття підстилаючих лусочок, джгутикові лусочки: підстилаючі (6), проміжні (7), лусочкові волоски (8) (схематизовано за Sym, Pienaar, 1991, 1993; Lewin, Lee, 1985) Лусочки залежно від їх розмірів та морфології поділяють на три основні типи: підстилаючі, проміжні та поверхневі. Підстилаючі лусочки дуже дрібні (до 50 нм завдовжки), сплощені, мають переважно прямокутну форму. Проміжні лусочки більші ( нм завд.), різних обрисів, проте звичайно з високим краєм, через що нагадують відкриті коробочки. Поверхневі лусочки ще більші

272 272 (до нм завд.), як правило, високі, інколи з шипиками та щетинками, мають складну архітектуру. Лусочки утворені вуглеводами із незначною (до 5%) домішкою білків. Основними вуглеводами є пектиноподібні карбогідрати на основі 2-кетоцукрових кислот з домішкою нейтральних цукрів типу арабінози, галактози, глюкози, ксилози. Наявність у складі клітинних покривів 2-кето-цукрових кислот вважається специфічною особливістю празинофіцієвих водоростей; крім Prasinophyceae, ці кислоти виявлено також у вищих рослин та деяких бактерій. Тека за хімічним складом дещо відрізняється від лусочок: вона містить не тільки 2-кето-цукрові кислоти, але й значну кількість галактуронової кислоти, іонів кальцію та сульфатних залишків. Саме галактуронова кислота зв"язує дрібні субмікроскопічні лусочки у єдиний цілісний клітинний покрив. Утворення лусочок відбувається у пухирцях комплексу Гольджі, які надалі мігрують до спеціального резервуару. Лусочковий резервуар відкривається отвором при основі джгутиків, через цей отвір лусочки виходять назовні і відкладаються на плазмалемі. У представників, що мають теку, лусочки не накопичуються у резервуарі, а безпосередньо у пухирцях комплексу Гольджі об"єднуються у фрагменти теки. Деякі празинофіцієві за певних умов виділяють назовні шар слизу і переходять у пальмелевидний стан. У переважній більшості випадків такий слиз є аморфним, проте у видів роду Prasinocladus він утворює слизові трубки. За несприятливих умов та залежно від фаз місячного циклу частина празинофіцієвих водоростей формує цисти, вкриті особливою двошаровою оболонкою. Зовнішній шар утворений спорополеніном із досить значною кількістю ліпоїдів, він може бути гладеньким або скульптурованим субмікроскопічними лусочками, інколи - утворювати ребра або вирости. Внутрішній шар пектиновий, із залишками сульфатованої галактуронової кислоти. Під час проростання цист внутрішній шар звичайно повністю ослизнюється, через що дочірні клітини виходять назовні у слизовому міхурі. Ядерний апарат та особливості мітозу. У празинофіцієвих водоростей справжні центріолі відсутні, а їх функції опосередковано виконують базальні тіла джгутиків. Між базальними тілами та ядром у більшості видів існує структурний зв"язок, що реалізується за допомогою ризопластів (рис ). На початку мітозу джгутики або лишаються інтактними, або скидаються, проте ніколи не втягуються. Через це на початкових стадіях каріокінезу у клітині практично немає запасу вільного тубуліну. Базальні тіла реплікуються, проте не мігрують углиб клітини. Ризопласти частково руйнуються у зоні, що безпосередньо прилягає до ядерної оболонки. Тут спостерігається концентрація гранулярного матеріалу, з якого починає формуватися веретено поділу. Цьому процесу передує часткова дезінтеграція мікротубулярних коренів, внаслідок чого у цитоплазмі з"являється необхідна для побудови веретена кількість тубуліну. Ядерна оболонка під час мітозу може лишатися інтактною (наприклад, у Tetraselmis), або зникати (Pyramimonas). Веретено поділу або персистентне (Nephroselmis), або швидко руйнується у телофазі (Tetraselmis). Після закінчення каріокінезу між дочірніми ядрами скупчуються пухирці комплексу Гольджі, внаслідок злиття яких у доцентровому напрямку росте поздовжня кільцева борозна. У деяких видів цей процес відбувається за участю фікопласту (рис ).

273 273 Рис Схема будови клітини празинофіцієвої водорості (на прикладі Pyramimonas): 1 - джгутик, 2 - джгутикові лусочки, 3 - апікальна заглибина, 4 - перехідна зона джгутику із зірчастою структурою, 5 - трихоциста, 6 - комплекс Гольджі, 7 - лусочковий резервуар, 8 - мітохондріальний профіль, 9 - лусочка у резервуарі, 10 - скоротлива вакуоля, 11 - мікротільця, 12 - ризопласт, 13 - хлоропласт, 14 - піреноїд, 15 - крохмальна обгортка піреноїда, 16 - клітинні лусочки, 17 - плазмалема, 18 - тилакоїд, 19 - гранули строматичного крохмалю, 20 - краплина олії, 21 - стигма, 22 - ядро, 23 - ядерце, 24 - мікротубулярний корінь, 25 - базальне тіло, 26 - синістосома (схематизовано за Ettl, 1983; Inouye, Hori, Chihara, 1983). Таким чином, празинофіцієвим водоростям властиві закриті та відкриті мітози з персистентним або зникаючим веретеном, ризопластами, що виконують функції центру організації мікротрубочок веретена, та цитокінезом, що відбувається за допомогою кільцевої борозни за участю комплеску Гольжді з формуванням фікопласту або без нього. Джгутиковий апарат Prasinophyceae вельми різноманітний. У переважної більшості видів джгутики виходять з апікальної або латеральної заглибини - т.з. "джгутикової ямки", що може розглядатися як редукована глотка. Деякі представники мають джгутики, що відходять від опуклої поверхні клітини. Кількість джгутиків варіює від одного до восьми, вони можуть бути як ізоконтними, так і гетероконтними. Гетероконтність спостерігається у тих видів, які на початку поділу не скидають джгутики, а рівномірно розподіляють їх між дочірніми клітинами. У цьому випадку кожна дочірня клітина отримує половину джгутиків від материнської клітини, а решту будує de novo. Процес збірки нового джгутика у празинофіцієвих водоростей, на відміну від водоростей інших класів, відбувається повільно, оскільки запасу вільного тубуліну у цитоплазмі немає. Тому джгутики, отримані у спадок від материнської клітини довші, ніж джгутики, що синтезуються заново. Перші в інтерфазі звичайно вже не ростуть,

274 274 тоді як довжина останніх постійно збільшується пропорційно до кількості синтезованого клітиною тубуліну. Рис Мітоз у Pyramimonas: 1 - рання профаза, 2 - метафаза, 3 - пізня телофаза, 4 - рання інтерфаза (схематизовано за Woods, Triemer, 1981) Якщо перед поділом материнська клітина скидає джгутики, тобто відбувається автотомія, то дочірні клітини синтезують de novo всі джгутики. В цьому випадку монадні клітини ізоконтні. Джгутики вкриті звичайно одним-трьома шарами субмікроскопічних лусочок, що утворюються в комплексі Гольджі і накопичуються в тому ж резервуарі, що й клітинні лусочки. Внутрішній шар утворений дрібними (40-70 нм завширшки) сплощеними прямокутними лусочками, далі розташований проміжний шар більших ( нм) лусок з шипами; зовнішній шар складають лусочки зі щетинками до 1 мкм завдовжки. Кількість шарів, морфологію та хімічний склад джгутикових лусочок використовуєть як систематичні ознаки на рівні порядків. У перехідній зоні джгутика празинофіцієві водорості мають характерну для зелених водоростей зірчасту структуру. У багатьох видів є також додаткові елементи перехідної зони - одна чи дві платівки, спіралеподібна структура або циліндр (рис ). Базальні тіла джгутиків, на відміну від базальних тіл у представників інших класів, вельми видовжені. Звичайно вони з"єднуються з плазмалемою та інколи з ядром за допомогою двох поперечно-смугастих ризопластів, побудованих з білка центрину. Ризопласти здатні скорочуватись, через що клітини можуть змінювати форму. Скорочення відбувається внаслідок спіралізації фібрил центрину. Цей процес здійснюється спонтанно і тільки за наявності іонів кальцію. Протилежний процес - деспіралізація центрину - навпаки, потребує витрат енергії і відбувається за участю АТФ.

275 275 Рис Перехідна зона джгутика празинофіцієвих водоростей у поздовжньому розрізі: А - Mesostigma, Б - Mantoniella, В - Pterosperma, Г - Pyramimonas (1 - зірчаста структура, 2 - поперечна платівка, 3 - спіралеподібна структура, 4 - циліндр) (згідно до Sym, Pienaar, 1993). Між собою базальні тіла пов"язані різноманітними мікрофібрилярними сполучними структурами. Так, у мамієлальних водоростей базальні тіла з"єднані одним гладеньким центриновим волокном. У псевдоскурфієльдіальних водоростей таких волокон два - поперечно-смугасте знаходиться одразу під перехідною зоною джгутика (т.з. дистальне волокно), гладеньке - трохи нижче (проксимальне волокно). У пірамімонадальних водоростей і дистальні, і проксимальні волокна гладенькі, а крім них між базальними тілами розташовується масивна поперечно-смугаста структура, що отримала назву синістосоми. У водоростей, що мають теку, крім дистальних та проксимальних волокон біля кожного базального тіла проходить додаткове мікрофібрилярне сполучне волокно, що з"єднує базальні тіла та кореневу систему джгутика з текою. Ця система отримала назву ризанкіри, тобто кореневого якоря. Системи мікротубулярних коренів також різноманітні. Наприклад, у пединомонадальної водорості Scourfieldia мікротубулярні корені взагалі відсутні. У родів Pedinomonas та Mantoniella є лише два мікротубулярних корені, у Nephroselmis - три, у Tetraselmis та Pterosperma - чотири. У останнього роду один з коренів складається з багатьох мікротрубочок і пов"язаний з багатошаровою структурою; у представників роду Mesostigma із чотирьох наявних мікротубулярних коренів два складаються з багатьох мікротубочок і з"єднані з багатошаровою структурою (рис ). Інші органели. У Prasinophyceae виявлені скоротливі вакуолі, трихоцисти та слизові тільця. Трихоцисти (екструсоми) - це мембранні капсули, що прилягають до плазмалеми і містять згорнуті у вигляді циліндра стрічки. Трихоцисти виявлені у родів Mantoniella, Mamiella, Pyramimonas, Pterosperma, Monomastix. У Pyramimonas та Halosphaera під плазмалемою знаходяться слизові тільця, які дещо нагадують аналогічні структури рафідофітових водоростей. У деяких видів слизові тільця з"являються лише під час утворення цист. Вони беруть участь у формуванні зовнішнього шару їх оболонки.

276 276 Рис Кореневі системи джгутиків празинофіцієвих водоростей: А - Mantoniella, Б - Nephroselmis, В - Tetraselmis, Г - Pterosperma, Д - Mesostigma. 1 - базальні тіла джгутиків, 2 - дистальне волокно, 3 - мікротубулярні корені, 4 - багатошарова структура, 5 - мікрофібрилярний корінь (за Sym, Pienaar, 1993). Типи морфологічної структури тіла Переважна більшість празинофіцієвих - це дрібні монадні форми. Проте відомі також гемімонадні (Prasinocladus) та кокоїдні представники (Bathycoccus). Клітини звичайно поодинокі, і не утворюють колоній або ценобіїв. Багатоклітинні форми в межах Prasinophyceae відсутні, хоча цисти деяких родів (Halosphaera) можуть складатися з багатьох клітин, об"єднаних спільною оболонкою, утворюючи т.з. розеткоподібну фікому. Розмноження та життєві цикли У празинофіцієвих водоростей відомі нестатеве та статеве розмноження. Життєві цикли представлені переважно цикломорфозами. У одного виду відомий гаплофазний життєвий цикл з зиготичною редукцією та без зміни поколінь. Нестатеве розмноження одноклітинних монадних форм відбувається поздовжнім поділом надвоє у рухливому стані. У кокоїдних представників (рід Bathycoccus) поділ проходить шляхом схізотомії за допомогою кільцевої борозни. Розмноження зооспорами зустрічається у представників, що мають теку (наприклад, Tetraselmis). Перед утворенням зооспор материнська клітина скидає джгутики, протопласт ділиться, дочірні клітини одягаються власною текою. Таким чином, при розмноженні зооспорами має місце схізогонія. Статеве розмноження виявлене лише у Nephroselmis olivacea. Статевий процес у цього виду ізогамний, зигота одягається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. Після закінчення періоду спокою у зиготі відбувається мейоз, і вона проростає гаплоїдними монадними клітинами. Спеціальні генетичні дослідження 66 штамів роду Tetraselmis показали, що частина штамів є гетерозиготними. Оскільки згідно законів Менделя, гетерозиготними можуть бути лише еугамні диплоїдні організми, то на підставі цього був зроблений висновок, що у Tetraselmis статевий процес існує (хоча він поки що не спостерігався). Цикломорфози у празинофіцієвих водоростей. Переважна більшість празинофіцієвих водоростей є агамними, і їх життєві цикли представлені цикломорфозами.

277 277 У деяких празинофіцієвих водоростей під час цикломорфозу чергуються монадні та кокоїдні стадії. Наприклад, клітини роду Pycnococcus протягом більшої частини життєвого циклу позбавлені джгутиків і перебувають у кокоїдному стані. Проте за певних умов джгутики відновлюються і водорість короткочасно переходить у монадний стан. У роду Mantoniella цикломорфоз пов"язаний з чергуванням монадного та пальмелевидного станів. В обох станах клітини здатні до схізотомії. Цикломорфоз у Pterosperma полягає у чергуванні вегетативних монадних стадій та гігантських цист, що отримали спеціальну назву - фікоми. Під час утворення фікоми клітина втрачає джгутики, під плазмалемою з"являються численні слизові тільця, що швидко збільшуються у розмірі і зливаються, формуючи зовнішній шар оболонки цисти. Хлоропласти багаторазово діляться, проте фікома лишається одноядерною. Вона швидко збільшується у розмірі, сягаючи мкм у діаметрі, що в разів перевищує розмір вегетативних монадних клітин. У фікомі стає помітним внутрішній шар оболонки, а зовнішній шар утворює два великі крилоподібні вирости. Весь процес займає від двох до чотирнадцяти тижнів. Далі відбувається серія поділів ядра та цитоплазми, і утворюється кілька десятків монадних клітин. Зовнішня оболонка цисти розривається, внутрішня ослизнюється, перетворюючись на нетривкий слизовий міхур, з якого звільняються молоді клітини. У життєвому циклі Tetraselmis чергуються монадний, гемімонадний, пальмелевидний стани та цисти. У гемімонадному стані клітини зовні повторюють морфологію монад, проте позбавлені джгутиків. Така клітина здатна або перетворитися на зооспорангій, або перейти у пальмелевидний стан чи стан цисти. Пальмелевидні клітини звичайно виділяють слиз і утворюють колонії у вигляді простих або розгалужених трубок; як і гемімонадні клітини, вони здатні утворювати зооспори. Цисти Tetraselmis, на відміну від фіком Pterosperma, не збільшуються у розмірі. Під час проростання з однієї цисти виходять 1-4 монадні клітини. Система класу Клас поділяється на п"ять порядків. В основу поділу на порядки покладено, в першу чергу, особливості клітинних покривів, цитоскелету, мітозу та загального плану будови клітини (табл ) Таблиця Основні систематичні ознаки різних порядків Prasinophyceae 2-кетоцукрові клітинних тикових мікротуб. фікоми (ф) Типи Типи джгу- Кількість Цисти (ц), кислоти лусочок лусочок коренів Фікопласт Pedinomonadales - - +, специф. 0, 2, Mamiellales Pseudoscourfeldiales (3) 1+2+(3) 3+(БШС) - - Pyramimonadales (БШС) (ц,ф) - Chlorodendrales + тека з (ц) + Умовні позначення: "+" - наявні; "-" - відсутні; 1, 2, 3 - внутрішні, проміжні та зовнішні лусочки, відповідно; специф. - специфічні; БШС - багатошарова структура; у дужки взято структури, що зустрічаються не у всіх представників даного порядку. Pedinomonadales об"єднує одно- та дводжгутикові монадні водорості, поверхня клітин яких позбавлена субмікроскопічних лусочок, хоча останні наявні на джгутиках. На відміну від представників інших порядків, до складу джгутикових лусочок у пединомонадальних водоростей не входять 2-кето-

278 278 цукрові кислоти. Характерними представниками є роди Scourfieldia, Pedinomonas, Resultor, Monomastix. Види Scourfieldia дводжгутикові і не мають мікротубулярних коренів. У клітин Pedinomonas джгутик один, від його базального тіла відходять два мікротубулярні корені. Одноджгутикова водорість Resultor має чотири мікротубулярних кореня, що відповідають формулі Рід Monomastix характеризується наявністю одного джгутика та базальних трихоцист (рис ). На думку деяких дослідників, педіномонадальні водорості рано відокремились від інших празинофіцієвих водоростей і можуть розглядатися як самостійний клас зелених водоростей - Loxophyceae або Pedinophyceae. Молекулярно-філогенетичні реконструкції частково підтверджують цю гіпотезу Mamiellales об"єднує водорості, у яких монадні стадії мають два гетероконтні джгутики; у деяких представників коротший джгутик редукований, і від нього зберігається лише базальне тіло. Коренева система складається з двох мікротубулярних коренів. Як клітини, так і джгутики вкриті одним-двома шарами лусочок, причому шар внутрішніх дрібних лусочок відсутній. Цисти не виявлені. Клітини роду Mamiella несуть два латеральні джутики. Mantoniella має один джгутик, що відходить від невеличкого виступу. Клітини Bathycoccus взагалі позбавлені джгутиків (рис ). Мамієллальні водорості за цитологічними ознаками вважаються найбільш примітивною групою зелених водоростей, що дала початок іншим лініям празинофіцієвих. Pseudoscourfieldiales включає водорості, чиї клітини та джгутики вкриті внутрішніми та проміжними (інколи - також і зовнішніми) лусочками. Монадні стадії мають два гетероконтні джгутики, з базальними тілами яких пов"язані три мікротубулярні корені. У одного з видів є ізогамний статевий процес. Зигота за будовою та хімічним складом оболонки нагадує цисту, хоча останні у представників порядку не виявлені. Рис Деякі представники Pedinomonadales: 1 - Scourfieldia, 2 - Pedinomonas, 3 - Resultor, 4 - Monomastix (за Дедусенко-Щеголева и др., 1959; Moestrup, 1991).

279 279 У Pseudoscourfieldia джгутики виходять з апікальної заглибини, джгутикові корені мають формулу У видів роду Nephroselmis джгутики розташовані латерально, формула коренів має вигляд 3-4-8, з третім коренем асоційована структура, подібна до багатошарової (рис ). Вважають, що представники Pseudoscourfieldiales могли дати початок зеленим водоростям з асиметричною системою джгутикових коренів, тобто бути пращурами класу Charophyceae. Pyramimonadales об"єднує водорості з двома, чотирма, зрідка - вісьмома і навіть шістнадцятьма джгутиками, що виходять із джгутикової заглибини. Звичайно у дорослих клітин джгутики ізоконтні, проте у молодих гетероконтні. Коренева система включає чотири мікротубулярні корені, інколи - з багатошаровою структурою та поперечно-смугастим мікрофібрилярним коренем. Клітини пірамімонадальних водоростей завжди вкриті внутрішними та зовнішніми (часто також і проміжними) лусочками, проте не формують теки. На джгутиках внутрішній шар лусочок є, інші - є або відсутні. У багатьох представників виявлено цисти, у деяких родів - фікоми. Рис Деякі представники Mamiellales (1-3), Pseudoscourfieldiales (4,5) та Pyramimonadales (6-10): 1 - Mantoniella, 2 - Mamiella, 3 - Bathycoccus, 4 - Nephroselmis, 5 - Pseudoscourfieldia, 6 - Mesostigma, 7 - Pyramimonas, 8 - Halosphaera, 9,10 - Pterosperma (10 - фікома) (за Sym, Pienaar, 1993). Види роду Mesostigma мають два джгутики, що виходять із латеральної заглибини; джгутикова коренева система хрестоподібна та відповідає формулі ; з одним із коренів пов"язана багатошарова структура. Клітини Pyramimonas несуть чотири, вісім або навіть шістнадцять джгутиків, що починаються в апікальній заглибині; коренева система також хрестоподібна, проте позбавлена багатошарової структури. Дорослі монадні клітини роду Halosphaera мають чотири апікальні джгутики і нагадують види роду Pyramimonas. Коли вегетативні клітини діляться повільно, то дочірні клітини чотириджгутикові, подібні до материнських. Проте у випадку швидкого поділу дочірні клітини зменшуються у розмірах, і мають лише два або навіть один джгутик. Коренева система хрестоподібна, один з коренів утворює багатошарову структуру. Для роду характерні фікоми особливої, розеткоподібної будови.

280 280 Види роду Pterosperma також мають чотири джгутики, які, проте розташовуються латерально. Джгутикова коренева система складається з чотирьох хрестоподібно розташованих коренів та п"ятого латерального кореня з багатьох мікротрубочок, що пов"язаний з багатошаровою структурою. Даному роду притаманна здатність утворювати фікоми з крилоподібними виростами. Викопні рештки, що нагадують фікоми такого вигляду знайдено в осадових породах, вік яких складає 1.2 млрд років (рис ). Pyramimonadales розглядається як порядок, який, вірогідно, дав початок класам ульвофіцієвих та сифонофіцієвих водоростей. На користь цього припущення свідчить, зокрема, те, що у пірамімонадальних водоростей виявлено ксантофіли сифонеїн та сифоноксантин, а деякі стадії розвитку фікоми мають риси схожості з окремими стадіями онтогенезу дазикладальних водоростей з класу сифонофіцієвих. Chlorodendrales. До складу порядоку входять монадні та гемімонадні водорості, у яких внутрішні та проміжні лусочки частково зливаються, утворюючи теку. Монадні клітини мають чотири ізоконтні джгутики, що виходять з апікальної заглибини. Коренева система джгутиків хрестоподібна, відповідає формулі , багатошарова структура не виявлена. Цитокінез відбувається за участю фікопласта. На відміну від інших порядків, розмноження відбувається зооспорами, причому тільки у нерухомому стані. Цисти відомі, проте фікоми не виявлені. Монадний тип структури властивий видам родів Scherffelia та Tetraselmis. Відміни між цими родами простежуються за будовою мікрофібрилярних коренів та за наявністю піреноїдів - у першого роду вони відсутні, у другого є (рис ). Представники роду Prasinocladus мають гемімонадний тип структури. Клітини знаходяться всередині слизових трубок, і хоча позбавлені джгутиків, проте зберігають базальні тіла та апікальну заглибину. Розмноження відбувається зооспорами, які за зовнішнім виглядом і за ультратонкою будовою практично не відрізняються від монадних клітин Tetraselmis. Важається, що хлородендральні водорості могли дати початок класам зелених водоростей з хрестоподібною кореневою системою та цитокінезом, що відбувається за участю фікопласта, тобто Chlorophyceae та Trebouxiophyceae. Це припущення частково підтверджується молекулярно-філогенетичними аналізами за ядерним геном, що кодує 18S субодиницю цитоплазматичних рибосом. Поширення та екологія Празинофіцієві водорості мешкають переважно у морях, і лише деякі представники зустрічаються у прісних та гіпергалінних водоймах або в засолених грунтах. Морські форми можна знайти у супраліторальних ваннах на океанічних узбережжях. Тут інколи спостерігаються локальні зелені "цвітіння", обумовлені масовим розвитком видів Pyramimonas та Tertaselmis. Відомі випадки, коли празинофіцієві водорості викликали "цвітіння" на досить великих акваторіях - наприклад, у бухтах Фінської затоки (Tetraselmis) або Японського моря (Pyraminonas).

281 281 Рис Деякі представники Chlorodendrales: Tetraselmis (1 - монадна клітина, 2 - гемімонадний стан перед початком зооспороутворення, 3 - зооспорангій), 4 - Scherffelia, 5 - Prasinocladus (1-3, 5 - ориг., 4 - за Sym, Pienaar, 1993). Дрібні монадні та кокоїдні водорості з порядків Mamiellales, Pseudoscourfieldiales та Pyramimonadales є типовими представниками фітопланктону відкритого океану і, як вважають, відіграють помітну роль у загальнопланетарному балансі кисню та вуглецю. Деякі роди (Halosphaera, Pterosperma) у монадному стані мешкають у планктоні, проте у стані фікоми переходять до нейстонного способу життя. Морські колоніальні форми входять до складу бентосу та перифітону. Так, на узбережжі Чорного моря в обростаннях бурої водорості Cystoseira досить часто можна спостерігати представників роду Prasinocladus. У гіпергалінних водоймах та засолених грунтах інколи масово розвиваються види Pedinomonas, викликаючи зелене "цвітіння" рапи і приймаючи участь в утворенні лікувального мулу. Прісноводні празинофіцієві водорості з родів Pyramimonas, Nephroselmis та Tetraselmis можна спостерігати в ефемерних водоймах, забруднених органічними речовинами, де вони разом з іншими джгутиковими спричиняють "цвітіння" води. Крім того, празинофіцієві досить часто зустрічаються як фотосинтезуючі ендосимбіонти тубелярій (Tetraselmis convoluta), радіолярій (деякі мамієляльні водорості), безбарвних динофітових водоростей, зокрема ноктилюки.

282 282

283 283 Хлорофітна лінія До хлорофітної лінії входять представники класів зелених водоростей, для монадних стадій яких характерний хрестоподібний цитоскелет та мітоз закритого або напіввідкритого типа. Цитокінез відбувається за допомогою фікопласта або за участю кільцевої борозни (виняток - порядок Trentepohliales). Цю лінію представляють чотири класи - Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Siphonophyceae. Клас Chlorophyceae Нараховує близько 4 тис. видів водоростей, що мають одноклітинну, багатоклітинну чи неклітинну будову. Хлорофіцієві мешкають переважно у прісних континентальних водоймах, рідше зустрічаються у наземних біотопах. Представники класу різноманітні за будовою джгутикового апарату, мітозом, морфологією, розмноженням, життєвими циклами. Chlorophyceae представляє лінію зелених водоростей, у межах якої цитокінез відбувається за участю фікопласта, а джгутикова коренева система є хрестоподібною з супротивно розташованими або зміщеними за годинниковою стрілкою базальнми тілами. Ознаки та характеристика класу Біохімічні ознаки Склад пігментів та продуктів асиміляції є типовим для зелених водоростей в цілому (хлорофіли a та b, всі типи каротинів, ксантофіли лютеїнового ряду, крохмаль як основний продукт асиміляції). Цитологічні особливості Клітинні покриви. Клітини деяких одноклітинних хлорофіцієвих водоростей (наприклад, Dunaliella) вкриті лише плазмалемою. Проте переважна більшость видів має справжні оболонки характерної тришарової будови. У монадних форм оболонки звичайно глікопротеїнові, у кокоїдних, багатоклітинних та неклітинних - целюлозно-пектинові. Інколи між проміжним та внутрішнім шарами оболонки міститься додатковий, спорополеніновий шар, що надає покривам міцності та хімічної стійкості. Субмікроскопічні лусочки як на поверхні клітин, так і на джгутиках у хлорофіцієвих водоростей відсутні. Ядерний апарат та особливості мітозу і цитокінезу. У монадних форм відсутні центріолі, а їх функцію виконують базальні тіла джгутиків. Це відбувається завдяки структурному зв"язку між ядерною мембраною та базальними тілами, що здійснюється двома тонкими гладенькими ризопластами, побудованими з центрину (рис ). У нерухомих форм є справжні центриолі (за винятком едогоніальних водоростей). Спільна риса всіх хлорофіцієвих - це наявність закритого мітозу та колапсуючого веретна. У межах класу відомо чотири варіанти такого мітозу: а) хламідомонадовий, б) циліндрокапсовий, в) уронемовий, г) едогонієвий (рис ). Хламідомонадовий мітоз (Ch-мітоз) властивий монадним та гемімонадним формам: веретено формується з участю базальних тіл, в анафазі дочірні ядра розходяться, фікопласт утворюється з мікротрубочок джгутикових мікротубулярних коренів, у пізній анафазі та ранній телофазі ядра дещо зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена, а цитокінез здійснюється кільцевою борозною шляхом схізотомії або схізогонії. Циліндрокапсовий мітоз (Cy-мітоз) властивий кокоїдним та сифонокладальним формам, а також тим нитчастим представникам, у яких

284 284 поперечні перегородки не мають первинних пор: веретено формується з участю центріолей, в анафазі дочірні ядра розходяться, центріолі розташовуються на проксимальних полюсах дочірніх ядер і з залишків веретена утворюється фікопласт. У телофазі помітного зближення ядер не спостерігається, а цитокінез здійснюється кільцевою борозною, що росте за рахунок злиття пухирців ендоплазматичної сітки з інвагінацією плазмалеми. Якщо наприкінці телофази пухирці комплексу Гольджі починають активно транспортувати до поверхні плазмалеми матеріал майбутньої клітинної стінки, то після закінчення поділу кожна дочірня клітина вже має свою власну оболонку, тобто має місце схізогонія. У протилежному випадку дочірні клітини лишаються голими. Це спостерігається при утворенні гамет та позбавлених оболонки зооспор. Рис Зв"язок джгутикового апарату з ядром при релаксуючому (А) та скороченому (Б) стані ризопластів у Chlamydomonas: 1 - ядро, 2 - поперечносмугасте з"єднувальне волокно, 3 - базальні тіла, 4 - ризопласти, 5 - розгалуження ризопластів, 6 - мікротубулярні корені (схематизовано за Mattox, Stewart, 1984 та Salisbury, 1989) Уронемовий мітоз (Ur-мітоз) представлений у багатоклітинних водоростей, що мають первинні пори в поперечних перегородках (за винятком едогоніальних водоростей): веретено формується з участю центріолей, в анафазі дочірні ядра розходяться, центріолі розташовуються на дистальних полюсах дочірніх ядер і з залишків веретена утворюється фікопласт. У телофазі ядра помітно зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена. У фікопласті скупчуються пухирці комплексу Гольджі з матеріалом майбутньої перегородки. Далі вони частково зливаються, утворюючи клітинну платівку, в якій лишаються пори з плазмадесмами, тобто відбувається цитотомія. Едогоніевий тип (Oe-мітоз) представлений лише в порядку Oedogoniales: центріолі тут відсутні і центрами організації веретена виступають, вірогідно, елементи ендоплазматичного ретикулюму. В анафазі дочірні ядра розходяться, із залишків веретена утворюється фікопласт. У телофазі ядра помітно зближуються за рахунок скорочення залишків інтерзонального веретена. У фікопласті скупчуються пухирці, що відшнуровуються від ендоплазматичної сітки і містять матеріал майбутньої перегородки. Далі пухирці частково зливаються, і, подібно до уронемового типу, утворюється клітинна платівка з первинними порам. Таким чином, за цитокінезом цей тип подібний як до циліндрокапсового (злиття пухирців, що походять від ендоплазматичної сітки, а не від комплексу Гольджі), так і до уронемового (утворення клітинної платівки,

285 285 зближення ядер у телофазі). Специфічною особливістю цитокінезу є процес росту однієї з дочірніх клітин, пов"язаний з розтягуванням кільцевого потовщення оболонки та утворенням особливих клітинних ковпачків (див. нижче). Рис Типи мітозу у хлорофіцієвих водоростей. А - Ch-тип (Chlamydomonas), Б - Cy-тип (Cylindrocapsa), В - Ur-тип (Uronema). І - метафаза, ІІ - анафаза, ІІІ - телофаза. 1 - базальні тіла джгутиків, 2 - плазмалема, 3 - ядерна оболонка, 4 - хромосоми, 5 - веретено, 6 - мікротубулярний джгутиковий корінь, 7 - фікопласт, 8 - кільцева борозна, 9 - центріолі, 10 - пухирці ендоплазматичної сітки, 11 - комплекс Гольджі, 12 - пухирці комплексу Гольджі, 13 - клітинна платівка (за Floyd, Stewart, Mattox, 1972; Triemer, Brown, 1974; Sluiman, 1985). Джгутиковий апарат. Монадні клітини хлорофіцієвих водоростей мають 2-4 джгутики або є стефаноконтними. В останньому випадку на передньому

286 286 кінці клітини знаходиться багато джгутиків, розташованих по колу віночком. Всі джгутики ізоконтні або майже ізоконтні, ізоморфні та ізодинамічні. Перехідна зона містить лише зірчасту структура. Спіралеподібні стрічки, платівки та циліндри у перехідній зоні відсутні. Базальні тіла відносно короткі. Вони або лежать одне напроти одного (конфігурація 12-6), або зміщені за годинниковою стрілкою (конфігурація 1-7). Зв"язок між базальними тілами здійснюється поперечно-смугастим волокном. До основи базальних тіл приєднуються також дві короткі поперечносмугасті волокнисті структури, які нагадують ризопласти празинофіцієвих водоростей, проте не з"єднуються ані з ядерною мембраною, ані з плазмалемою. Справжні ризопласти є гладенькими, і приєднуються до верхньої частини базальних тіл. Коренева система хрестоподібна і відповідає формулі (рис ). Рис Типи кореневих систем джгутиків хлорофіцієвих водоростей: А - з орієнтацією базальних тіл 12-6; Б - з орієнтацією базальних тіл 1-7; В - стефаноконтний тип. 1 - базальне тіло, 2 - корінь з двох мікротрубочок, 3 - корінь з чотирьох мікротрубочок, 4 - поперечно-смугасте сполучне волокно, 5 - фіброзне кільце, 6 - корінь з трьох мікротрубочок (схематизовано за Kouwets, 1994, Markowitz, 1978) Особливою кореневою системою, що утворилася з хрестоподібної, є радіальна система стефаноконтних зооспор, сперматозоїдів та андроспор едогоніальних водоростей: на передньому кінці клітини розташовується поперечно-смугасте фіброзне кільце, до якого прикріплюються базальні тіла джгутиків. Від кожного базального тіла починаються два мікротубулярні корені: один з них спрямований вперед і складається з двох мікротрубочок, другий - назад, і містить три мікротрубочки. До кожного мікротубулярного кореня прилягає поперечно-смугастий мікрофібрилярний корінь. Типи морфологічної структури тіла У межах класу представлено водорості з усіма відомими типами морфологічної структури, за винятком ризоподіального та тканинного. Найчисленими є таксони з монадним, кокоїдним та нитчастим типами структури. Монадні форми переважно одноклітинні, рідше - ценобіальні. Серед гемімонадних представників переважають форми, що утворюють масивні слизові колонії, деякі мають редуковані нерухомі джгутики (псевдоцилії). Кокоїдні представники дуже різноманітні і представлені як одноклітнинними, так і колоніальними, у т.ч. ценобіальними формами. Водорості з ничастим типом структури звичайно виглядають як прості нитки, інколи з загостреною верхівковою та розширеною базальною клітинами.

287 287 Гетеротрихальні форми переважно мають вигляд розгалужених кущиків, диференційованих на слану та висхідну системи ниток. Деякі об"єднуються загальним слизом у колонії. Сифональні форми звичайно дрібніші, ніж у інших класах і мають мішкоподібну форму; сифонокладальні види виключно ниткоподібні. Розмноження та життєві цикли У межах класу широко представлені всі типи нестатевого та статевого розмноження. Переважають еугамні види з гаплофазним життєвим циклом з зиготичною редукцією, без зміни поколінь. У агамних видів спостерігаються як прості, так і досить складні цикломорфози. Вегетативне розмноження поділом клітин надвоє шляхом схізогонії відоме у монадних форм, позбавлених клітинної оболонки. Поширеним є розмноження фрагментацією ниток та колоній. Багатьом видам властиве утворення акінет та інших стадій спокою, які одночасно з переживанням несприятливих умов виконують репродуктивну функцію. Основним способом розмноження є споруляція з утворенням зооспор та апланоспор, рідше - гемізооспор. Зооспори можуть бути або голими (протосифон-тип, п-тип), або вкритими оболонками (хламідомонас-тип, х-тип). Звичайно всі види, що мають зооспори, здатні також розмножуватися за допомогою апланоспор, проте у багатьох автоспорових видів зооспори ніколи не утворюються. Статеве розмноження у голих форм представлене гологамією та усіма відомими варіантами мерогамії: ізо-, гетеро- та оогамією. Хоча життєві цикли переважно гаплофазні без зміни поколінь, проте як виняток зустрічаються диплофазні цикли (Chlorococcum diplobionticum), гаплофазні з гетероморфною зміною поколінь (Sphaeroplea) або з яскраво вираженим статевим диморфізмом (нанадрієві види Oedogonium). Система класу Молекулярно-філогенетичні реконструкції, що узгоджуються з фенотипічними ознаками, вказають на те, що в межах класу чітко окреслюються три великі групи: 1) одноклітинні, багатоклітинні та неклітинні водорості, у яких базальні тіла джгутиків змішені за годинниковою стрілкою і мають орієнтацію 1-7; 2) одноклітинні, виключно кокоїдні водорості з тенденцією переходу до ценобіального плану будови, у яких базальні тіла не зміщені і мають орієнтацію 12-6; 3) нитчасті та гетеротрихальні водорості, у яких базальні тіла з"єднані фіброзним кільцем, через що монадні стадії стефаноконтні. Перша група є вихідною, і включає шість порядків - Volvocales, Tetrasporales, Chlorococcales, Cylindrocapsales, Chaetophorales, Sphaeropleales. Всі ці порядки, за винятком Tetrasporales та Chlorococcales, монофілітичні, їх генотипічна спорідненість добре узгоджується з комплексом специфічних морфологічних та цитологічних ознак. Chlorococcales об"єднує водорості двох незалежних еволюційних ліній, що беруть початок від різних вольвокальних. Tetrasporales включає багато незалежних ліній, що є тупими кутами еволюції різних видів, родів та родин вольвокальних водоростей. Друга група - порядок Scenedesmales - монофілітична, і за класичною системою становить частину Chlorococcales. Проте молекулярні дані свідчать про філогенетичну відокремленість сценедесмальних, а на електронно-

288 288 мікроскопічному рівні простежується кілька специфічних цитологічних ознак цього порядку. Третя група також монофілітична і відповідає класичному порядку Oedogoniales. Основні фенотипічні ознаки порядків подані у таблиці Таблиця Основні систематичні ознаки різних порядків Chlorophyceae Порядок Тип структури Орієнтація Тип Тип Тип базальних тіл зооспор мітоз цитокінезу у Volvocales* монадний 1-7 х, п Ch кб Tetrasporales* гемімонадний 1-7 х, п, - Ch кб Chlorococcales* кокоїдний, 1-7 х, п, - Cy кб сарциноїдний, сифональний Cylindrocapsales нитчастий 1-7 п, - Cy кб Chaetophorales нитчастий та 1-7 п, - Ur пл гетеротрихальний Oedogoniales нитчастий та радіальна ст Oe пл гетеротрихальний Scenedesmales кокоїдний 12-6 п, - Cy кб Microsporales нитчастий 12-6 п?? Sphaeropleales сифонокладальний 12-6 п Cy кб Умовні позначення: тип зооспор: "х" - зооспори з оболонкою (хламідомонас-тип), "п" - зооспори голі (протосифон-тип), "-" - зооспори відсутні; тип мітозу: "Ch" - хламідомонадовий, "Cy" - циліндрокапсовий, "Ur" - уронемовий, "Oe" -едогонієвий; "кб" - за способом кільцевої борозни, "пл" - за способом клітинної платівки. Знаком (*) позначено збірні, парафілетичні порядки Volvocales. Об"єднує біля 1000 видів монадних водоростей, які вірогідно походять від празинофіцієвих з порядку Chlorodendrales. Клітини мають двачотири ізоконтні та ізоморфні джгутики, базальні тіла яких зміщені за годинниковою стрілкою. Клітинні оболонки є або відсутні. Вольвокальні водорості бувають одноклітинні (наприклад, Chlamydomonas) або клітини об"єднуються у ценобії різної будови (Pandorina, Volvox). Під час поділу клітин фікопласт утворюється з тих джгутикових коренів, до складу яких входять чотири мікротрубочки. У межах порядку представлено всі типи мерогамії (ізогамія, гетерогамія, оогамія), у позбавлених оболонок представників статевий процес гологамний. Життєві цикли гаплофазні, з зиготичною редукцією числа хромосом. Зміна поколінь відсутня. Серед голих одноклітинних водоростей найвідомішим є рід Dunaliella (рис ), що зустрічається переважно у гіпергалінних водоймах. Dunaliella має два джгутики однакової довжини, хлоропласт з піреноїдом, розмножується поділом навдвоє. Статевий поцес - гологамія, зигота проростає після періоду спокою. Деякі види (наприклад, Dunaliella salina) здатні до гіперсинтезу - каротину і спричиняють червоне "цвітіння" ропи солоних озер. Dunaliella salina введена у промислову культуру як сировина для отримання каротину та гліцерину.

289 289 Рис Деякі одноклітинні представники Volvocales: Dunaliella salina (1 - вегетативна клітина, 2 - поділ клітини, 3 - циста, 4 - зигота), 5 - Chamydomonas reinhardtii, Chlamydomonas moewusii (6 - вегетативна клітина, 7 - послідовні стадії копуляції ізогамет, 8 - зигота), Phacotus lenticularis (9 - вегетативна клітина у фронтальній площині, 10 - збоку, 11 - утворення зооспор) (1-4 - Масюк, 1973; 5 - за Ettl, 1983; 6, 7, 9, 10 - ориг.; 8 - за Gerloff, 1940; 11 - за Stein, 1878). Центральний рід порядку - Chlamydomonas - нараховує біля 500 видів. Клітини вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою, мають два джгутики, хлоропласт з піреноїдом, одне ядро (при великих збільшеннях мікроскопу помітно навіть без спеціального забарвлення); звичайно є стигма та дві пульсуючі вакуолі. Розмноження відбувається за допомогою зооспор або статевим шляхом (статевий процес - ізо-, гетеро- та оогамія). При несприятливих умовах клітина втрачає джгутики і переходить до нерухомого способу життя. У деяких видів перехід до нерухомого стану супроводжується ослизненням оболонки і утворенням пальмел. Тривалість перебування у цьому стані може значно перевищувати тривалість перебування у монадному стані. У нерухомому стані Chlamydomonas розмножується зоо- та гемізооспорами. Поступова редукції монадної стадії при збереженні і переважному розвитку нерухомої стадії обумовила виникнення видів з гемімонадною будовою - водоростей порядку Tetrasporales. Досить численими є одноклітинні водорості, у яких оболонка просякується солями заліза або марганцю, стає крихкою ї за зовнішнім виглядом нагадує панцир (наприклад, у прісноводної водорості Phacotus). У деяких родів протопласт місцями значно відстає від оболонки. Цікаво, що у кількох видів цієї групи (Chlorogonium euchlorum, Hyalogonium massukiae) спостерігається статевий процес, подібний до кон"югації. У групі окремі види здатні до гіперсинтезу каротину (Haematococcus pluvialis), і можуть викликати червоне "цвітіння". Зокрема, широко відомі "криваві дощі" та "криваві сніги", обумовлені масовим розвитком гематококу. Дослідження 18S РНК показали, що ця група є спорідненою з багатоклітинним зеленими водоростями, зокрема з родом Uronema.

290 290 Рис Деякі одноклітинні представники Volvocales: Chlorogonium (1 - вегетативна клітина, 2 - початок утворення зооспор, 3 - гаметангій з протопластами гамет різного розміру, 4 - акінета), Hyalogonium (5 - вегетативна клітина, 6 - гемізооспори, 7 - зооспорангій, 8 - вихід зооспор), 9 - Haematococcus (1-4 - Костіков, Солоненко, 1991; Костіков, 1987; 9 - за Blochmann, 1886) У ценобіальних форми клітини з"єднуються або власними оболонками, без участі слизу (Spondylomorum, Pyrobotrys), або утримуються разом спільною слизовою обгорткою - інволюкром (Pandorina, Gonium, Volvox). Gonium має ценобії у вигляді платвки, що, залежно від виду, складається з 4-х або 16 клітин. При нестатевому розмноженні кожна клітина два - вісім разів ділиться, і дочірні клітини ще всередині материнської оболонки складаються у новий ценобій. Статевий процес ізогамний: з кожної вегетативної клітини утворюється 16 однакових гамет, що попарно копулюють. Зигота одягаються товстою гладкою оболонкою і переходить у стан спокою. По його завершенні відбувається мейоз, утворюються чотири гаплоїдні клітини, які ще у зиготі складаються у дочірній ценобій. У роду Pandorina ценобії овальні, містять 16 або 32 клітини, що щільно прилягають одна до одної і через це набувають гранчастої форми. Нестатеве розмноження відбувається так само, як і у Gonium. Статевий процес - гетерогамія. В клітинах чоловічих ценобіїв утворюються дводжгутикові сперматозоїди, в жіночих - малорухливі яйцеклітини. Після запліднення зигота одягається товстою гладкою оболонкою, накопичує велику кількість

291 291 гематохрому і переходить у стан спокою. По закінченні періоду спокою у зиготі відбувається мейоз, з чотирьох гаплоїдних ядер три дегенерують, а одне проростає великою зооспорою, у якій через деякий час відбувається серія мітозів і дочірні клітини складаються у новий ценобій. Рис Деякі ценобіальні представники Volvocales: 1, 2 - Pyrobotrys (1 - ценобій, 2 - планзигота); 3, 4 - Spondylomorum (3 - ценобій, 4 - утворення дочірніх ценобіїв), 5 - Pandorina; 6 - Gonium; 7 - Eudorina (1, 2 - ориг., 3, 4 - за Stein, 1878; 5 - за Conrad, 1913; 6 - за Hartmann, 1924; 7 - за Ehrenberg, 1831) Рід Volvox має ценобії у вигляді порожньої кулі, що складається з дрібних вегетативних дводжгутикових клітин, з"єднаних між собою тонкими плазмадесмами. Крім вегетативних, у ценобії знаходяться також інші типи клітин: спеціалізовані клітини нестатевого розмноження - партеногонідії, та клітини, що утворюють статеві органи - оогонії та антеридії.

292 292 Рис Будова та схема розвитку Volvox: А - ценобій з партеногонідіями, Б - ценобій з дочірніми ценобіями, В - вегетативні клітини, Г - зигота, Д - схема розвитку дочірнього ценобію (1 - клітина партеногонідію, стадії поділу партеногонідію, 6 - ембріональний ценобій з первинною порожниною, 7 - вивертання ценобію, розвиток дочірнього ценобію з вторинною порожниною), утворення сперматозоїдів (11-14), яйцеклітина (15), статевий процес (16) та зигота (17) (А, Б, В - Коршиков, 1938; Г, Д - за Smith, 1955). Партеногонідії здатні до вегетативного поділу, внаслідок якого з них утворюються дочірні ценобії. Кожний оогоній дає початок одній яйцеклітині, а кожний антеридій - багатьом сперматозоїдам. Після статевого процесу зигота одягається товстою шипастою оболонкою і переходить у стан спокою. По його завершенні ядро зиготи редукційно ділиться. Три дочірні ядра дегенерують,

293 життєздатним лишається тільки одне ядро. Як наслідок зигота проростає однією зооспорою, яка після серії поділів розвивається у новий ценобій. 293 Tetrasporales. Порядок об"єднує водорості з гемімонадною будовою тіла. Клітини звичайно асиметричні та гетерополярні, на передньому кінці зберігають скоротливі вакуолі, інколи - стигму та нерухомі видозмінені джгутики - псевдоцилії, і часто утворюють слизові колонії різної будови. Розмножуються тетраспоральні водорості фрагментацією колоній, х- та п-зооспорами, зрідка - статевим шляхом. Джутиковий апарат, мітоз, спосіб утворення фікопласта такі ж, як і у вольвокальних водоростей. Статевий процес переважно ізо- або гетерогамний, як виняток - оогамний. Життевий цикл у еугамних видів гаплофазний, з зиготичною редукцією, без зміни поколінь. Тетраспоральні водорості є збірним таксоном, який об"єднує кілька різних ліній; кожна з цих ліній походить від різних груп вольвокальних водоростей. Тетраспоральні водорості добре ілюструють різноманітність шляхів, за якими відбувалися переходи до типово рослинного нерухомого способу життя. На прикладі цього порядку можна побачити принаймні чотири такі шляхи (рис ): 1. Джгутики монадних форм починають виконувати функції органів прикріплення до субстрату і тому втрачають рухливість, перетворюючись на псевдоцилії (наприклад, у Chaetochloris та Dicranochaete); 2. Монадні клітини втрачають джгутики і без виділення слизу переходять у нерухомий стан (наприклад, у нейстонного Nautococcus); 3. Монадні клітини втрачають джгутики, на одному кінці клітини виділяють невелику кількість слизу, за допомогою якого прикріплюються до субстрату (наприклад, Chlorophysema); 4. Монадні клітини переходять у пальмелевидний стан і утворюють слизові колонії. У деяких родів редуковані джгутики зберігаються у вигляді псевдоцилій (наприклад, у Tetraspora), або повністю втрачаються (наприклад, у Palmellopsis). Chlorococcales. Порядок об"єднує кокоїдні, сарциноїдні та сифональні водорості. В межах порядку більшість представників існує у вигляді поодиноких клітин, хоча відомі також колоніальні форми. Цікаво, що ценобіальні кокоїдні водорості, що за класичною системою відносились до Chlorococcales, за молекулярно-біологічними та цитологічними ознаками виявились самостійною монофілітичною лінією Chlorophyceae, і склали окремий порядок Scenedesmales. Хлорококальні водорості є переважно одноядерними, проте у частини родів простежується тенденція переходу до багатоядерності, яка привела до виникнення сифонального типу структури тіла. Монадні стадії представлені зооспорами або гаметами, що належать до х- або п-типу, мають два або чотири джгутики, базальні тіла орієнтуються за типом 1-7. Під час мітозу та цитокінезу фікопласт утворюється із залишків веретена, а кільцева борозна росте внаслідок злиття пухирців ендоплазматичної сітки (Cy-мітоз).

294 294 Рис Деякі представники Tetrasporales: 1 - Chaetochloris; 2 - молода (2) та доросла (3) вегетативні клітини Dicranochaete; 4 - цикл розвитку Nautococcus; 5 - вегетативна клітина та зооспорангій Chlorophysema; 6 - колонія Tetraspora; 7 - фрагмент колонії Palmellopsis (1, 5, 6 - за Коршиков, 1953; 2-4, 7 - ориг.) Вегетативне розмноження у колоніальних форм здійснюється фрагментацією колоній. Нестатеве розмноження відбувається зооспорами або апланоспорами. Статевий процес досить рідкісний, переважно ізогамний, зрідка

295 295 гетеро- або оогамний. Життєвий цикл гаплофазний, хоча відомі також представники з диплофазним циклом. Чергування поколінь не виявлене. Chlorococcales, так само, як і Tetrasporales, є збірною групою. У межах цього порядку за молекулярними ознаками виявлено дві лінії: перша представляє водорості кокоїдного та сарциноїдного типів структур, що походять від вольвокальних водоростей з зооспорами х-типу та зберігають атрибути гемімонадної організації у вигляді скоротливих вакуолей; у другій лінії вихідним типом монадних клітин є п-тип, скоротливі вакуолі у вегетативних клітинах відсутні, а крім кокоїдних та сарциноїдних представників відомі ще й сифональні форми (рис ). Характерними представниками першої лінії є Chlorococcum hypnosporum, Ch.diplobionticum та Tetracystis aeria. Всі ці представники мешкають у грунтах. Клітини Chlorococcum hypnosporum сферичні, мають одне ядро, великий пристінний хлоропласт з піреноїдом, дві скоротливі вакуолі. Нестатеве розмноження відбувається дводжгутиковими зооспорами х-типу або гемізооспорами. Зооспори за ультроструктурою (зокрема - за будовою оболонки) подібні до вегетативних клітин хламідомонад. При несприятливих умовах вегетативні клітини одягаються товстою шипуватою оболонкою і перетворюються на спочиваючі клітини - гіпноспори. Статевий процес ізогамний, життєвий цикл гаплофазний з зиготичною редукцією. Інший вид цього роду - Chlorococcum diplobionticum - є морфологічним двійником Ch.hypnosporum, проте має диплофазний життєвий цикл з гаметичною редукцією. Tetracystis aeria має вегетативні клітини та зооспори, подібні до двох попередніх видів. Проте клітини цьієї водорості здатні до вегетативного поділу, внаслідок чого утворюються тетради та комплекси тетрад. Таким чином, в межах першої лінії спостерігається тенденція переходу від кокоїдних до багатоклітинних сарциноїдних форм при збереженні ознак монадної організації, зокрема скоротливих вакуолей. Лінія тісно пов"язана з вольвокальними водоростями, зокрема, з деякими видами роду Chlamydomonas (Ch. reinhardtii, Ch.moewusii). У межах другої лінії простежується одразу кілька тенденцій: втрата зооспор та перехід до колоніальної будови (лінія Ettlia-Botryococcus), перехід від зооспор п-типу до х-типу (Ettlia-Chlorococcum), переходи від одноклітинної до багатоклітинної (Chlorococcum-Pleurastrum) або сифональної будови (Spongiochloris-Protosiphon; Chlorococcum-Deasonia). Ettlia minuta має одноядерні сферичні клітини з пристінним зірчасто розсіченим хлоропластом та майже центральним піреноїдом. Розмноження відбувається переважно за допомогою голих дводжгутикових зооспор, рідше - апланоспор. Мешкає у грунтах тропічних регіонів. Botryococcus braunii являє собою колоніальну водорість. Колонії мають вигляд грона, і утворені хрящуватим слизом, на периферії якого розташовуються яйцеподібні клітини. Останні містять пристінний глибоко розсічений хлоропласт з піреноїдом, що позбавлений крохмальної обгортки. У цитоплазмі накопичується велика кількість безбарвної або забарвленої у жовтогарячий колір олії, а назовні клітини виділяють вуглеводневі сполуки. Розмноження відбувається автоспорами.

296 296 Рис Характерні представники Chlorococcales та напрямки еволюції порядку за молекулярними ознаками: Chlorococcum hypnosporum (1 - зооспора, 2 - вегетативна клітина, 3 - гіпноспора); Tetracystis aeria (4 - зооспора, 5 - окрема вегетативна клітина, 6 - комплекси тетрад); 7, 8 - Ettlia minuta (7 - зооспора, 8 - вегетативна клітина); Botryococcus braunii (9 - колонія, 10 - вегетативні клітини); Spongiochloris (11 - зооспора, 12 - вегетативна клітина); Protosiphon botryoides (13 - зооспора, 14 - вегетативна клітина, 15 - зигота); 16, 17 - Chlorococcum oleofaciens (16 - зооспора, 17 - вегетативна клітина); 18, 19 - Deasonia multinucleata (18 - зооспора, 19 - вегетативна клітина); 20, 21 - Chlamydopodium vacuolatum (20 - зооспора, 21 - вегетативна клітина); 22, 23 - Pleurastrum insigne (22 - зооспора та клітини у сарциноїдному стані, 23 - ниткоподібний стан) (за Коршиков, 1955; Зауер, 1977; Андреева, 1998; Ettl, Gärtner, 1995; та ориг. даними)

297 297 Водорость мешкає у прісноводному планктоні, і у субтропічних та тропічних регіонах часто спричинює "цвітіння" води. B.braunii у деяких странах введений у промислову культуру як продуцент вуглеводнів та сировини для виробництва пального. Повний ряд переходів від одноядерної Ettlia minuta до справжніх сифональних форм демонструють грунтові водорості Spongiochloris та Protosiphon. Обидва роди мають голі дводжгутикові зооспори (п-тип, протосифоновий тип - за одним з цих родів), клітини з сітчастими хлоропластами та піреноїдами. У Spongiochloris llanoensis клітини сферичні, дрібні (до мкм), одноядерні; інший вид - S.typica - має також сферичні, проте більші клітини (до 70 мкм), які швидко стають багатоядерними. У S.irregularis клітини, які менші від 20 мкм, є сферичними та одноядерними; далі вони стають багатоядерними, і поступово втрачають правильну форму, сягаючи 120 мкм. Protosiphon botryoides на початкових та середніх стадіях онтогенезу проходить всі стадії розвитку Spongiochloris irregularis, а на пізніх - розвиває багатоядерний ризоїдальний талом. Він диференційований на довгий безбарвний ризоїд (до 3 мм завдовжки та до мкм завш), та субсферичну верхівкову частину з сітчастим хлоропластом, кількома піреноїдами та кількома десятками ядер; діаметр верхівкової частини може сягати 500 мкм. При несприятливих умовах утворюються товстостінні акінети, схожі на дорослі клітини Spongiochloris. За наявності води відбувається ізогамний статевий процес, утворюється зірчаста зигота, яка проростає після періоду спокою. Chlorococcum oleofaciens відноситься до тієї групи видів роду Chlorococcum, які позбавлені пульсуючих вакуолей. Вегетативні клітини одноядерні, сферичні, з розсіченим парієтальним хлоропластом. У цитоплазмі при старінні накопичується велика кількість олії. При нестатевому розмноженні утворюються дводжгутикові х-зооспори, які, проте, за ультараструктурою дещо відрізняються від зооспор Ch.hypnosporum та клітин хламідомонад (зокрема, в оболонці відсутній глікопротеіновий шар). Відомі також апланоспори. За молекулярними ознаками, які корелюють також з морфологічними та деякими цитологічними ознаками, Chlorococcum oleofaciens більш споріднений з Ettlia minuta, ніж з Chlorococcum hypnosporum та Ch.diplobionticum. Це добре ілюструє парафілетичний характер як порядку в цілому, так і окремих родів. Рід Deasonia нагадує Chlorococcum oleofaciens, проте має хлоропласт губчастого типу. Дорослі клітини стають багатоядерними, і таким чином, демонструють тенденцію перехіду до сифональної будови у представників з зооспорами х-типу. Pleurasrtum insigne - багатоклітинна грунтова водорість, що складається з комплексів сарциноподібних пакетів, що інколи утворюють ниткоподібні структури. Розмноження відбувається фрагментацією агрегатів, а також за допомогою дводжгутикових зооспор х-типу 23. При несприятливих умовах утворюються акінетоподібні клітини з шипуватою оболонкою. Cylindrocapsales. Порядок об"єднує водорості, що мають нитчастий тип морфологічної структури тіла, циліндрокапсовий тип мітозу та цитокінез, що відбувається за участю кільцевої борозни. За цитологічними ознаками циліндрокапсальні водорості дуже близьки до Chlorococcales (див. табл. 23 У сучасних визначниках зооспори Pleurastrum insigne наводяться як голі, проте дослідження T.Friedl (1996) показали, що оболонка у зооспор даного виду є, і на електронограмах видно, що вона має електронно-щільний другий шар, чим нагадує оболонки зооспор Chlorococcum oleofaciens.

298 ), проте чітко відрізняються від них здатністю утворювати нерозгалужені нитки. Типовим представником є рід Cylindrocapsa. 298 Рис Характерні представники Cylindrocapsales: Cylindrocapsa geminella - нитки з оогоніями (1) та антеридіями (2), ультратонка будова клітини (3); 4 - Radiophylum mesomorphum; 5 - Geminella terricola без забарвлення (5) та після забарвлення (6) розчином метиленового синього; 7 - Binuclearia tectorum (1, 2, 5, 6 - ориг., 3 - за Kouwets, 1994; 4 - за Skuja, 1955; 7 - за Wichmann, 1937). Таломи циліндрокапси представлені нерозгалуженими нитками, що не розпадаються на поодинокі клітини. Кожна клітина одягнена товстою шаруватою оболонкою, містить масивний центральний хлоропласт з піреноїдом, одне ядро. Пори та плазмадесми між сусідніми клітинами відсутні, і через це водорість можна вважати дійсно багатоклітинною лише умовно. Розмноження відбувається за допомогою голих дводжгутикових зооспор (п-тип), що можуть утворюватись у будь-якій клітині нитки. Статевий процес оогамний. Оогонії утворюються внаслідок розростання вегетативних клітин. Антеридії виникають після серії швидких поділів вегетативної клітини, в кожному антеридії формується по 1-2 сперматозоїди. Після запліднення зигота одягається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. По його завершенні відбувається мейоз, утворюються чотири дочірні клітини, кожна з яких здатна прорости у нову нитку. Cy-тип мітозу виявлений також у нитчастих водоростей з родів Radiofilum, Geminella, Binuclearia (рис ). Порядок вважається монофілітичним, і виводиться від хлорококальних водоростей з голими зооспорами п-типу.

299 299 Chaetophorales. Об"єднує справжні багатоклітинні (нитчасті та гетеротрихальні) водорості, що мають первинні пори, які утворюються внаслідок уронемового типу мітозу. Цитокінез відбувається за участю клітинної платівки, базальні тіла джгутиків зміщені за годинниковою стрілкою. Всі хетофоральні водорості мешкають у перифітоні прісних континентальних водойм. За результатами цитологічних, молекулярно-біологічних та біохімічних досліджень, Chaetophorales являє собою монофілітичну групу. Дослідження ядерного гену, що кодує рибосомальну РНК, показали, що пращурами порядку є вольвокальні водорості, споріднені з Chlorogonium. В межах порядку простежується поступове ускладнення плану будови тіла: від нитчастих нерозгалужених водоростей до гетеротрихальних представників, що складно диференційовані у морфологічному та функціональному відношенні. Цей ряд добре простежується на прикладі родів Uronema, Stigeoclonium, Draparnaldia (рис ). Uronema має талом у вигляді простої нерозгалуженної нитки, що складається з морфологічно та функціонально однакових клітин (за винятком базальної та апікальної). Кожна клітина одноядерна, має пристінний хлоропласт у вигляді незамкненого кільця, в якому розташовується один (рідше - двачотири) піреноїди. Базальна клітина утворює диск, за допомогою якого водорість прикріплюється до підводних субстратів. Апікальна клітина має звужену та загострену верхівку. Розмноження відбувається за допомогою чотириджгутикових зооспор, або апланоспорами. Stigeoclonium має гетеротрихальні таломи, що складаються з розгалужених висхідних та сланких ниток. Перші здійснюють функції фотосинтезу та розмноження, за допомогою других водорість прикріплюється до субстрату. Висхідні нитки на верхівці звужені, і досить часто закінчуються одно- або багатоклітинними тонкими безбарвними волосками - хетами. Рясність галуження та кількість хет залежить від концентрації азоту у середовищі: якщо у воді міститься велика кількість азоту, галуження зустрічається зрідка, і хети майже відсутні (в цьому випадку водорість нагадує Uronema), і навпаки. Нестатеве розмноження відбувається чотириджгутиковими зооспорами та апланоспорами, статевий процес - ізогамія і здійснюється дводжгутиковими гаметами. Цікаво, що гамети здатні проростати партеногенетично, і таким чином, виконувати також функції зооспор. Життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редукцією і буз зміни поколінь. Близьким до Stigeoclonium є рід Chaetophora. Таломи хетофори майже повністю ідентичні до попереднього роду, проте занурені у масивний колоніальний слиз.

300 300 Рис Деякі представники Chaetophorales: 1, 2 - Uronema (1 - вегетативна нитка, 2 - вихід зооспор із спорангія); Stigeoclonium (3 - фрагмент висхідної частини талому, 4 - зооспора, стадії проростання зооспори); 8, 9 - Chaetophora (8 - зовнішній вигляд талому, 9 - фрагмент талому з хетами); 10, 11 - Draparnaldia (10 - сланкі, опірні, асиміляторні нитки та хети, 11 - фрагмент висхідної частини з опірними та асимілятроними нитками) (за Мошкова, 1986) Таломи Draparnaldia диференційовані на три системи ниток - сланкі, висхідні опірні та асимілятори. Сланки нитки та асимілятори нагадують аналогічні нитки Stigeoclonium, і виконують функції прикліплення до субстрату та фотосинтезу і розмноження, відповідно. Опірні нитки підносять над субстратом всю масу асиміляторів. Клітини опірних ниток мають редукований хлоропласт, товсті клітинні стінки, і не здатні до утворення зооспор, гамет та інтенсивного фотосинтезу. Oedogoniales. Порядок об"єднує нитчасті та гетеротрихальні водорості, які за цитокінезом з участю клітинної платівки нагадують хетофоральні

301 301 водорості, проте суттєво відрізняються від них наявністю особливого типу мітозу (едогонієвий мітоз), клітинним поділом з утворенням ковпачків, стефаноконтними монадними клітинами (зооспорами, андроспорами та сперматозоїдами) та високорозвиненим оогамним статевим процесом. До порядку входить біля 500 видів водоростей трьох родів - Oedogonium, Bulbochaete та Oedocladium. Клітинний поділ у Oedogoniales. На початку поділу біля верхівки клітини з"являється складка з диктіосом, які, зливаючись утворюють увігнуте в цитоплазму кільце. Далі ядро мітотично ділиться. Між дочірніми ядрами за способом фікопласту починає формуватись клітинна перегородка, материнська оболонка у зоні кільця розривається. Кільце починає швидко розпрямлятися, за рахунок чого відбувається ріст верхньої нової клітини. Залишки оболонки материнської клітини лишаються на дочірній у вигляді ковпачка (рис ). Кількість ковпачків відповідає кількості поділів даної клітини. Рис Клітинний поділ (1-4), вихід зооспори (5) та її проростання (6) у едогоніальних водоростей (за Виноградова, 1977) Монадні клітини едогоніальних водоростей стефаноконтні і можуть бути представлені трьома типами: а) зооспорами, що утворюються по одній в клітиніспорангію; б) андроспорами, з яких виростає особлива мікроскопічна чоловіча рослина - нанандрій; андроспори утворюються по одній, як і зооспори; в) сперматозоїдами, що розвиваються в антеридії по два. Встановлено, що після руйнування оболонок протопласти звичайних вегетативних клітин здатні виробляти джгутики та перетворюватись на зооспори. Едогоніальні водорості можуть бути однодомними або дводомними. Життєві цикли у едогоніальних водоростей бувають двох типів: гаплофазні без зміни поколінь та гаплофазні з стадією мікроскопічного чоловічого гаметофіту - нанандрію (рис ). Види, які мають перший тип життєвого циклу називають макрандрієвими, другий - нанандрієвими. У макрандрієвих видів як антеридії, так і оогонії розвиваються на звичайних вегетативних нитках. В антеридіях формується по два сперматозоїди, в оогонії - одна яйцеклітина. Сперматозоїди виходять з антеридію, підпливають до оогонію, через пору або тріщину в оболонці проникають до яйцеклітини та запліднюють її. Зигота одягається товстою оболонкою і переходить у стан спокою. По закінченні періоду спокою в зиготі відбувається редукційний поділ, з кожного гаплоїдного ядра утвоюється зооспора, яка надалі проростає у нову нитку.

302 302 Рис Характерні представники Oedogoniales Oedogonium: 1 - вегетативна нитка, 2 - нитка з антеридіями (макрандрієвий вид), 3 - вихід сперматозоїду з антеридію, 4 - сперматозоїд, 5 - нитка з оогонієм, 6 - нитка з оогонієм та двома нанандріями (нанадрієвий вид), 7 - нанандрій з верхівковим антеридієм, в якому утворюються сперматозоїди Bulbochaete: фрагменти таломів з хетами, оогоніями та нанандріями (1, 6 - ориг., 2, 5, за Юнгер, 1993; 3, 4 - за Виноградова, 1977) У нанандрієвих видів на нитках розвиваються оогонії та особливі спорангії, в яких утворюється чоловіча зооспора - андроспора. Вона підпливає до оогонію, осідає на нього або на сусідню клітину та проростає у 2-4-клітинний нанандрій. Верхівкова клітина нанандрію перетворюється на антеридій, в якому розвиваються два сперматозоїди. Далі цикл розвитку відбувається так само, як і у макрандрієвих видів. Найчисленнішим родом порядку є Oedogonium (біля 500 видів), для якого характерні нитчасті нерозгалужені таломи. У роду Bulbochaete (більш 100 видів) нитки розгалужені, на кінцевих гілках, як правило, утворюються бульбоподібно потовщені при основі хети. Oedogonium та Bulbochaete широко розповсюджені у перифітоні та бентосі прісних водойм, нерідко відриваючись від субстрату утворюють м"які неслизькі тини на поверхні води. Рід Oedocladium має таломи гетротрихальної будови, диференційовані на підземні сланки та надземні висхідні нитки. Види цього роду мешкають у грунтах тропічних регіонів.

303 303 Scenedesmales. У класичних системах всі водорості цього порядку відносили до Chlorococcales, і лише молекулярні та електронно-мікроскопічні дослідження 90-х років показали еволюційну самостійність та філогенетичну відокремленість цієї групи. Порядок об"єднує переважно прісноводні планктонні та наземні грунтові водорості з кокоїдним типом структури. Монадні клітини (зооспори та гамети) позбавлені клітинної оболонки (птип), мають особливу орієнтацію джгутиків - базальні тіла розташовуються одне навпроти одного і не зміщені ані за, ані проти годинникової стрілки (12-6 орієнтація). При вигляді збоку базальні тіла виглядають майже паралельними одне до одного, що також суттєво відрізняє Scenedesmales від Chlorococcales. Значна кількість видів порядку втратила монадні стадії, і належність таких представників до Scenedesmales встановлена за результатами молекулярнофілогенетичних досліджень. За мітозом та цитокінезом сценедесмальні не відрізняються від хлорококальних водоростей. За результатами електронно-мікроскопічних досліджень цитоскелету, пращурами сценедесмальних вважають одноклітинні вольвокальні та тетраспоральні водорості зі злегка неоднаковими джгутиками, що нагадують роди Heterochlamydomonas та Heteroteracystis, відповідно. В межах порядку простежуються дві основні тенденції: переходи до багатоядерного та ценобіального планів будови. Серед сценедесмальних сьогодні виявлено три еволюційні лінії: а) лінію одноклітинних та ценобіальних зооспорових водоростей, у яких є тенденція переходу до багатоядерності; б) лінія одноклітинних та колоніальних автоспорових, у яких простежується тенденція до поділу протопласту у поздовжньому напрямку; в) лінія ценобіальних автоспорових водоростей. Всі ці три лінії в межах порядку за сучасними даними вважаються паралельними еволюційними рядами. Характерними представниками першої лінії є Neochloris aquatica, Bracteacoccus, Sorastrum, Pediastrum, Hydrodictyon. Всі ці водорості мають голі дводжгутикові зооспори або гамети (п-тип), і показують один з варіантів переходу одноклітинних форм у високоспеціалізовані ценобіальні. Найпримітивнішим представником є Neochloris aquatica. Ця водорість у дорослому стані одноклітинна. Кожна клітина має парієтальний хлоропласт з піреноїдом та кілька ядер. Розмноження відбувається за допомогою одноядерних дводжгутикових п-зооспор або апланоспор. Зооспори та апланоспори досить часто не одразу звільнюються з оболонки материнської клітини, а починати рости безпосередньо у спорангії. В цьому випадку вони з"єднуються боками, і звільнюються із спорангія у вигляді агрегатів, що нагадують сферичні ценобії. Розпад таких ценобіїв на поодинокі клітини відбувається лише на початку спороутворення, коли кожна клітина стає багатоядерною.

304 304 Рис Напрямки еволюції Scenedesmales за молекулярними та цитологічними ознаками. 1 - Heterochlamydomonas (Volvocales), Heterotetracystis (Tetrasporales), 6,7 - Muriella terrestris, 8 - Oocystis, Scotiellopsis, 12 - Scenedesmus, 13 - Characiopodium hindakii, Neochloris aquatica, Bracteacoccus, 23 - Pediastrum, 24, 25 - Hydrodictyon, 26, 28 - Mychonastes homosphaera, 29, 30 - Monoraphidium, 31, 32 - Ankistrodesmus (схема родинних зв"язків - згідно до Friedl, 1997; Lewis, 1997; Sluiman, 1997; та ін. Рисунки - за Oltmanns, 1904; Коршиков, 1953; Starr, 1955; Hindak, 1988; Cox, Deason, 1968, 1969; Fott, Novakova, 1969; Hindak та ін., 1973; Puncocharova, Kalina, 1981; Ettl, Gärtner, 1995; та ориг.). Водорості роду Bracteacoccus у дорослому стані також багатоядерні, здатні утворювати подібні до ценобіїв агрегати, розмножуються зооспорами. На

305 305 відміну від Neochloris, клітини Bracteacoccus мають багато пристінних дископодібних хлоропластів і позбавлені піреноїдів. У Pediastrum та Hydrodictyon клітини завжди з"єднуються у характерні для даного роду ценобії. Обидва роди розмножуються зооспорами та мають ізогамний статевий процес. У видів роду Pediastrum ценобії сплощені, мають вигляд зірки або коліщатка, що складається з з"єднаних боками клітин. Кожна доросла клітина містить пристінний хлоропласт з одним-кількома піреноїдами та кілька ядер. Ценобії Hydrodictyon макроскопічні, і складаються з кількох тисяч великих циліндричних багатоядерних клітин, з"єднаних на кожному полюсі з двома-чотирма сусідніми клітинами. Внаслідок цього утворюються п"ятишестигранні ячейки, що у сукупності надають ценобію вигляду сітки (звідси походить народна назва Hydrodictyon - водяна сіточка). При нестатевому розмноженні протопласт кожної клітини водяної сіточки розпадається на кілька тисяч голих дводжгутикових зооспор, що не виходячи за межі материнської клітини з"єднуються між собою і утворюють дочірній ценобій. Після руйнування материнської оболонки такий ценобій починає існувати як самостійний організм. При статевому розмноженні протопласт клітини розпадається на кілька тисяч голих дводжгутикових ізогамет. Через отвір в оболонці материнської клітини гамети виходять назовні. Далі гамети різних статевих знаків копулюють, і утворюється зигота, що переходить у стан спокою. По його закінченні відбувається мейоз і зигота проростає чотирма великими гаплоїдними зооспорами. Вони здатні відпливати від місця утворення на значну відстань, і таким чином, виконують розсілювальну функцію. По закінченні руху кожна зооспора проростає у багатокутну багатоядерну клітину - т.з. поліедр, що являє собою спорофіт водяної сіточки. Протопласт поліедру ділиться на велику кількість зооспор, що не виходячи за межі поліедру, складаються у новий ценобій. Таким чином, життєвий цикл Hydrodictyon гаплофазний, з зиготичною редукцією та гетероморфною зміною поколінь - ценобіального гаметоспорофіту та одноклітинного спорофіту-поліедру. Аналогічний тип нестатєвого та статевого розмноження має і Pediastrum. Прикладами водоростей другої лінії сценедесмальних водоростей - лінії одноядерних одноклітинних та колоніальних автоспорових, є роди Mychonastes та Ankistrodesmus. Клітини Mychonastes поодинокі, дрібні, мають сферичну форму, пристінний хлоропласт без піреноїду, одне ядро. Розмноження відбувається виключно автоспорами, що утворюються по 2-8 і звільнюються при розриві оболонки спорангію. Mychonastes спочатку відносили до роду Chlorella (наприклад Chlorella homosphaera), хоча справжні види Chlorella належать до іншого класу - Trebouxiophyceae. Тільки використання молекулярнофілогенетичних методів дозволило встановити дійсне місце Mychonastes у системі Scenedesmales. Рід Ankistrodesmus об"єднує колоніальні автоспорові водорості. Колонії утворені двома-чотирма паралельно розташованими клітинами, зануреними у спільний колоніальний слиз. Кожна клітина видовжена та загострена на полюсах, має пристінний хлоропласт, звичайно - з піреноїдом, та одне ядро. При розмноженні протопласт ділиться у поздовжньому напрямку, внаслідок чого утворюється група паралельно розташованих автоспор.

306 306 Проміжним родом між двома попередніми є Monoraphidium. Клітини цієї водорорості за морфологією та розмноженням подібні до Ankistrodesmus, проте не утворюють колоній, і цим нагадують Mychonastes. Третю лінію порядку представляють одноядерні автоспорові, переважно - ценобіальні водорості, у яких в оболонці наявний додатковий спорополеніновий шар, а сама оболонка здатна звичайно утворювати різноманітні бородавки, шипи, шипики, щетинки. Характерними представниками є Muriella, Oocystis, Scotiellopsis та Scenedesmus. Водорості роду Muriella є повним морфологічними "двійниками" роду Bracteacoccus: вони мають сферичні клітини з багатьма пристінними дископодібними хлоропластами без піреноїдів. Але, на відміну від Bracteacocccus, клітини Muriella одноядерні, не утворюють зооспор, а розмножується лише автоспорами. Досить часто автоспори після звільнення зі спорангію тривалий час лишаються з"єднаними боками, завдяки чому нагадують справжні ценобіальні водорості. Старі клітини накопичують велику кількість вторинних каратиноїдів і забарвлюються у червоний колір. Для Oocystis характерні еліпсоїдні клітини з невеличкими потовщеннями на полюсах. Водорість вважається колоніальною, оскільки автоспори проростають безпосередньо у спорангії, оболонка материнської клітини при цьому розширюється, проте не руйнується. Клітини видів роду Scotiellopsis також еліпсоїдні, проте поодинокі. Поверхня оболонки має характерні поздовжні ребра, які добре помітні лише при електронній мікроскопії. Кожна клітина одноядерна, має пристінний перфорований кількома щілинами хлоропласт та один піреноїд. Розмноження відбувається 2-8 автоспорами, що звільнюються при розриві оболонки спорангію. Для роду Scenedesmus характерні ценобії, утворені звичайно 4 або 8 клітинами, що з"єднані між собою боками. Оболонка клітин має різноманітні "прикраси" у вигляді ребер, шипиків, щетинок, бородавок, довгих рогів. Тип таких "прикрас" є таксономічною ознакою на рівні видів. Розмноження відбувається автоспорами, які ще у материнській клітині з"єднуються у новий ценобій. Цікаво, що в залежності від хімічного складу води, морфологія "прикрас" може суттєво змінюватись (наприклад, замість рогів утворюватись щетинки або бородавки). Хоча Scenedesmus і вважається типовим прикладом автоспорових хлорофіцієвих водоростей, проте сьогодні у культурі у кількох видів цього роду вдалось отримати також зооспори. Електронно-мікроскопічне дослідження цих зооспор показало, що їх базальні тіла орієнтуються за типом 12-6, тобто так само, як і у Neochloris, Bracteacoccus, Pediastrum, Hydrodictyon. Сценедесмальні водорості мешкають переважно у планктоні прісних континентальних водойм, і досить часто є домінантами цього типу біоценозів (наприклад, Pediastrum, Monoraphidium, Ankistrodesmus, Scenedesmus). Деякі представники порядку зустрічаються у наземних біотопах (Bracteacoccus, Muriella, Scotiellopsis). Microsporales. Порядок об"єднує водорості з нитчастим типом структури, що походять від сценедесмальних. Порядок представлений лише одним родом Microspora, що зустрічається у прісних континентальних водоймах. Систематичними ознаками порядку є наявність голих дводжгутикових зооспор, у яких базальні тіла не зміщені і орієнтовані за схемою 12-6, мікротубулярні корені відповідають формулі З тонкими

307 мікротубулярними коренями пов"язані також додаткові мікрофібрилярні структури (рис ). 307 Рис Будова джгутикового апарату у зооспор Microspora: 1 - базальне тіло; 2, 3 - товсті (2) та тонкі (3) мікротубулярні корені; 4, 5 - верхне (4) та нижне (5) з"єднувальні волокна; 6, 7 - додаткові мікрофібрилярні корені, асоційовані з тонкими мікротубулярними коренями (за Lokhorst, Star, 1999) Особливою морфологічною ознакою, що дозволяє досить легко розпізнавати Microspora, є будова оболонки вегетативних клітин. Оболонка складається з двох Н-подібних сегментів, завдяки чому на кінцях ниток завжди наявна характерна "вилка", схожа на аналогічну структуру жовтозелених водоростей з роду Tribonema (рис ). Кожна клітина містить одне ядро, пристінний сітчастий хлоропласт, який у деяких видів здатний розпадатися на дископодібні сегменти. Піреноїди відсутні. У кількох видів спостерігався ізогамний статевий процес, проте його деталі лишаються не дослідженими. За цитологічними та молекулярними ознаками Microsporales найбільш близький до зооспороутворюючих сценедесмальних водоростей зі злегка нерівними джгутиками, що нагадують види роду Bracteacoccus. Sphaeropleales. Порядок включає два роди - Sphaeroplea та Atractomorpha і нараховує біля 10 видів, що зустрічаються у прісних водоймах Африки, Австралії та Південної Америки. Порядок цікавий у теоретичному відношенні, оскільки об"єднує водорості з сифонокладальним типом структури, орієнтацією джгутикових коренів за типом 12-6, "циліндрокапсовим" типом мітозу і голими зооспорами п-типу.

308 308 Рис Мікроспоральні водорості: 1-3 Microspora floccosa (1 - вегетативна нитка, 2 - акінети, 3 - вихід зооспор); 4 - клітинні оболонки та зооспори Microspora willeana; 5 - ультратонка будова зооспори Microspora quadrata (1-4 - за Starmach, 1972; 5 - за Lokhorst, Star, 1999) Sphaeroplea має вигляд нерозгалужених ниток, що складаються з морфологічно та функціонально однакових клітин. У кожній клітині міститься сітчастий хлоропласт з піреноїдами, у вільних від хлоропласта ділянках - т.з. лакунах (найчастіше їх чотири у клітині) розташовується два-чотири ядра (рис ). Нестатеве розмноження відбувається фрагментацією ниток, зооспорами та особливими клітинами - заростками. Статевий процес оогамний. При споруляції у клітині утворюється кілька великих дводжгутикових макрозооспор. Вони, не виходячи за межі спорангію, проростають у заростки з кількома ядрами. Після цього оболонка спорангію розривається і заростки виходять назовні. З кожного заростку утворюється кілька дводжгутикових мікрозооспор. Останні після короткого періоду руху осідають на субстрат і знов проростають у заросток, що дає початок новій нитці (рис ). При статевому розмноженні звичайні вегетативні клітини перетворюються на оогонії та антеридії. У Sphaeroplea відомі як однодомні, так і дводомні види. Звичайно в одному оогонії формується 4 яйцеклітини (у відповідності з кількістю лакун), кожна - з чотирма ядрами. В антеридіях розвивається багато дводжгутикових сперматозоїдів. Сперматозоїд запліднює одне з чотирьох ядер яйцеклітини. Три інші ядра дегенерують, після чого утворюється зигота з шипуватою оболонкою. Після періоду спокою в зиготі відбувається редукційний поділ і зигота проростає або зооспорами, які швидко перетворюються на заростки, або безпосередньо заростками. Заростки дають початок новим ниткам.

309 309 Рис Sphaeroplea. А - цикл розвитку: 1 - протопласт зооспори, 2 - зооспора, 3 - багатоядерний заросток, що утворився із макрозооспори, 4 - проростання заростку мікрозооспорами, 5 - багатоядерний заросток, що утворився із мікрозооспори, 6 - вегетативна багатоядерна клітина, 7 - антеридій із спематозоїдами, 8 - яйцеклітина, 9 - запліднення яйцеклітини сперматозоїдом, 10 - зигота, 11 - проростання зиготи, 12 - зооспори, що утворилися з зиготи, 13 - багатоядерні заростки, що утворилися з зиготичних зооспор; Б - нитка з вегетативною багатоядерною клітиною (зверху) та антеридій з багатьма сперматозоїдами (знизу); В - яйцеклітини та статевий процес; Г - зигота з трьома незаплідненими гаплоїдними ядрами яйцеклітини та одним зиготичним диплоїдним ядром; Д - зріла зигота з шипуватою оболонкою (за Starmach, 1972). Поширення та екологія Хлрофіцієві водорості мешкають переважно в двох типах екотопів: у прісних континентальних водоймах та у грунтах, і лише деякі вольвокальні водорості зустрічаються у гіпергалінних озерах. У водоймах одноклітинні та ценобіальні види представлені переважно планктонними водоростями. Деякі роди зустрічаються майже повсюдно і часто входять до складу домінантів. Це, в першу чергу, Monoraphidium, Ankistrodesmus, Scenedesmus, Pediastrum. В ефемерних водоймах характерними домінантами планктонних угрупувань є Chlamydomonas, Chlorogonium, Pandorina, Eudorina. У перифітоні Chlorophyceae найчастіше представляють нитчасті та гетеротрихальні водорості з Chaetophorales, Oedogoniales, Microsporales - це роди Uronema, Stigeoclonium, Oedogonium, Microspora, рідше - тетраспоральні та

310 310 деякі хлорококальні та сценедесмальні - Chaetochloris, Chlamydopodium, Characiopodium. До характерних представників бентосу відносяться Dicranochaete, Bulbochaete, Draparnaldia. Хлорофіцієві водорості здатні викликати "цвітіння" води та утворювати макроскопічні розростання - жабуріння. Так, "цвітіння" ропи солоних озер звичайно спричинює Dunaliella salina. Вода при цьому набуває червоного забарвлення та фіалкового запаху. Колір обумовлений накопиченням у клітинах великої кількості каротину, а запах - вторинними леткими сполуками, що утворюються при його розкладанні. В ефемерних прісних водоймах червоне "цвітіння" здатний викликати Haematococcus pluvialis. Цікаво, що саме ця водорість найчастіше є забарвлюючим компонентом "кривавих" дощів та "кривавого" снігу. У водоймах, забруднених органічними речовинами, зелені "цвітіння" інколи викликають різноманітні хлорококальні та сценедесмальні водорості. Жабуріння найчастіше утворюють Oedogonium та Microspora. Обидві водорості проходять початкові стадій розвитку у перифітоні, потім відриваються від субстрату та, продовжуючи розмножуватися, скупчуються у ватоподібних, м"яких та неслизьких на дотик зелених масах на поверхні води. Рід Nautococcus (Tetrasporales) є нейстонною водорістю. Найчастіше саме вона спричинює утворення зеленої поверхневої блискучої плівки в ефемерних водоймах, особливо - забруднених органічною речовиною. Числену групу складають грунтові хлорфіцієві водорості. У посушливих степових та пустельних грунтах масово розвиваються переважно хлорококальні з роду Ettlia та сценедесмальні з роду Scotiellopsis. При старінні вони звичайно накопичують велику кількість каротиноїдів. Так, Ettlia caratinosa є головним збудником червоного "цвітіння" грунту посушливих степів та пустель. У помірно зволожених лісових грунтах поширеними хлорофіцієвими водоростями є вольвокальні (Chlamydomonas), хлорококальні (Chlorococcum, Spongiochloris, Tetracystis) та сценедесмальні (Bracteacoccus). Вони зрідка спричиняють зелене "цвітіння" грунту. Типовими мешканцями перезволожених грунтів є Protosiphon, Pleurastrum, Cylindrocapsa. Деякі хлорофіцієві, зокрема, Chloromonas nivalis (Volvocales) представляють екологічну групу криофільних водоростей. Цей вид росте на поверхні гірських снігів та льодовиків, і викликає їх зелене та червоне "цвітіння". У морях та аерофітних біотопах хлорофіцієві водорості майже не зустрічаються.

311 311 Клас Trebouxiophyceae Цей клас встановлений порівняно недавно - у 80-х роках. Саме тоді на основі даних електронної мікроскопії було зроблено припущення про існування у межах класу Chlorophyceae самостійної еволюційної лінії, що спочатку отримала назву порядку Pleurastrales, далі - класу Pleurastrophyceae, і нарешті - класу Trebouxiophyceae. Сьогодні цей клас нараховує біля 250 видів кокоїдних, сарциноїдних, нитчастих та гетеротрихальних водоростей, що мешкають переважно у позаводних екотопах - у грунтах, в аерофітоні, входять до складу лишайників, рідше зустрічаються як симбіонти прісноводних безхребетних тварин (найчастіше - інфузорій та губок). Клас представляє лінію зелених водоростей, в межах якої цитокінез відбувається за участю фікопласту, базальні тіла джгутиків зміщені проти годинникової стрілки та мають орієнтацію 11-5, джгутикова коренева система хрестоподібна, а монадні клітини ніколи не несуть субмікроскопічних лусочок. Ознаки та характеристика класу Біохімічні особливості Склад пігментів та продуктів асиміляції такий самий, як і у представників Chlorophyceae, і таким чином, специфічні біохімічні особливості в межах класу відсутні. Цитологічні особливості Клітинні покриви. Клітини требуксієфіцієвих завжди вкриті целюлознопектиновою оболонкою, яка, звичайно, має тришарову будову і у багатьох представників (зокрема, у Chlorella) містить додатковий шар спорополленіну. Монадні клітини, представлені лише зооспорами та зрідка - гаметами, завжди вкриті лише плазмалемою, після зупинки набувають сферичної форми і відносяться до п-типу. Субмікроскопічні лусочки як на клітинах, так і на джгутиках у требуксієфіцієвих водоростей відсутні. Ядерний апарат та особливості мітозу. Мітоз у межах класу напіввідкритий (у більшості видів) або закритий (у празіолальних водоростей), веретено поділу у телофазі звичайно швидко руйнується (вийнятком є празіолальні водорості, у яких телофазне веретено є персистентним). Центриолі у требуксієфіцієвих водоростей наявні лише у зооспороутворюючих видів; у автоспорових представників вони відсутні. Якщо центриолі є, вони не приймають безпосередньої участі в утворенні веретена поділу, проте відіграють суттєву роль у побудові фікопласту. Цитокінез відбувається за участю борозни поділу, яка завжди починає формуватися лише з одного боку клітини. У кокоїдних та сарциноїдних форм по закінченні цитокінезу дочірні протопласти ще у материнській клітині виробляють власні оболонки, і таким чином, поділ відповідає схізогонії. У нитчастих та гетеротрихальних видів вегетативний поділ являє собою справжню цитотомію (рис ). Джгутиковий апарат. Монадні клітини представлені зооспорами та зрідка - гаметами, і мають 2 (зрідка - 4) ізоконтних та ізоморфних джгутика. Звичайно монадні клітини дорзовентральні та сплощені у поздовжньому напрямку.

312 312 Рис Поділ клітин у сарциноїдної водорості Friedmannia israeliensis (A) та гетеротрихальної водорості Leptosira obovata (Б): 1, профаза; 2, 8, 9 - метафаза; 3, 10, 11 - телофаза; 4, 12 - рання інтерфаза; я - ядро, хл - хлоропласт, ц - центріолі (за Lokhorst, Segaar, Star, 1989; Molnar, Stewart, Mattox, 1975). Перехідна зона джгутиків містить зірчасту структуру, спіралеподібні стрічки та циліндри у перехідній зоні відсутні. Базальні тіла відносно короткі, змішені проти годинникової стрілки (11-5 конфігурація), і досить помітно перекриваються одне з одним. Верхня перетинка, що з"єднує базальні тіла, поперечно-смугаста (рис ). Рис Схема будови кореневої системи джгутиків требуксіофіцієвих водоростей (згідно до мікрофото Deason, Floyd, 1987)

313 313 Коренева система хрестоподібна і звичайно відповідає формулі або На верхівках товстих коренів виявлено т.з. колончасту структуру, яка дещо нагадує багатошарову структуру празинофіцієвих та харофіцієвих. Ризопласти достовірно не виявлені, хоча у деяких представників знайдено структуру, що відповідає рудиментарному поперечно-смугастому мікрофібрилярному кореню. Типи морфологічних структур В межах класу представлено водорості з чотирма типами морфологічних структур: кокоїдним, сарциноїдним, нитчастим та гетеротрихальним. Кокоїдні водорості є переважаючою групою. Їх клітини звичайно сферичні, поодинокі, колоній та ценобіїв звичайно не утворюють. Сарциноїдні водорості нечислені, звичайно мають таломи у вигляді пакетів (Pleurastrosarcina) або тетрад (Friedmannia). Нитчасті водорості досить числені, як правило, утворюють короткі нитки, що легко розпадаються на окремі клітини (наприклад, Stichococcus, Diplosphaera), або довгі нитки з тенденцією переходу до дво- або багаторядності (Prasiola, Schizogonium). Гетеротрихальні форми мають добре розвинену систему розгалужених висхідних ниток, і дуже редуковані сланки нитки, які звичайно представлені лише однією базальною клітиною (Leptosira, Microthamnion). Розмноження та життєві цикли Для кокоїдних представників основним способом розмноження є нестатеве розмноження за допомогою апланоспор та рідше - зооспор. Нитчасті та гетеротрихальні форми розмножуються переважно вегетативно - за рахунок вегетативного поділу з подальшою фрагментацією ниток, і лише за вийняткових умов - зоо- та апланоспорами. У деяких празіолальних водоростей є статеве розмноження, що являє собою оогамію (Prasiola). Водорості з сарциноїдним типом структури розмножуються як за рахунок фрагментації багатоклітинних агрегатів (пакетів, тетрад та комплесів з них), так і зооспорами та апланоспорами. Переважаючим типом життєвого циклу є простий цикломорфоз. У видів роду Prasiola, що мають статевий процес, життєвий цикл є гаплодиплофазним, з ізоморфною зміною поколінь та соматичною редукцією. Система класу Оскільки клас встановлено порівняно недавно, і переважно - на підставі цитологічних та молекулярно-біологічних критеріїв, система класу розроблена поки що недосконало. Сьогодні в межах класу за результатами аналізу ядерного гену, що кодує 5S та 18S субодиниці рибосомальної РНК, встановлено до 10 незалежних ліній розвитку, що вірогідно відповідають таксонам рангу порядку. Проте лише чотири лінії отримали статус порядків, дві лінії мають робочі назви, які проте не відповідають вимогам Міжнародного Кодексу Ботанічної номенклатури (зокрема, не мають латиньських діагнозів та типу). Інші лінії розглядаються як групи нез"ясованого таксономічного положення. Систематичними критеріями для розмежування встановлених порядків за фенотипічними ознаками є, в першу чергу, здатність до розмноження за допомогою зооспор, тип морфологічної структури, наявність гетерополярності клітин або таломів, пов"язаної зі здатністю до прикріпленого способу життя, тип мітозу, наявність чи відсутність персистентного телофазного веретена (табл ).

314 314 Таблиця Основні систематичні ознаки порядків требуксієфіцієвих водоростей Ознака Тип структури Гетерополярністспори Зоо- Мітоз Телофазне Порядок веретено Chlorellales кокоїдний - - НВ - Trebouxiales кокоїдний, - + НВ - сарциноїдний *Stichococcales нитчастий - - НВ - *Leptosirales гетеротрихальний - + НВ - Microthamniales кокоїдний, + + НВ - нитчастий Prasiolales нитчастий - - З + Примітки: НВ - напіввідкритий мітоз, З - закритий мітоз. Знаком (*) позначено таксони, які отримали назви без урахування вимог МКБН, і тому не є таксономічно законними Chlorellales. Порядок об"єднує кокоїдні, переважно - сферичні автоспорові водорості з напіввідкритим мітозом та зникаючим у телофазі веретеном. Клітини хлореллальних водоростей не є гетерополярними. Звичайно види Chlorellales мають дуже дрібні розміри (до 8-10 мкм), розмножуються за допомогою 2-8 автоспор, що звільняються після розриву оболонки спорангію. Серед представників порядку відомі як фотоавтотрофні (Chlorella), так і облігатно гетеротрофні (Prototheca) форми. Клітини Chlorella у дорослому стані сферичні, містять одне ядро, парієтальний хлоропласт з піреноїдом (Ch.vulgaris) або без нього (Ch.minutissima) (рис ). Види роду Chlorella є характерним компонентом позаводних ценозів. Їх можна знайти у грунтах, на корі дерев, рідше - водних біоценозах, звичайно забруднених органічною речовиною. В межах роду спостерігається тенденція переходу до симбіотичного способу життя: зокрема, деякі Chlorella живуть у клітинах інфузорій, губок, у таломах лишайників. У багатьох країнах види Chlorella введені у промислову культуру і вирощуються як сировина для виготовлення вітамінних домішок або диєтичної їжі. Prototheca є безбарвною гетеротрофною водорістю, морфологічно подібною до Chlorella. Розмножується вона за допомогою 2-8 автоспор. Прототека звичайно паразитує на ссавцях (в тому числі - на людини), і викликає характерні захворювання шкіри - прототекози. У вільному стані її можна знайти у позаводних ценозах - на корі дерев, вологих стінах, зрідка - у грунті, якщо субстрат містить достатню кількість розчиненої органічної речовини. Trebouxiales. Порядок об"єднує кокоїдні та сарциноїдні водорості, що за систематичними ознаками подібні до Chlorellales, проте здатні до розмноження за допомогою зооспор. Всі требуксіальні водорості зустрічаються лише у позаводних ценозах. Основними родами порядку є Trebouxia, Myrmecia та Friedmannia (рис ). Trebouxia має сферичні клітини з центральним зірчастим або осьовим хлоропластом, піреноїдом та одним ядром. Розмноження відбувається голими дводжгутиковими зооспорами та апланоспорами. Рід містить біля 50 видів, що є найтиповішими фікобіонтами лишайників. Myrmecia за морфологією та розмноженням нагадує попередній рід, проте має пристінний лопатевий хлоропласт позбавленй піреноїду. Види цього роду зустрічаються і як фікобіонти лишайників, і у вільному стані - в грунтах та на кам"янистих субстратах в аєрофітоні. Особливістю Friedmannia є її здатність утворювати тетради клітин та комплекси, що складаються з тетрад, тобто ця водорість має сарциноїдний тип структури. Будова

315 клітин у Friedmannia така ж сама як і у Myrmecia. Розмноження відбувається за допомогою голих дводжгутикових зооспор, апланоспор або вегетативно - внаслідок розпаду тетрад на поодинокі клітини. 315 Рис Деякі характерні представники Chlorellales (1-3) та Trebouxiales (4-6): 1 - Chlorella vulagaris; 2 - Chlorella minutissima; 3 - Prototheca sp.; 4 - Trebouxia crenulata; 5 - Myrmecia macronucleata; 6 - Friedmannia israeliensis (1-3, 5 - Костіков, ориг.; 4 - Михайлюк, 2000; 6 - за Chantanachat, Bold, 1962). Stichococcales. До порядку входять водорості, клітини яких здатні до поділу в одній або двох площинах з утворенням коротких ниток. Всі відомі представники порядку є поширеними аєрофітними та грунтовими водоростями. Водорості роду Stichococcus утворюють короткі однорядні нитки, що легко розпадаються на поодинокі одноядерні клітини. Кожна клітина містить пристінний дископодібний хлоропласт позбавленй піреноїду; на полюсах клітин звичайно є по одній краплині олії. Розмноження виключно вегетативне, нестатеве та статеве розмноженя не відомі. Види цього роду найчастіше зустрічаються на корі дерев, на поверхні плодових тіл старих трутовиків, і досить часто спричинюють їх "цвітіння". Рідше Stichococcus знаходять у грунтах та на кам"янистих субстратах в аєрофітоні (рис ). Види роду Gloeotila, хоча і нагадують Stichococcus за наявністю циліндричних клітин з пристінним хлоропластом, позбавленим піреноїду, проте на відміну від останнього утворюють довгі нитки, що звичайно не розпадаються на поодинокі клітини. Цікаво, що за молекулярними даними, з приблизно 15 видів, описаних в цьому роді, до Trebouxiophyceae належать лише ті види, які не мають зооспор і мешкають у позаводних екотопах. Клітини роду Diplosphaera здатні до поділу у двох площинах. Внаслідок цього утворюються не тільки однорядні нитки, але й пакетоподібні тримірні комплекси.

316 316 Рис Деякі характерні представники Stichococcales: 1, 2 - Stichococcus bacillaris; 3, 4 - Diplosphaera chodatii; 5 - Gloeotila spiralis (1, 5 - за Chodat, 1902, 1913; 3 - за Vischer, 1945; 2,4 - Костіков, ориг.) Leptosirales. Включає водорості з гетеротрихальним типом структури, що розмножуються як вегетативно, так і за допомогою зооспор п-типу та апланоспор. Як і представники попередніх порядків, лептозиральні водорості мешкають переважно у позаводних біотопах. Види роду Leptosira мають таломи, що складаються з коротких висхідних ниток та розвиненої системи сланких ниток, що досить часто утворюють паренхіматозні платівки (наприклад, L.terrestris, L.obovata). У водних культурах утворюються числені дводжгутикові зооспори, що при проростанні прикріплюються до поверхневої плівки води і проростають у короткі дво- або триклітинні нитки, які здатні тривалий час вести нейстонний спосіб життя. Подальший розвиток ниток у багатоклітинні таломи відбувається тоді, коли клітини осідають на субстрат вище урізу води, тобто переходять до аерофітного способу життя. В роду Leptosira описано також чимало облігатно прісноводних перифітонних видів, проте всі ці види у цитологічному та молекулярно-біологічному відношенні лишаються не дослідженними і їх належність до Trebouxiophyceae не є остаточно доведеною. Існує думка, що до групи лептозіроподібних требуксієфіцієвих водоростей після відповідних молекулярних та електронно-мікроскопічних досліджень увійде також багато інших аерофітних гетеротрихальних водоростей (наприклад, збудники аерофітного "цвітінні" кори дерев та кам"янистих субстратів з родів Desmococcus, Apatococcus, Pseudopleurococcus та інші), які за класичною системою входять до Chlorophyceae, проте за сучасною системою розглядаються як таксони невизначенного систематичного положення (рис ).

317 317 Рис Деякі представники Leptosirales (1-3) та Microthamniales (4-6): 1 - Leptosira obovata; 2 - Apatococcus lobatus; 3 - Desmococcus olivaceus; Microthamnion kuetzingianum (4 - дорослий талом, 5 - вихід зооспор, 6 - початкові стадії розвитку талому) (1, за Мошкова, 1979; 2 - Костіков, ориг.; 3 - за Коршиков, 1953) Microthamniales. До порядку входять кокоїдні та розгалужені нитчасті водорості, що здатні розвиватися як у водномих, так і в наземних умовах, тобто є амфібіальними організмами. Специфічною особливістю представників порядку є полярність їх таломів. Наприклад, у кокоїдної водорості Fusochloris perforata, що мешкає звичайно на снігу, клітини диференційовані на округлу верхівкову та витягнуту та звужену базальну частину. У гетеротрихальних водоростей роду Microthamnion талом складається з базальної клітини, що утворює прикріплювальну підошву і дещо нагадує клітини Fusochloris, та системи розгалужених висхідних ниток. Кожна клітина має один пристінний хлоропласт без піреноїду і є одноядерною (рис ). Обидва роди розмножуються переважно нестатевим шляхом - за допомогою голих дводжгутикових зооспор.

318 Prasiolales. Порядок об"єднує нитчасті водорості, у яких простежується тенденція до утворення багаторядних ниток внаслідок поділу клітин не тільки у поперечному, але й поздовжньому напрямку. Клітини мають центральний хлоропласт з погано помітним піреноїдом. Розмноження відбувається фрагментацією таломів або апланоспорами. У деяких видів виявлено статевий процес оогамного типу. Систематичною ознакою, що чітко відрізняє празиоляльні водорості від інших груп Trebouxiophyceae є наявність закритого мітозу та тривале збереження веретена поділу у телофазі. Види з Prasiolales зустрічаються у позаводних ценозах, звичайно на субстратах, багатих на амонійні сполуки та солі калію - на посліді на пташиних базарах, на грунті, забрудненому органічною речовиною та ін. Для роду Schizogonium характерні переважно однорядні нитки; лише на деяких ділянках талому клітини здатні до поздовжнього поділу і утворюють короткі дво- або трирядні сегменти (рис ). 318 Рис Характерні представники Prasiolales. 1, 2 - Schizogonium murale; 3 - Prasiola velutina (1, 2 - Масюк, Костиков, 1984; 5 - за Lokhorst, Starr, 1988) У видів роду Prasiola, навпаки, більшість клітин здатня до поділу у двох площинах, внаслідок чого утворюються багаторядні таломи пластинчастої форми. У деяких видів відоме статеве розмноження. Так, у P.stipitata вегетативна слань диплоїдна. При підготовці до статевого розмноження група крайових клітин слані редукційно ділиться, далі відбувається серія мітозів, внаслідок чого на диплоїдному таломі утворюються велика за площею зона гаплоїдних вегетативних клітин, тобто редукційний поділ є соматичним. Одна частина гаплоїдних клітин надалі диференціюється в антеридії, що дають початок дводжгутиковим сперматозоїдам; друга частина розвивається в оогонії, в яких утворюються нерухомі сферичні яйцеклітини. Після дозрівання при наявності рідкої вологи сперматозоїди та яйцеклітини виходять у зовнішне середовище, де і відбувається копуляція (рис ).

319 319 Рис Життєвий цикл Prasiola stipitata. Asp - апланоспора; R! - редукційний поділ; n, 2n - гаплоїдні та диплоїдні клітини, відповідно; dk - дикаріонтична планзигота; Z - зріла зигота (за Friedmann, 1959, 1964, 1969) Процес копуляції у Prasiola унікальний - сперматозоїд підпливає до яйцеклітини, поникає в неї одним джгутиком, далі одним боком зливається з яйцеклітиною. При цьому каріогамія одразу не відбувається, зигота лишається двоядерною. У зиготи зберігається один джгутик - той, що не проник у яйцеклітину. Протягом кількох діб за допомогою цього джгутику зигота здатна до повільного руху. Після зупинки ядра у зиготі одразу зливаються, і вона без періоду спокою починає проростати у новий диплоїдний талом.

320 320 Клас Ulvophyceae Клас об"єднує переважно морські бентосні та перифітонні водорості, хоча в межах класу представлені також і прісноводні та аерофітні форми. Майже всі ульвофіцієві водорості мають багатоклітинні таломи, переважаючі типи структури - нитчастий, гетеротрихальний та сифонокладальний. Ulvophyceae представляє лінію еволюції зелених водоростей, у якої цитокінез відбувається за типом кільцевої борозни, коренева система джгутиків хрестоподібна, а базальні тіла зміщені проти годинникової стрілки. До класу входить біля 80 родів, що об"єднують більш ніж 1000 видів. Ознаки та характеристика класу Біохімічні особливості Специфічною особливістю є наявність у багатьох морських сифонокладальних представників додаткового специфічного ксантофілу - сифоноксантину. Цей ксантофіл зустрічають також у більшості видів з класу сифонофіцієвих та у деяких празинофіцієвих водоростей. Цитологічні особливості Клітинні покриви. Клітини завжди вкриті целюлозно-пектиновою або целюлозною оболонкою. Монадні клітини представників найбільш примітивного порядку - Codiolales - на плазмалемі мають також субмікроскопічні органічні лусочки, що за походженням та морфологією ідентичні внутрішнім лусочкам празинофіцієвих. Монадні стадії представників інших порядків голі, належать до п-типу. Ядерний апарат та особливості мітозу. Мітоз у межах класу закритий, веретено утворюється за участю центріолей і зберігається тривалий час у телофазі. У ульвофіцієвих відомо два варіанти поведінки хроматину у метафазі: у першому варіанті хроматин конденсується у справжні хромосоми, що вистроюються в екваторіальній площині і далі розходяться за типовою для еукаріот схемою; при другому варіанті хроматин конденсується в одну щільну платівку з кількома каналами, через які проходять пучки мікротрубочок інтерзонального веретена. Частина мікротрубочок прикріплюється до кінетохорів платівки, і зумовлює подальший розподіл хроматину між дочірніми ядрами (рис ). Цитокінез відбувається за допомогою кільцевої борозни або клітинної платівки. Ріст як кільцевої борозни, так і клітинної платівки зумовлений, перш за все, діяльністю комплексу Гольджі: пухирці комплексу Гольджі з матеріалом майбутньої клітинної перегородки транспортуються до площини поділу, і там зливаються або з зачатковою кільцевою борозною, обумовлюючи її ріст, або між собою, утворюючи клітинну платівку. При цитокінезі за участю кільцевої борозни пухирці комплексу Гольджі транспортуються без участі фікопласту та фрагмопласту, клітинна перегородка вростає центрипетально і позбавлена пор. При цитокінезі за типом клітинної платівки напрямок руху пухирців визначає фрагмопласт, а поперечна перегородка має пори з плазмадесмами. Джгутиковий апарат. Монадні клітини представлені зооспорами та гаметами, і мають 2 або 4 ізоконтних та ізоморфних джгутика. Джгутики гладкі, на поперечному перерізі звичайно циліндричні, проте у трентеполіальних водоростей кожний джгутик має латеральний крилоподібний вирост. Перехідна зона містить зірчасту структуру.

321 321 Рис Різноманітність мітозу та цитокінезу у ульвофіцієвих водоростей. А - кодіоляльні, акросифональні та ульвальні водорості: хромосоми у метафазі помітні, цитокінез відбувається шляхом вростання борозни поділу без участі фіко- або фрагмопласту; Б - трентеполіальні водорості: хромосоми у метафазі помітні, цитокінез відбувається за участю фрагмопласту шляхом утворення клітинної платівки, поперечна перегородка має пори з плазмадесмами; В - кладофоральні водорості: хроматин конденсується у щільну платівку, у якій окремі хромосоми не помітні, в анафазі та телофазі ядро сильно витягується в довжину; по закінченні мітозу веретено відокремлюється від дочірніх ядер і деякий час оточено залишками оболонки материнського ядра. 1, 5, 9 - рання профаза, 2, 6, 10 - метафаза, 3, 7, 11 - телофаза, 4, 8, 12 - рання інтерфаза (схематизовано згідно до Hori, Enomoto, 1978; Sluiman et al., 1980; Chapman, Henk, 1986). Базальні тіла джгутиків видовжені, змішені проти годинникової стрілки (11-5 конфігурація), звичайно сильно перекриваються одне з одним. З латеральної позиції вони розгорнуті майже на Верхня перетинка, що з"єднує базальні тіла, є гладкою (вийнятком є кладофоральні водорості). Коренева система хрестоподібна, кількість мікротрубочок у коренях відповідає формулі або Верхівки коренів, що прилягають до базальних тіл, вкриті тонкими термінальними ковпачками. Крім того, у трентеполіальних водоростей виявлено колончасту структуру. Ця структура подібна до такої ж у требуксієфіцієвих, проте асоціюється не з товстими, а з верхівками тонких коренів (рис ).

322 322 Рис Джгутиковий апарат ульвофіцієвих водоростей при вигляді збоку та зверху: А - Codiolales: монадні клітини вкриті субмікроскопічними лусочками, верхне з"єднувальне волокно гладке; Б - Ulvales та Acrosiphonales: коренева система подібна до ульвальних, проте субмікроскопічні лусочки відсутні; В - Cladophorales: верхне з"єднувальне волокно поперечно-смугасте; Г - Trentepohliales: кількість мікротрубочок у джгутикових коренях подвоєна, верхне з"єднувальне волокно редуковане (згідно до O'Kelly, Floyd, 1984; O'Kelly et al., 1984; Bakker, Lokhorst, 1985; Roberts, 1984) Таким чином, за абсолютною конфігурацією 11-5 ульвофіцієві нагадують требуксієфіцієві водорості. Проте видовженість, сильне перекривання, майже повна розгорнутість базальних тіл, наявність гладкої верхньої перетинки, наявність у товстих коренях мікротрубочок у кількості кратній трьом, асоційованість колончастої структури з тонкими коренями добре відрізняє джгутикові стадії ульвофіцієвих від требуксієфіцієвих. Типи морфологічних структур В межах класу представлено водорості з пятьма типами морфологічних структур: кокоїдним, нитчастим, гетеротрихальним, паренхіматозним та сифонокладальним. Кокоїдні водорості нечислені і представлені переважно ендофітними (Chlorocystis) та паразитичними (Chlorochytrium) видами. У деяких паразитичних представників спостерігається тенденція переходу до сифональної будови. Нитчасті водорості є однією з переважаючих груп у межах класу. Вони звичайно мають однорядні нерозгалужені (Ulothrix) таломи, для деяких форм характерні таломи у вигляді одношарової платівки (Monostroma). Гетеротрихальні форми досить числені, і представлені в першу чергу двома морфологічними групами: по-перше, водоростями з розвиненими сланкими та висхідними нитками (Spongomorpha); на останніх інколи наявні одноклітинні волоски (хети) з бульбоподібно розширеною основою (Acrochaete), по-друге, з редукованою системою сланких та розвиненою системою висхідних ниток (Trentepohlia). Висхідні нитки у деяких форм можуть утворювати паренхіматозні диски (Cephaleuros). Водорості зі справжньою паренхіматозною будовою порівняно нечислені і мають таломи у вигляді двошарових платівок (Ulva) або трубок з внутрішньою порожниною (Enteromorpha). Сифонокладальні форми представлені досить широко. Таломи можуть мати вигляд нерозгалужених ниток (Rhizoclonium), кущика, утвореного розгалуженими нитками (Cladophora), системи з"єднаних між собою міхурів (Valonia), трубок однакових чи різних розмірів (Siphonocladus) та ін. Розмноження та життєві цикли

323 В межах класу широко представлено як нестатеве, так і статеве розмноження. Нестатеве розмноження відбувається фрагментацією таломів, чотириджгутиковими (зрідка - дводжгутиковими) зооспорами, апланоспорами. Відомі також акінети. Статевий процес переважно ізогамний або гетерогамний. Життєві цикли гаплодиплофазні, з ізо- або гетероморфною зміною поколінь. У багатьох представників зигота проростає в особливий одноклітинний спорофіт, що отримав назву стадії "Codiolum". Досить широко представлені варіанти партеногенетичного розвитку. Система класу В межах класу за результатами аналізу різних ядерних та хлоропластних генів встановлено 5 основних груп видів, що можуть розглядатися як таксони рангу порядку (табл ). Цікаво, що молекулярна (генотипчна) відокремленість цих груп добре корелює з цілим рядом фенотипічних ознак, пов"язаних з ультратонкою будовою клітин (в першу чергу - зооспор та гамет), життєвими циклами та біологією розмноження, певною мірою - морфологією та екологічними особливостями. Вважають, що дивергенція у межах класу відбувалася саме у цих напрямках. Табл Деякі основні систематичні ознаки порядків ульвофіцієвих водоростей Ознака Порядок Тип структури Codiolum -стадія Зміна поколінь СМЛ Екологічна група Codiolales кок., нитч., г-трих. + ГМ + морські (прісноводні) Acrosiphonales ñèô-êëàä. + ГМ - морські Ulvales г-трих., пар. - ІМ - морські (прісноводні) Cladophorales ñèô-êëàä. - ІМ - морські, прісноводні Trentepohliales ã-òðèõ. - ²Ì - àåðîô³òí³ Скорочення: ЖЦ - життєвий цикл, СМЛ - субмікроскопічні лусочки, кок. - кокоїдний, нитч. - нитчастий, г-трих. - гетеротрихальний, пар. - паренхіматозний, сиф-клад. - сифонокладальний, IM - ізоморфна зміна поколінь, ГМ - гетероморфна зміна поколінь. Codiolales (Ulotrichales). Порядок об"єднує біля 90 видів водоростей, що мешкають переважно у морях, хоча окремі представники досить часто зустрічаються і у прісних континентальних водоймах. Кодіоляльні водорості переважно мають вигляд нерозгалужених ниток або рясно розгалужених кущиків, рідше - поодиноких одно- або багатоядерних клітин чи одношарових платівок. Специфічними ознаками порядку вважаються, в першу чергу, наявність субмікроскопічних лусочок на монадних клітинах та гаплодиплофазного життєвого циклу з гетероморфною зміною поколінь, причому спорофіт представлений диплоїдною стадією Codiolum. Клітинні оболонки містять велику кількість пектинових речовин, і звичайно злегка ослизнюються. Прикладом кокоїдної одноядерної водорості є морський рід Chlorocystis. Гаметоспорофіт хлороцистісу мешкає у слизових трубках діатомових водоростей або в таломах водоростей-макрофітів; він має сферичні одноядерні клітини з пристінним пальчасто розсіченим хлоропластом, у якому міститься піреноїд (рис ). Нестатеве розмноження відбувається за допомогою 8-32 чотириджгутикових зооспор, які після зупинки проростають у новий гаметоспорофіт. При несприятливих умовах починається статевий гетерогамного типу. Як чоловічі, так і жіночі гамети дводжгутикові, і утворюються у різних клітинах, тобто водорість є роздільностатевою. Після копуляції утворюється зигота з гладкою оболонкою, яка починає проростати у диплоїдний спорофіт - стадію Codiolum: на одному боці формується булавоподібний виріст, в який переходить більша частина протопласту зиготи. Клітина росте, помітно збільшується у розмірах. Далі відбувається кілька поділів ядра, причому перший є 323

324 редукційним. З дочірніх протопластів утворюється гаплоїдні чотириджгутикові зооспори, половина з яких є чоловічими, інші - жіночими. У слизовому міхурі зооспори виходять у зовнішне середовище, і по закінченні руху проростають у морфологічно схожі жіночі та чоловічі гаметоспорофіти. Довгі нерозгалужені однорядні нитки характерні для гаметоспорофітів роду Ulothrix, види якого поширені у морях, хоча також досить часто зустрічаються у прісних водоймах та навіть у грунтах. Кожна клітина нитки (за вийнятком базальної, якою водорость прикріплюється до субстрау) має пристінний хлоропласт у вигляді незамкненого кільця з одним-кількома піреноїдами та одне ядро. Вегетативне розмноження відбувається фрагментацією нитки. При нестатевому розмноженні у будь-якій клітині утворюються чотирьохджгутикові зооспори, які надалі проростають у нову нитку. Статевий процес ізогамний. Будь-яка клітина здатна утворити велику кількість дводжгутикових ізогамет, які виходять у зовнішне середовище і копулюють. Зигота деякий час рухається, оскільки зберігає джгутики гамет, далі зупиняється, одягається товстою оболонкою і проростає у булавоподібний одноклітинний спорофіт (стадія Codiolum). Після редукційного поділу спорофіт утворює чотирьом чотириджгутикові зооспори, що проростають у нові нитчасті гаметоспорофіти. Подібно до Chlorocystis, нитки Ulothrix є роздільностатевими. У морського роду Spongomorpha у життєвому циклі чергуються гаметофіт та спорофіт. Гаметофіти мають вигляд кущиків, що складаються з коротких сланких ниток, видозмінених у ризоїди, та довгих розгалужених висхідних ниток, бічні гілки яких вигинаються у вигляді гачків, особливо числених при основі слані. Через гачковидні гілки нитки у нижній частині талому дуже переплутані. Таломи спонгоморфи наростають за рахунок поділу апікльних клітин ниток. 324

325 325 Рис Деякі представники Codiolales: А - життєвий цикл Chlorocystis (1 - гаметоспорофіт; 2 - гамети; 3 - спорофіт, стадія Codiolum; 4 - зооспора спорофіту, 5 - зооспора гаметоспорофіту); Б - Ulothrix (6 - гаметоспорофіт; 7 - утворення гамет; 8 - послідовні стадії копуляції гамет; 9 - зигота; 10 - спорофіт, стадія Codiolum; 11 - утворення зооспор спорофітом; 12 - зооспора спорофтіу; 13 - утворення зооспор гаметоспорофітом; 14 - зооспора гаметоспорофіту); В - Spongomorpha (16 - фрагмент талому гаметофіту; 17 - гачкоподібна бічна гілка - цироїд; 18 - клітина; 19 - багатоядерний спорофіт "Chlorochytrium") (1-5 - за Kornmann, Sahling, 1983; за Мошкова, 1979; 17 - Костіков, ориг., 18 - за Kornmann, 1964) Кожна клітина має пристінний перфорований хлоропласт з багатьма піреноїдами. Як і у попередніх родів, піреноїд облямований численими зернятками крохмалю. У центральній частині клітини розташовується одне ядро. Розмноження відбувається статевим шляхом та зооспорами. Навесні або на початку літа клітини гаметофіту продукують велику кількість дводжгутикових ізогамет. Після їх копуляції утворюється планзигота, яка після короткого періоду руху осідає на таломи макроскопічних водоростей, переважно - червоних, частково в них занурюється та одягається оболонкою. Через деякий час вона починає проростати в одноклітинний диплоїдний спорофіт (стадія Codiolum). При цьому ядро кілька разів мітотично ділиться, клітина повільно росте і набуває ценоцитної будови. Ця стадія розвитку у деяких видів спонгоморфи раніш була описана як самостійні види роду Chlorochytrium. У вигляді

326 багатоядерного спорофіту спонгоморфа перебуває протягом літнього, осіннього та частини зимового сезону. У другій половині зими ядра спорофіту редукційно діляться і утворюється велика кількість чотириджгутикових зооспор, що надалі проростають у нові гетеротрихальні гаметофіти. У таломах морських червоних водоростей, живих та мертвих клітинах ряски, у шкірі риб, в обгортках яєць саламандр, виявлено декілька паразитичних та ендофітних водоростей, описаних як види роду Chlorochytrium. Проте, на відміну від стадії "Chlorochytrium" у спонгоморфи, вони не утворюють багатоклітинні гаметофіти і розмножуються лише за допомогою зооспор. Деякі з цих видів, наприклад, Chlorochytrium lemnae, що розмножується за допомогою дводжгутикових зооспор х-типу, належать до Chlorophyceae. Проте не виключено, що частина хлорохітріум-подібних видів, особливо тих, що мешкають у таломах червоних водоростей, можуть виявитися ценоцитними представниками Codiolales, що втратили здатність до статевого розмноження. У Monostroma талом гаметофіту має вигляд одношарової платівки з гофрованими краями, що має довжину до см. Кожна клітина має пристінний хлоропласт з піреноїдом, облямованим кількома крохмальними зернятками та одне ядро. Розмноження відбувається фрагментацією таломів, акінетами, або статевим шляхом. Гамети також здатні проростати партеногенетично, як у нові гаметофіти, так і у гаплоїдні спорофіти. Таломи гаметофіту розвиваються з зооспор або партеногенетично пророслих гамет: рухлива клітина (чотириджгутикова зооспора або дводжгутикова гамета) прикріплюється до субстрату, ділиться, утворюючи спочатку двошарове скупчення клітин. Далі між першим та другим шарами з"являється порожнина, верхній шар продовжує розростатися, утворюючи велику міхуроподібну сферу, і далі відривається. Відірвана частина власне і складає одношаровий пластинчастий талом нового гаметофіту (рис ). При статевому розмноження будь-яка клітина гаметофіту утворює велику кількість дводжгутикових гамет. Таломи у Monostroma роздільностатеві: одні гаметофіти продукують дрібні чоловічі гамети, інші - жіночі гамети, які є малорухливими, проте за розмірами помітно більші, ніж чоловічі. Статевий процес гетерогамний. Після копуляції зигота осідає на черепашки молюсків або інші кальцій-вмісні субстрати, і починає проростати у стадію Codiolum. При цьому бічний випин "свердлить" субстрат, далі розширюється у булавоподібне потовщення, у яке переходить протопласт зиготи. Спорофіт утворює числені бічні випини, і переходить у стадію, у який нагадує морські свердлячі водорості роду Gomontia. Через деякий час відбувається мейоз, і з клітини спорофіту виходить кілька чотириджгутикових зооспор, що проростають у нові гаметофіти. 326

327 327 Рис Деякі представники Codiolales: А - Monostroma grevillei (1 - дорослий талом гаметофіту; 2, 3 - вигляд клітин з поверхні (2) та на поперечному зрізі талому (3); 4 - гамети; 5 - молодий спорофіт, стадія Codiolum; 6 - утворення зооспор дорослим спорофітом, що розвивається у черепашках молюсків; 7 - зооспора спорофіту; послідовні стадії розвитку талому гаметофіту у прикріпленому стані; 12, 13 - молоді таломи у вільноплаваючому стані); Б - Pseudendoclonium basiliense (14 - дорослий талом; 15, 16 - утворення зооспор; 17 - зооспора; послідовні стадії проростання зооспори у новий талом); В - Gloeotilopsis sarcinoidea (23 - зооспори, 24 -різноманітність форм талому (1-3, 12, 13 - за Виноградова, 1979; 4, 6 - за Kornmann, 1962; 14, 22 - за Vischer, 1926; за Ettl, Gärtner, 1995; 23, 24 - за Lukesova, 1991) Якщо гамети проростають партеногенетично, вони все одно дають початок стадії Codiolum. Проте в цьому випадку спорофіт є гаплоїдним, на відміну від "Codiolum", що утворюється після статевого процесу. Існує припущення, що морські свердлячі водорості роду Gomontia можуть походити від видів подібних до Monostroma, які втратили стадію гаметофіту. Молекулярні дослідження показують, що в межах порядку існує тенденція переходу до прісноводного та наземного способів життя, яка пов"язана з вторинною втратою здатності до статевого розмноження. Перехід до виключно нестатевого розмноження відбувався як через втрату здатності до утворення гамет, так і через втрату гаметами здатності до копуляції та переходу до партеногенезу. Наприклад, за

328 результатами аналізу ядерного гену, що кодує 18S РНК, у Codiolalaes входять агамні грунтові та прісноводні водорості родів Pseudoendoclonium та Gloeotilopsis, що демонструють відповідно, перший та другий варіанти агамності. Pseudoendoclonium має таломи у вигляді коротких розгалужених ниток без чіткої диференціації на сланку та висхідну частину. Кожна клітина містить одне ядро, пристінний перфорований щілинами хлоропласт з піреноїдом. Розмноження відбувається лише фрагментацією таломів та чотириджгутиковими зооспорами. Gloeotilopsis за будовою слані та клітин подібний до попереднього роду, але розмножується за допомогою дводжгутикових зооспор. За всіма відомими сьогодні варіантами молекулярнофілогенетичних реконструкцій види останнього роду походять від форм зі статевим процесом, чотирьохджгутиковими зооспорами та гаметами, здатними до партеногенетичного розвитку у нові гаметоспорофіти. Acrosiphonales. Порядок є філогенетично близьким до Codiolales, від якого відрізняється сифонокладальним типом структури та відсутністю субмікроскопічних лусочок на поверхні монадних клітин. Як і кодіолальні водорості, акросифональні мають гаплодиплофазний життєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь. Таломи гаметоспорофітів мають вигляд простих або розгалужених однорядних ниток. Кожна клітина містить сітчастий хлоропласт з багатьма піреноїдами, облямованими численими крохмальними гранулами та кілька ядер. Наростання талому відбувається внаслідок особливого варіанту сегрегативного поділу клітин: перед початком цитокінезу ядра мігрують у площину, де буде утворюватись клітинна перегородка, далі один раз синхронно діляться, а після завершення формування поперечної стінки безладно розташовуються у протопластах дочірніх клітин. Спорофіти одноклітинні, і подібно до попереднього порядку, являють собою стадію Codiolum. У морської водорості Urospora гаметоспорофіти нерозгалужені і мають вигляд довгих ниток шириною до 0.1 мм. Нитки прикріплюються до субстрату за допомогою базальних клітин, видозмінених у ризоїди. Кожна клітина нитки, за вийнятком базальної, здатна утворювати або дводжгутикові анізогамети, або чотириджгутикові зооспори (рис ). Життєвий цикл Urospora такий самий, як і у Ulothrix. Гамети уроспори здатні також партеногенетично проростати в гаплоїдний гаметоспорофіт. Кущисті таломи з розгалужених ниток характерні для сифонокладальних водоростей з роду Acrosiphonia. Будова клітин, цитокінез, розмноження, життєвий цикл, місцезростання у видів цього роду практично ідентичні до Urospora. 328

329 329 Рис Деякі представники Acrosiphonales: А - Urospora: гаметоспорофіт: базальна (1), центральна вегетативна (2) та репродуктивна (3) частини гаметоспорофіту; 4 - вегетативна клітина з багатьма ядрами, сітчастим хлоропластом з піреноїдами; 5 - зооспори; 6 - чоловічі та жіночі гамети; Б - Acrosiphonia: 7 - зовнішній вигляд талому; 8 - фрагмент талому з порожніми гаметангіями; 9 - порожні гаметангії з отвором для звільнення гамет, гаметангій та вегетативна клітина; 10 - ультратонка будова піреноїду; 11, 12 - мітоз та цитокінез: ядра розташовуються у площині майбутньої клітинної перегрородки (11), по завершенні мітозу та цитокінезу синхронно мігрують вглиб клітини (12) (1-3, за Виноградова, 1979; 4-6, 10 - за Lokhorst, Trask, 1981; 11, 12 - за Kornmann, 1965) Ulvales. До порядку входить біля 200 видів макроскопічних водоростей з гетеротрихальною або примітивною тканинною будовою, що мешкають переважно у морях. Філогенетично порядок є близьким до Codiolales та Acrosiphonales, від яких відрізняється відсутністю у життєвому циклі стадії Codiolum, та наявності ізоморфної зміни поколінь. Подібно до Acrosiphonales, монадні клітини ульвальних водоростей позбавлені субмікроскопічних лусочок. Прикладом гетеротрихальної ульвальної водорості є Acrochaete. Види цього роду є морськими перифітонними організмами. Таломи гаметофіту та спорофіту морфологічно не відрізняються між собою. Вони сланкі, складаються з розгалужених одноядерних ниток. У центральній частині нитки частково зростаються, утворюючи неправильну псевдопаренхіматозну платівку. Від платівки відходять короткі ризоїдальні нитки, за допомогою яких водорість прикріплюється до субстрату, та асиміляторні нитки, що частково піднімаються над субстратом. Інколи асиміляторні нитки закінчуються одноклітиннами безбарвними волосками (хетами), бульбоподібно розширеними при основі. Кожна клітина (крім хет) має одне ядро, пояскоподібний хлоропласт з одним або кількома піреноїдами, облямованими двома шкарлупками крохмалю. У клітин асиміляторних ниток хлоропласт великий, виповнює більшу частину протопласту, у

330 ризоїдальних клітинах хлоропласт здебільшого редукований до невеликої платівки (рис ). 330 Рис Гетеротрихальні представники Ulvales: А - Acrochaete: 1 - талом у тканині бурої водорості Chorda; 2 - фрагмент нитки з волоском; 3 - гаметангії; 4 - гетерогамети та їх копуляція нитки; 5 - зооспорангій; 6 - зооспора; Б - Entocladia: 7 - талом на поверхіні морської водорості-макрофіту; 8 - фрагмент талому з зооспорангіями (за Виноградова, 1979) Розмноження відбувається фрагментацією ниток, зооспорами або статевим шляхом. У клітинах асиміляторних ниток спорофіту після редукційного поділу утворюються чотириджгутикові зооспори, що через отвір в оболонці виходять у зовнішне середовище і проростають у гаметофіти. Гаметофіти однодомні - різні клітини одного й того ж талому перетворюються на чоловічі або жіночі гаметангії. Після виходу гамет у зовнішне середовище відбувається гетерогамний статевий процес і зигота без періоду спокою проростає у новий спорофіт. Види роду Entocladia за морфологією та життєвим циклом нагадують Acrochaete, проте не мають хет і зустрчаються не тільки у морях, але й у прісних водоймах, звичайно як епіфіти інших багатоклітинних зелених водоростей (зокрема, Cladophora, Rhizoclonium, Oedogonium). У роду Ulva - зеленого морського салату - таломи паренхіматозні, мають вигляд двошарової платівки з гофрованими краями, довжина якої складає кілька сантиметрів. Кожна клітина містить одне ядро, пристінний пластинчастий хлоропласт з однимкількома піреноїдами. Таломи гаметофітів розвиваються з чотириджгутикових зооспор, спорофітів - з щойно утворених зигот, що зберігають джгутики гамет (планзигот): клітина прикріплюється до субстрату, втрачає джгутики і ділиться спочатку у поперечній площині, утворюючи однорядну нерозгалужену первинну нитку. Далі клітини нитки діляться повздовжньо-радіально, утворюючи одношарову трубку з порожниною в центрі. Стінки трубки змикаються, і крайові клітини продовжують ділитися, внаслідок чого утворюється двошарова платівка зі складчастими краями (рис ).

331 331 Рис Розвиток талому різних ульвальних водоростей з паренхіматозним типом морфологічної структури тіла: 1 - зооспорангії або гаметангії; 2 - зооспора або планзигота; 3 - початкова стадія розвитку талому; 4 - стадія однорядної нитки; 5 - стадія багаторядної нитки; 6 - трубчаста стадія з порожниною; 7 - часткове зростання стінок трубки з утворенням платівки; 8 - двошарова платівка, що відривається від сланкої частини талому Життєвий цикл гаплодиплофазний, з правильною ізоморфною зміною поколінь та споричною редукцією кількості хромосом. У близьких до Ulva родів Enteromorpha, Percusaria, Blidingia, Ulvaria таломи видовжено-пластинчасті, трубчасті, або мають вигляд багаторядних ниток чи одношарових платівок (рис ). За типом життєвого циклу, будовою клітин та розмноженням всі ці роди подібні до Ulva. Відміни полягають у тому, на якій стадії припиняється розвиток талому (рис ). Так, у Enteromorpha розвиток талому припиняється тоді, коли стінки трубки змикаються у верхівковій частині. Внаслідок цього молода водорість має вигляд кишки (звідси її народна назва - кишечниця), а доросла у нижній частині має вигляд одношарової трубки з порожниною, у верхній - двошарової видовженої платівки. У Blidingia розвиток завершується на стадії трубки, причому її стінки не змикаються. Таломи Percusaria стають зрілими одразу після поздовжньо-радіального поділу клітин первинної нитки, порожнина звичайно не утворюється; через це водорість набуває вигляду багаторядної нитки. Рід Ulvaria проходить стадію первинної нитки та трубки. Далі верхня частина трубки розривається, розпрямляється, клітини продовжують ділитися, внаслідок чого при основі талому зберігається трубка, проте вище утворюється одношарова платівка; якщо така платівка відривається від нижньої частини, вона набуває такого вигляду, як і доросла Monostroma.

332 Представники цих родів є типовими мешканцями морських узбережж, проте окремі види Enteromorpha та Percusaria (P.percusa, E.intestinalis, E.prolifera) зустрічаються також у прісних континентальних водоймах. 332 Рис Представники Ulvales з паренхіматозним типом морфологічної структури. 1 - Percursaria; 2, 3 - Blidingia: поверхня (2) та поперечний зріз (3) талому; Enteromorpha: трубчасті (4) та пластинчасті (5) таломи, поперечні зрізи талому в зоні двошарової платівки (6), середній частині з великою порожниною (7), базальній частині (8); Ulva: зовнішній вигляд (9) та поперечний зріз (10) талому, зооспорангій (11), зооспора (12), гаметангій (13), копуляція ізогамет (14), планзигота (15) (1, 6 - за Виноградова, 1979; 3-5, за Мошкова, 1979; за Koeman, van den Hoek, 1981) Cladophorales (Siphonocladales). Порядок об"єднує більш 400 видів з 32 родів. Переважна більшість кладофоральних водоростей за зовнішнім виглядом нагадує представників Acrosiphonales, проте філогенетично являє собою чітко відокремлену групу. Від інших порядків ульвофіцієвих Cladophorales відрізняється за цілим комплексом як біохімічних, так і цитологічних ознак. У кладофоральних водоростей виявлено додатковий специфічний ксантофіл сифоноксантин, що зустрічається також у празинофіцієвих та сифонофіцієвих водоростей. Клітинні оболонки побудовані з паралельно розміщених фібріл целюлози, що синтезується лінійними термінальними ферментними комплексами (рис ). Такі комплекси, крім Cladophorales, виявлені тільки у деяких видів роду Chlorella. У складі оболонок відсутні пектинові речовини. Через це поверхня клітин звичайно шорстка, шарувата, і є зручним субстратом для прикріплення різноманітних епіфітних водоростей та найпростіших.

333 333 Рис Кладофоральні водорості: А - клітина з поверхні (ліворуч) та в оптичному розрізі (праворуч); Б - схема будови протопласту; В - білентикулярний піреноїд; Г - лінійний термінальний ферментний комплекс (1 - плазмалема, 2 - лінійна група ферментативних субодиниць, 3 - мікрофібрила целюлози) (А, Б - ориг.; В - за Hori, Ueda, 1975; Г - за Itoh, Brown, 1984) У монадних клітин верхівкова перетинка, що з"єднує базальні тіла, є не гладкою, а поперечно-смугастою, подібною до требуксієфіцієвих водоростей. Вегетативні клітини мають багато ядер, пристінний сітчастий хлоропласт або велику кількість дрібних дископодібних хлоропластів, з"єднаних між собою дуже тонкими плазмадесма-подібними тяжами; у хлоропластах розташовуються дрібні піреноїди. Кожний піреноїд в екваторіальній площині пронизаний тилакоїдами і поділенй на дві напівсфери, навколо яких відкладається суцільна напівсферична платівка крохмалю (рис ). Протопласт сифонокладальних водоростей мають досить складну архітектуру: хлоропласти "заякорені" біля певних ділянок плазмалеми групами мікротрубочок; під кожною відособленою ділянкою хлоропласту (або під окремим хлоропластом) розташовується одне ядро. Воно, в свою чергу, оточено радіально розташованими мікротрубочками, частина яких фіксується на зовнішній мембрані хлоропласту. Мітози у різних ядрах однієї клітини відбуваються синхронно, проте цитокінез та каріокінез між собою не зкоординовані і ядра ніколи не вистроюються у площині утворення поперечної перегородки. При мітозі спостерігаються не окремі хромосоми, а одна щільна хроматинова платівка. При формуванні зооспор або гамет протопласт материнської клітини одночасно розпадається на велику кількість одноядерних дочірніх протопластів майбутніх спор або гамет. При цьому плазмалеми дочірніх клітин утворюються з пухирців комплексу Гольджі без помітної участі плазмалеми материнської клітини. Життєвий цикл гаплодиплофазний, з ізоморфною зміною поколінь. Як і у попередніх порядках, зооспори переважно чотириджгутикові, гамети - дводжгутикові. Найпростіші представники порядку мають таломи у вигляді системи розгалужених міхурів (рід Valonia), у більш складних форм таломи складаються з центральної вісі та системи з"єднаних з нею бічних сегментів (Siphonocladus). У деяких представників бічні сегменти зростаються між собою, утворюючи псевдопаренхіматозні структури (Anadyomene) (рис ). Всі ці представники зустрічаються у морях тропічних та субтропічних широт.

334 Значна кількість кладофоральних має таломами у вигляді нерозгалужених ниток або розгалужених кущиків. Представники цієї групи поширені як у морях, так і у прісних континентальних водоймах. Рід Rhizoclonium має вигляд довгих нерозгалужених ниток. Кожна клітина містить незначну кількість ядер - звичайно, не більш чотирьох. Молоді особини ведуть прикріплений спосіб життя, утримуючись на субстраті за допомогою безбарвних ризоїдів. Дорослі нитки звичайно вільноплаваючі, їх скупчення утворюють жорсткі неслизькі тини, в яких ширина клітин складає мкм, а довжина окремої нитки - до кількох метрів. Спорофіт ризоклоніуму продукує дводжгутикові зооспори, гаметофіт - дводжгутикові анізогамети. У прісних водоймах найпоширенішим видом є R.hieroglyphicum, у морях - R.riparium. Таломи Chaetomorpha також нерозгалужені і ниткоподібні. Проте кількість ядер у клітині складає кілька десятків, ширина ниток мм. Нестатеве розмноження відбувається чотириджгутиковими зооспорами та акінетами, статевий процес - за допомогою дводжгутикових ізогамет. Найпоширеніший представник роду - Ch.linum - мешкає у морях та приморських лиманах. 334 Рис Деякі представники Cladophorales. 1 - Valonia; 2 - Siphonocladus; 3 - Anadyomene; Rhizoclonium: базальна частина талому (4), коротка бічна гілка (5), фрагменти ниток (6); Chaetomorpha: зовнішній вигляд (7), базальні та центральна частини нитки (8, 9), фрагмент нитки зі спорангіями (10) (1 - за Виноградова, 1977; 2 - за Vickers, Shaw, 1908; за Масюк, 1993; за Мошкова, 1979) Провідним родом порядку є Cladophora. Таломи кладофори кущикоподібні, складаються з багатоядерних клітин, що утворюють системи розгалужених ризоїдальних

335 та висхідних ниток. Клітини звичайно вкриті товстими шаруватими оболонками, до яких прикріплюються числені епіфітні організми. Розмноження відбувається фрагментацією таломів, зооспорами, акінетами та за допомогою ізогамного статевого процесу. У верхівкових клітинах спорофіту відбувається мейоз, після якого утворюється велика кількість чотириджгутикових зооспор. Через отвір в оболонці спорангію зооспори виходять у зовніше середовище і проростають у гаметофіт. Гаметофіти кладофори є роздільностатевими. Чоловічі та жіночі гамети морфологічно не відрізняються між собою, проте різняться фізіологічно та за ультратонкою будовою апікальної частини клітини. Так, жіночі гамети на верхівці під плазмалемою мають спеціальний ковпачок, який при копуляції приймає участь в утворенні кон"югаційного каналу. Хоча будь-яка вегетативна клітина висхідної частини талому здатня перетворитися у гаметангій, проте процес утворення гамет, як правило, починається у верхівкових клітинах талому. Через отвір в оболонці гамети звільняються і копулюють з гаметами особин іншого статевого знаку. Після копуляції зигота осідає на субстрат і без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт. 335 Рис Cladophora: фрагмент талому (1), зооспорангій та вихід зооспор (2) (за Виноградова, 1977) Гамети кладофори (а також і деяких інших кладофоральних) здатні проростати партеногенетично, даючи початок як спорофітам, та і гаметофітам. Ця особливість зумовлює існування в межах роду досить різноманітних варіантів конкретних життєвих циклів, які, проте, є похідними від основного, гаплодиплофазного циклу зі споричною редукцією. Найбільш поширеним видом морів помірних та теплих широт є Cladophora vagabunda. У прісних водоймах видом з найбільшим траплянням є C.glomerata. Морфологічно ці два види не відрізняються між собою, але перший має гаплодиплофазний життєвий цикл зі зміною поколінь, тоді як у другого статевий процес відсутній, а нестатеве розмноження відбувається дводжгутикомими зооспорами. Спеціальні дослідження показали, що зооспори C.glomerata вірогідно, є гаметами, що втратили здатність до копуляції, проте зберігли здатність до партеногенетичного розвитку. Таким чином, вегетативні таломи C.glomerata - це гаплоїдні гаметофіти. З Cladophora та Rhizoclonium в деяких країнах виготовляють папір, а на Близькому Сході місцеві жителі вживають кладофору в їжу.

336 Trentepohliales. Порядок включає виключно наземні гетеротрихальні водорості, що, подібно до кладофоральних, мають цілий комплекс специфічних ознак. Яскравою біохімічною особливістю є здатність накопичувати у вегетеативних клітинах велику кількість гематохрому, завдяки чому таломи трентеполіальних звичайно забарвлені у жовто-гарячий колір. Цей гематохром являє собою -каротин, розчинений в олії та велика кількість полігідроксиспиртів - поліолу та альдітолу. Останні виявлені тільки у представників цього порядку. Інша особливість - це наяность в оболонці шару спорополеніну. Вважають, що гематохром підвищує в"язість цитоплазми та захищає клітини від дії інтенсивного світла та надмірної втрати вологи, а спорополелін надає оболонкам хімічної стійкості та запобігає механічним ушкодженням. Цитологічні особливості пов"язані з фотосинтетичним апаратом, цитокінезом та цитоскелетом. Так, у трентеполіальних відсутні піреноїди, крохмаль синтезується у незначній кількості і відкладається у вигляді дрібних гранул у стромі хлоропласту. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласту: у телофазі між мікротрубочками веретена у площині майбутньої клітинної перегородки накопичуються пухирці комплексу Гольджі, що містять мікрофібрили целлюлози. Ці пухирці зливаються як між собою, так і з плазмалемою зачаткової кільцевої борозни, обумовлюючи і ріст кільцевої борозни, і утворення клітинної платівки зі справжніми порами та плазмадесмами. Цей тип цитокінезу подібний до цитокінезу харофіцієвих та кон"югат, проте мітоз, на відміну від двох останніх класів, закритий. Трентеполіальні мають специфічний джгутиковий апарат: на кожному джгутику є однобічний кіль, кожний джгутиковий корінь має подвійну кількість мікротрубочок, і тому загальна формула кореневої системи описуються на формулою , як у інших порядків класу, а На верхівках тонких мікротубулярних коренів наявна колончаста структура, що нагадує багатошарову структуру деяких празинофіцієвих та харофіцієвих. Верхня зв"язка базальних тіл гладка, проте, на відміну від інших порядків, розвинена погано і розглядається як редукована. Таломи трентеполіальних водоростей мають вигляд розгалужених ниток або одночи багатошарових паренхіматозних платівок. Розмноження відбувається фрагментацією ниток, акінетами, чотириджгутиковими зооспорами та статевим шляхом. Життєвий цикл гаплодиплофазний, з ізоморфною зміною поколінь, причому зооспори утворює як гаметоспорофіт, так і спорофіт. Статевий процес ізогамний, здійснюється дводжгутиковими гаметами, які, звичайно, здатні також проростати партеногенетично. Всі трентеполіальні водорості мешкають в аєрофітоні і є або епіфітами, що розвиваються на корі дерев, або паразитами різноманітних деревних пород. Найбільш поширеним є рід Trentepohlia, види якої часто зустічаються на корі листяних порід дерев, викликаючи червоне аерофітне "цвітіння". Таломи Trentepohlia мають вигляд коротких розгалужених сланких ниток, висхідні нитки редуковані (рис ). У багатьох видів кінцеві клітини помітно збільшені за розміром і являють собою або зооспорангії, або гаметангії. Звичайно після приготування водних препаратів можна спостерігати, як протягом кількох хвилин з кінцевих клітин виходять гамети або зооспори. У роду Phycopeltis, види якого інколи можна знайти в оранжереях з тропічними рослинами, талом має вигляд одношарової паренхіматозної платівки, від якої відходять короткі висхідні нитки зі спорангіями на верхівці. Епіфітна та ендофітна водорость Cephaleuros має талом у вигляді багатошарової платівки, від якої відходять не тільки висхідні нитки зі спорангіями, але й ризоїди. Цефалеврос росте на листях тропічних та субтропічних дерев та чагарників; відомі випадки, коли види цього роду спричинювали епіфітотії на плантаціях кофе, цитрусових, чаю. 336

337 337 Рис Представники Trentepohliales. А - Trentepohlia: 1 - таломи, 2 - гаметангії, 3 - гамети, 4 - зооспорангій, 5 - зооспора; Б - Phycopeltis: 6 - талом, 7 - гамети, 8 - зооспорангії; В - Cephaleuros: 9 - талом, 10 - одно- та двошарові ділянки талому на поверхні ураженого листка, зооспорангії та ризоїдальні нитки; 11 - зооспора; 12 - вегетативні клітини (1-8 - за Мошкова, 1979; ориг.) За наявністю фрагмопласту та колончастої структури на джгутиквих коренях трентеполіальні нагадують примітивних представників Charophyceae, проте молекулярнофілогенетичні реконструкції показують, що цей порядок все ж таки являє собою самостійну гілку Ulvophyceae, хоча й досить спеціалізовану.

338 Клас Siphonophyceae 338 Об'єднує морські водорості виключно з сифональним типом морфологічної структури тіла. Подібно до Ulvophyceae, клас представляє лінію еволюції зелених водоростей, у яких коренева система джгутиків хрестоподібна, базальні тіла зміщені проти годинникової стрілки, а фікопласт відсутній. Найдавніші викопні рештки сифонофіцієвих відомі з докембрію і датуються віком 1.2 млрд років. Клас нараховує біля 200 сучасних та більш 300 викопних видів. Ознаки та характеристика класу Біохімічні особливості Характерною біохімічною ознакою класу є наявність специфічних ксантофілів сифонеіну та сифоноксантину. Як запасна поживна речовина накопичується не тільки крохмаль, але й полімер фруктози полісахарид інулін. Целюлоза клітинних покривів складається з маннану або ксилану, а не з глюкану, як це має місце в інших класах Chlorophyta (у бриопсидальних водоростей у слідових кількостях виявлені також і глюкани, проте мікрофібрил целюлози у клітинних стінках вони не утворюють). Цитологічні особливості Таломи мають сифональну організацію, за винятком молодих стадій. У центрі талому знаходиться велика вакуоля з клітинним соком, на периферії - тонкий шар цитоплазми з хлоропластами, ядрами та іншими органелами (рис ). Специфічна особливість сифонофіцієвих - наявність впорядкованого руху цитоплазми. Вона рухається разом з хлоропластами та ядрами, за певними напрямками. Процес можна спостерігати у звичайний оптичний мікроскоп. Швидкість руху складає мкм/хв. Рух відбувається за участю актину та тубуліну. Додавання у середовище специфічного інгібітору актину - цитохалазину В - призводить до припинення руху. Участь мікротрубочок у цьому процесі доведена методами імунофлюоресцентної мікроскопії. Активний рух цитоплазми виявлений також у харофіцієвих водоростей та у вищих рослин. Клітини сифонофіцієвих великі (від кількох мм до кількох см), і досить часто пошкоджуються тваринами або механічно. Проте пошкодження не призводить до загибелі особини, оскільки існує механізм швидкого заживлення ран за допомогою спеціальних пробок. В місці пошкодження протягом кількох секунд утворюється сітка з актину, далі з вакуолі вичавлюється попередник пробки, що накладається на актинову сітку та полімеризується. Після цього до ушкодженої ділянки транспортується целюлозний матеріал, який відкладається у зоні пошкодження і завершує формування пробки. Клітинні покриви у багатьох представників накопичують вапно, що відкладається на поверхні клітин у формі арагоніту. Субмікроскопічні лусочки на вегететивних та монадних клітинах відсутні. Ядерний апарат та особливості мітозу. В онтогенезі сифонофіцієві проходять стадії з двома морфологічно відмінними типами ядер - первинними та вторинними. Первинне ядро велике ( мкм у діаметрі), звичайно займає у клітині фіксоване положення і розвивається з ядра зиготи. Назовні від ядерної оболонки первинного ядра розташовується тонка зона проміжної цитоплазми, що позбавлена органел; за нею - система дрібних вакуолей, що оточують ядро з проміжною зоною - т.з. лакунарний лабіринт. Далі знаходиться основна цитоплазма з хлоропластами, мітохондріями, білок-синтезуючим апаратом і т.п. Зв'язок між проміжною та основною цитоплазмою здійснюється з'єднувальними цитоплазматичниим каналами. Під ядерною оболонкою первинного ядра розташовується периферичний фібрилярний ретикулюм (у дазикладальних), а над нею - щільні перинуклеарні тіла (у бриопсидальних). В ядерній оболонці дуже багато пор типової для еукаріот будови з вісьмома периферичними та одією центральною глобулами

339 (рис ). 339 Рис Деякі цитологічні особливості сифонофіцієвих водоростей. А - загальний вигляд клітини (праворуч - з поверхні, ліворуч - в оптичному розрізі); Б - схема зв'язків між мікротрубочками й актиновими мікрофіламентами та основними органелами у периферичному шарі цитоплазми клітини; В, Г - схема будови первинного ядра у дазикладальних (В) та бриопсидальних (Г) водоростей; Д - вторинне ядро у телофазі; Е - хлоропласт; Є - амілопласт. 1 - клітинна оболонка, 2 - плазмалема, 3 - хлоропласт, 4 - амілопласт, 5 - вторинне ядро, 6 - вакуоля з клітинним соком, 7 - мікротрубочка, 8 - актиновий мікрофіламент, 9 - ядерна оболонка, 10 - лакунарний лабіринт у проміжній зоні первинного ядра, 11 - периферичний мікрофібрилярний ретикулюм, 12 - перинуклеарні тіла, 13 - тилакоїди, 14 - тилакоїд-організуюче тіло, 15 - крохмаль (А - ориг., Б, В, Г - схематизовано за Menzel, Schliwa, 1986; Burr, West, 1971; Hori, 1981; Hori, Ueda, 1975) Вторинні ядра дрібні (5-15 мкм у діаметрі), вони утворюються з первинного ядра після мейозу та серії послідовних мітозів. Вторинні ядра не оточені проміжною цитоплазмою та лакунарним лабіринтом, звичайно за допомогою мікротрубочок та актинових фібріл пов'язані з хлоропластами і разом з ними циркулюють по клітині у процесі руху цитоплазми. Мітоз у сифонофіцієвих в цілому подібний до кладофоральних водоростей: він закритий, веретено у телофазі не руйнується, а ядра на цій фазі мають характерну

340 гантелеподібну форму (рис ). Проте на відміну від Cladophorales, центриолі звичайно відсутні. У деяких бриопсидальних водоростей при утворенні гамет мітози ацентричні, проте мітози, що відбуються у процесі наростання талому, здійснюються за участю центриолей. В останньому випадку центриолі утворюються поблизу ядра de novo, на початку мітозу реплікуються, мігрують до полюсів ядра, де приймають участь у формуванні веретена поділу. По закінченні мітозу центриолі зникають. Фотосинтетичний апарат представлений численими дрібними дископодібними парієтальними хлоропластами, переважно без піреноїдів. У галімедальних та дихотомосифональних водоростей талом має два типи пластид - забарвлені хлоропласти та безбарвні амілопласти. Амілопласти не приймають безпосередньої участі у фотосинтезі, а виконують функції накопичення запасних полісахаридів. У багатьох синофіцієвих у хлоропластах та амілопластах є особливі тилакоїд-організуючі тіла (рис ). Монадні стадії представлені дво- та чотириджгутиковими гаметами та стефаноконтними зооспорами (останні виявлені лише у бриопсидальних водоростей - див.нижче). Базальні тіла гамет орієнтуються за типом 11-5, глибоко перекриваються одне з одним, у латеральній позиції розгорнуті під великим кутом (біля 180 о ) (рис ). Система джгутикових коренів хрестоподібна. Формула коренів в цілому відповідає формулі , проте кількість мікротрубочок у коренях варьює як у межах одного порядку, так і навіть у різних гамет однієї особини. Наприклад, кількість мікротрубочок джгутикових коренів у чоловічих гамет Pseudobryopsis описується формулою , у жіночих Верхня з'єднувальне волокно гладке, на відміну від Ulvophyceae воно не суцільне, а складається з двох половин, що сполучаються смугастою перетинкою. Термінальні ковпачки на базальних тілах є (Bryopsidales, Halimedales) або відсутні (Dasycladales), колончаста структура не виявлена. Типи морфологічної структури тіла Всі сифонофіцієві водорості мають сифональний тип структури. Основним структурним елементом талому є багатоядерний сифон, що виглядає як окрема велика клітина, що не відмежована від інших сифонів клітинною перегородкою. Таломи сифонофіцієвих в принципі відповідають двом морфологічним планам: у бриопсидальних та галімедальних тіло має вигляд тонких чи товстих ниток або шнурів, рясно або бідно розгалужених, проте не радіально-симетричних. У дазикладальних водоростей таломи складаються з центрального "стеблового" сифону та системи сифонівмутовок, розміщених радіально на верхівці "стебла". Сифон, що розвивається з зиготи, може тривалий час зберігати лише одне первинне ядро. 340

341 341 Рис Джгутикові стадії та джгутиковий апарат сифонофіцієвих водоростей. А - типовий план будови гамет; Б - стефаноконтна зооспора; В, Г - коренева система джгутиків гамет та нестефаноконтних зооспор: 1 - тонкий мікротубулярний корінь з двох мікротрубочок; 2 - товстий мікротубулярний корінь з чотирьох мікротрубочок; 3 - гладке верхне з'єднувальне волокно; 4 - поперечно-смугаста перетинка з'єднувальних волокон; 5 - поперечно-смугастий додатковий мікрофібрилярний корінь; Д - коренева система джгутиків стефаноконтних зооспор: 6 - тонкий мікротубулярний корінь з чотирьох мікротрубочок; 7 - товстий мікротубулярний корінь з шести мікротрубочок; 8 - верхне гладке з'єднувальне волокно; 9 - джгутикова муфта верхнього кільця; 10 - нижне з'єднувальне кільце; 11 - джгутик (А, Б - за Зауер, 1977; Виноградова, 1979; В, Г - за Roberts, Stewart, Mattox, 1984; Д - за Hori, Kobara, 1982) Розмноження та життєві цикли Розмноження здійснюється за допомогою дво-, чотириджгутикових та стефаноконтних зооспор та статевим шляхом. Статевий процес ізо- або гетерогамний, і лише у одного представника (Dichotomosiphon) оогамний. При утворенні репродуктивних клітин на спорангій або гаметангій може перетворитися або весь талом, або лише його частина. Перший шлях розвитку називають холокарпічним, другий - еукарпічним. При еукарпічному шляху розвитку сифони, де починається утворення монадних клітин, відмежоваються від основної частини талому пробками. У дазикладальних гамети утворюються лише з особливих гаметичних цист (див.нижче). Життєві цикли гаплофазні або гаплодиплофазні, без зміни поколінь або з гетероморфною зміною. У багатьох представників відомі досить складні цикли з дигенетичним розвитком зиготи. Система класу Клас поділяють на чотири порядки - Bryopsidales, Halimedales, Dichotomosiphonales та Dasycladales. Перші три порядки філогенетично є досить близькими, в той час як останній являє собою специфічну, чітко відмежовану еволюційну гілку. Сьогодні встановлено кілька фенотипічних ознак, що корелюють з поділом класу

342 на порядки згідно до молекуляно-філогенетичних реконструкцій. Основними серед них є тип симетрії талому, наявність стефаноконтних зооспор, особливості фотосинтетичного апарату (зокрема, наявність амілопластів), способ утворення гамет (за холо- чи еукарпічним типом або через гаметичні цисти), тип статевого процесу, особливості організації первинного ядра, зокрема, наявність перинуклеарних тіл чи периферичного фібрилярного ретикулюму (табл ). Таблиця Деякі основні систематичні ознаки порядків сифонофіцієвих водоростей Порядок Ознака Радіальна симетрія Стефаноконтні Амілопласти Спосіб утворення Первинне ядро Статевий процес талому зооспори гамет Bryopsidales еукарпічний ПФР гетерогамія Halimedales холокарпічний ПФР гетерогамія Dichotomosiphonales еукарпічний? оогамія Dasycladales гаметичні цисти ПТ ізогамія Скорочення: ПФР - перинуклеарний фібрилярний ретикулюм, ПТ - перинуклеарні тіла,? - не досліджено. Bryopsidales. Об'єднує водорості, таломи яких не мають раділаьно-симетричної будови і являють собою одну велетеньську клітину з багатьма (інколи - до кількох тисяч) ядрами. Покриви утворені переважно ксиланами та мананами. Бриопсидальні водорості є гомопластидними орагнізмами, їх фотосинтетичний апарат представленй лише хлоропластами; амілопласти відсутні. Особливість ядерного апарату полягає у наявності в первинному ядрі перинуклеарного фібрилярного ретикулюму, що на думку деяких дослідників, складається з великої кількості прорибосом. Центриолі звичайно відсутні, за вийнятком видів роду Pseudobryopsis, у яких про поділі дорослих ядер у пізній інтерфазі спостерігається поява центриолей, що зникають одразу по закінченні мітозу. Характерна особливість бриопсидальних - наявність у життєвому циклі стефаноконтних зооспор (рис ). Ці зооспори мають біля джгутиків. Базальні тіла кожного джгутика з'єднані з гладкою нижньою спіралеподібною білковою стрічкою. Вона не замкнена у кільце, робить 2-4 оберти навколо переднього кінця клітини. Крім того, кожне базальне тіло оточене фібрилярною муфтою. Муфти прикріплюються до верхньої гладкої стрічки, що походить від верхнього фібрилярного з'єднувального волокна базальних тіл. Між базальними тілами до стрічок почергово прикріплюються мікротубулярні корені, відповідно з чотирьма та шістьма мікротрубочками. Бриопсидальні - це водорості, у яких гамети утворюються еукарпічним шляхом, тоді як зооспори - як еу-, так і холокарпічно. Розмножуються бриопсидальні фрагментацією талому, апланоспорами, стефаноконтними зооспорами та статевим шляхом. Фрагментація відбувається шляхом відокремлення частини талому, переважно - під впливом різних механічних чинників, і в цілому спостерігається зрідка. Після відокремлення такої частини у місці розриву швидко утворюється целюлозна пробка, яка закриває місце пошкодження. При розмноженні зооспорами та апланоспорами у одних родів (Derbesia, Bryobesia) частини сифонів відокремлюються пробкою і перетворюються на зооспорангії, що дають початок багатьом стефаноконтним зооспорами. У інших родів (Bryopsis) весь мікроскопічний спорофіт перетворюється на спорангій. Таким чином, спорофіти бриопсидальних можуть бути як холокарпічними, так і еукарпічними, тоді як гаметофіти завжди еукарпічні. В межах порядку простежується тенденція втрати здатності до 342

343 нестатевого розмноження у високорозвинених форм (наприклад, кодієві водорості зооспор не мають і розмножуються лише статевим шляхом). Статевий процес переважно гетерогамний. Життеві цикли у Bryopsidales гаплофазні, без чергування поколінь або гаплодиплофазні, з нерегулярним гетероморфним чергуванням поколінь і дигенетичним шляхом розвитку зиготи. Спорофіти проходять стадію мікроскопічної розгалуженої нитки, що отримала назву стадії "Derbesia". Типовий представник порядку - Bryopsis - поширений у морях тропічного, субтропічного та помірного поясів (рис ). Гаметофіти цієї водорості диференційовані на сланкі ризоїдальні та висхідні асиміляторні сифони. Висхідні сифони зазвичай пірчасто розгалужені і нагадують пташине пір'я. При утворенні гамет деякі бічні сифони відокремлюються перегородкою. З сифонів, забарвлений в інтенсивно зелений колір, утворюються жіночі гаметангії, з світліших, жовтуватих сифонів - чоловічі. Далі вміст гаметангіїв розпадається на числені дводжгутикові жіночі та чоловічі гамети, що різняться за розмірами. Через отвір в оболонці гамети виходять у зовнішне середовище, де попарно копулюють, утворюючи планзиготу. Планзигота осідає на субстрат, втрачає джгутики і без періоду спокою починає проростати у диплоїдний розгалужений ниткоподібний спорофіт, що отримав назву стадії Derbesia. Розвиток стадії Derbesia відбувається 2-4 місяці. Ядро у разів збільшується у діаметрі, переходячи зі стадії диплоїдного зиготичного ядра у стадію первинного ядра. Далі у первинному ядрі відбувається серія мітотичних поділів, дочірні ядра зменшуються у діаметрі до 5-10 мкм. Останній поділ ядра є редукційним. Після мейозу завершується формування вторинних ядер, і спорофіт холо- або еукарпічним шляхом дає початок одноядерним стефаноконтним гаплоїдним зооспорам. Ці зооспори проростають або у нові гаметофіти, які складаються з сифонів пірчастої будови, або у нові спорофіти стадії Derbesia (рис ). Цікаво, що за певних умов планзигота може безпосередньо проростати у гаметофіт, не проходячи стадію Derbesia. Проте процеси, що відбуваються з ядром при цьому шляху розвитку, залишаються не дослідженими. Таким чином, Bryopsis має гаплодиплофазний життєвий цикл з неправильним гетероморфним чергуванням поколінь та споричною редуцією (принаймі, при типовому шляху розвитку зиготи). Аналогічну будову та життєвий цикл має рід Pseudobrypsis, у якого, на відміну від попереднього роду, спостерігається функціональна диференціація бічних сифонів на вегетативні, що виконують лише функцію фотосинтезу, та генеративні, з яких утворюються гаметангії. Генеративні сифони мають менші розміри, і вже на ранніх фазах розвитку відокремлюються від основної частини талому поперечними перегородками. 343

344 344 Рис Бриопсидальні водорості стадії розвитку Bryopsis: 1 - зовнішній вигляд гаметофіту; 2 - верхівкова частина "гілки" гаметофіту; 3 - чоловічій гаметангій; 4 - чоловіча гамета; 5 - жіночій гаметангій; 6 - жіноча гамета; 7 - зовнішній вигляд спорофіту (стадія Derbesia); 8 - молодий одноядерний спорофіт з первинним ядром; 9 - спорофіт з багатьма первинними ядрами; 10 - зооспорангій з протопластами майбутніх зооспор, що мають вторинні ядра; 11 - зооспора фрагмент талому гаметофіту Pseudobryopsis з великими вегетативними сифонами, на яких розвиваються дрібніші генеративні сифонигаметангії (за Виноградова, 1977, 1979; Brock, Schnetter, 1997). Рід Halicystis об'єднує свердлячі водорості, що оселяються на вапнякових таломах червоних водоростей з роду Lithothamnion і частково руйнують літотамнієві вапняки. Таломи складаються з коротких сланких, ризоїдальних та міхуроподібних висхідних сифонів. З останніх утворюються гаметангії. У більшості видів цього роду життєвий цикл, подібно до попередніх родів, гаплодиплофазний, зі споричною редукцією та стадією Derbesia (рис ). У надзвичайно широко розповсюдженого в морях космополітичного виду Halicystis ovalis у життєвому циклі наявна стадія дикаріону: жіночі та чоловічі гаметофіти продукують анізогамети, що після звільнення з гаметангіїв копулюють. При копуляції цитоплазми гамет зливаються, проте каріогамія не відбувається і утворюється дикаріонтична клітина. Вона осідає на субстрат та розвивається у спорофіт, відомий під назвою "Derbesia marina". Талом цієї стадії являє собою розгалужену систему сланких та висхідних сифонів, що містять велику кількість дрібних чоловічих та жіночих ядер. Далі на довгих висхідних сифонах розвиваються короткі бічні сифони, що перетворюються на спорангії. При формуванні цих спорангіїв "чоловічі" та "жіночі" ядра зливаються, утворюючи диплоїдні зиготичні ядра. Вони одразу редукційно діляться, і протопласт клітини розпадається на велику кількість стефаноконтних гаплоїдних зооспор, що надалі проростають у нові чоловічі та жіночі гаметофіти. У межах роду Halicystis відомі також види, у яких спорофіт відсутній, і розмноження відбувається тільки статевим шляхом, без стадії Derbesia. В цьому випадку молоді таломи диплоїдні, дорослі - гаплоїдні, що є наслідком соматичної редукції кількості хромосом. Вважають, що такі форми виникли через зміну дигенетичного шляху

345 розвитку зиготи на моногенетичний, що призвело до втрати стадії спорофіту. 345 Рис Бриопсидальні водорості. А - Halicystis: 1 - дорослий талом гаметофіту з ризоїдом, що свердлить вапняковий субстрат; 2 - гаметангій, з якого виходять гамети; 3 - частина талому спорофіту (стадія Derbesia); 4 - зрілий зооспорангій; 5 - зооспора. Б - Derbesia: 6 - талом, 7 - зооспора. В - Codium: 8 - зовнішній вигляд талому; 9 - фрагмент талому з видовженими ризоїдальними сифонами від яких відгалужуються міхуроподібні сифони-утрикули; 10 - загальний вигляд утрикули; 11 - частина утрикули з гаметангіями; 12 - чоловічі та жіночі гамети (за Виноградова, 1977; Eckhardt, Schnetter, 1984) У морях теплого та помірного поясів вельми поширеними є види роду Derbesia, за яким отримали свою назву спорофіти бриопсису та галіцистісу. Талом дербезії складається з коротких сланких та висхідних ниткоподібних сифонів. Статевий процес у видів цього роду відсутній, і розмноження здійснюється лише стефаноконтними зооспорами або апланоспорами. Вірогідно, що різні види Derbesia походять від бриопсиста галіцистіс-подібних пращурів, у яких дигенетичний цикл був порушений і здатність до самовідновлення зберіглась лише у спорофіту. Прикладом водорості зі складно диференційованим таломом є Codium, що мешкає у теплих морях, звичайно на глибині від 5 до 40 м. В Чорному морі досить поширеним

346 видом є Codium vermilara. Його талом має центральну частину, що складається зі щільно переплетених видовжених ризоїдальних сифонів. На периферії від ризоїдальних сифонів відгалужуються пухирчасті вирости - утрикули, що утворюють шар, подібний до кори. Система ризоїдальних сифонів та сифонів-утрикул має вигляд товстих (до 2 см у діаметрі) дихотомічно розгалужених шнурів, поверхня яких завдяки утрикулам здається губчастою (рис ). Codium розмножується лише статевим шляхом, статевий процес - гетерогамія. Дводжгутикові жіночі та чоловічі гамети формуються у гаметангіях, що відокремлюються від утрикул перегородками, тобто водорість є еукарпічною. Чоловічі гаметангії забарвлені у жовтуватий колір, жіночі - у темно-зелений. Після копуляції зигота без періоду спокою проростає у новий гаметофіт. Вважається, що мейоз у Codium гаметичний, і життєвий цикл, відповідно, диплофазний. Гамети здатні також проростати партеногенетично. Halimedales. Водорості цього порядку як за фенотипічними, так і за молекулярними ознаками близько споріднені з Bryopsidales: вони не мають радіально-симетричної будови, гамети утворюються в гаметангіях, а не в гаметичних цист, фаза розвитку, на якій водорість має талом лише з первинним ядром, короткочасна, а саме первинне ядро не містить перинуклеарних тіл. Проте Halimedales має кілька яскравих специфічних ознак. По-перше, покриви водоростей утворені ксиланом і звичайно просякнуті вапном, що відкладається на поверхні клітин у формі голок арагоніту. По-друге, галімедальні водорості гетеропластидні - крім забарвлених хлоропластів наявні також безбарвні амілопласти, що не здатні до фотосинтезу і виконують лише запасаючу функцію. По-трете, як в хлоропластах, так і в амілопластах є унікальна структура, що отримала назву тилакоїдорганізуючого тіла. Вона розташовується на одному з полюсів пластиди, і являє собою систему з трьох-чотирьох замкнених у невеличкі кільця тилакоїдів, які вкладені одне в одне. По-четверте, представники порядку є холокарпічними, і при утворенні гамет талом водорості перетворюється на один велетенський гаметангій. У галімедальних стефаноконтні зооспори відсутні. Розмноження відбувається фрагментацією таломів та статевим шляхом. Статевий процес ізогамний або гетерогамний. Галімедальні водорості мешкають переважно у тропчних морях. Таломи галімедальних водоростей макроскопічні, складно розчленовані і нагадують невелички трав'янисті рослини. Так, Halimeda диференційована на систему сланких ризомів, ризоїди та висхідні асиміляторні "пагони", що, залежно від виду, нагадують китиці, віяла або членисті мутовки. Ризоми утворені ниткоподібним сифоном, від якого у субстрат заглиблюються рясно розгалужені сифони-ризоїди. Від ризому над кожною групою ризоїдів догори відходить група сифонів-асиміляторів, утворюючи "пагони". "Пагон" складається з багатоосьового більш-менш циліндричного "стебельця" та звичайно сплощеної або багаторазово розгалуженої верхівки. Кожна вісь "пагону" - це ниткоподібний висхідний сифон, що несе на собі утрикули (рис ). Ниткоподібні сифони щільно переплетені і з'єднуються між собою численними анастомозами. Всередині сифонів є система калозних балок, яка виконує функцію внутрішнього скелету; поверхня сифонів вкрита кристалами арагоніту, що утворюють зовнішній скелет. 346

347 347 Рис Галімедальні водорості. А-В - Halimeda: А - зовнішній вигляд талому; Б - схема будови талому (1 - ризоїди, 2 - ризом, 3 - висхідні сифони "пагону", 4 - утрикули); В - сифони-гаметангії, що розвиваються на "пагонах", проте не відокремлюються від них перегородками; Г - зовнішній вигляд талому Udotea; Д-Є - Caulerpa: Д - зовнішній вигляд талому, Е - калозні опірні балки (поздовжній та поперечний зрізи через ризом); Є - чоловічі та жіночі гамети (за Виноградова, 1977; Meinesz, 1980; Fritsch, 1935) Функцію фотосинтезу виконують утрикули висхідних сифонів. Вони містять числені хлоропласти та амілопласти. Вдень пластиди зосереджуються у периферичній частині утрикул, вночі вони мігрують в глибину талому і концентруються у ниткоподібних сифонах, захищених зовнішнім скелетом. Вегетативне розмноження у галімеди відбувається при розриві ризомів. Тоді пошкоджені сифони перекриваються пробками, а ділянка талому, що відокремилась, здатна прикріпитися до субстрату і прорости у нову рослину. При статевому розмноженні протопласт всієї рослини розпадається на велику кількість дводжгутикових жіночих або чоловічих гамет. Гамети виходять назовні і копулюють. Halimeda є роздільностатевою - чоловічі та жіночі гамети утворюються на різних рослинах. Статевий процес гетерогамний. Зигота без періоду спокою проростає в одноядерну сферичну рослину - протосферу. У протосфері ядро мітотично ділиться, утворюючи велику кількість первинних ядер. Далі протосфера утворює числені випини, розвиває систему ризомів, ризоїдів, і, нарешті, висхідних "листків". На цій стадії ядра вже

348 вторинні. Вважають, що завершення розвитку протосфери і утворення вторинних ядер відбувається внаслідок мейозу, хоча прямі докази цього поки що відсутні. Види Halimeda мешкають у тропічних морях і належать до рифоутворюючих водоростей. Особливо багато Halimeda у лагунах атолів - тут відмерлі таломи водорості суцільним килимом вкривають дно і утворюють особливий, спеціфічний для атолів арагонітовий пісок. Види роду Caulerpa в цілому мають будову подібну до галімеди, але ризоми у каулерпи товсті, багатоосьові, з численими системами ризоїдів. Від ризомів відходять висхідні "пагони", що у різних видів мають різну форму. Наприклад, у Caulerpa prolifera окремий "пагон" має вигляд видовженої ланцетоподібної платівки до 30 см завдовжки. Розташування пагонів та ризоїдів на ризомі між собою не узгоджено. Вегетативне та статеве розмноження відбувається так само, як і у Halimeda. У роду Udotea таломи мають вигляд віялоподібних платівок, закріплених у грунті системою сифонів-ризоїдів, причому ризомів немає. Особливістю циклу розвитку удотеї є те, що вторинні ядра утворюються після першого ж поділу первинного ядра, і, таким чином, стадія сифону з багатьма первинними ядрами відсутня. Dichotomosiphonales. Включає лише один рід з одним видом - Dichotomosiphon tuberosum. Ця водорость, на відміну від інших представників класу, мешкає у прісних континентальних водоймах. Вона має дуже прості таломи, що утворені дихотомічно розгалуженими трубками-сифонами, закріпленими у грунті короткими ризоїдами, оогамний статевий процес, причому зигота проростає після періоду спокою (рис ). Проте, як і у представників попередніх порядків, у Dichotomosiphon спостерігається рух цитоплазми, базальні тіла орієнтовані за типом 11-5 і розгонуті на 180 о, верхнє з'єднувальне волокно базальних тіл гладке та не суцільне (на відміну від інших сифонофіцієвих, воно складається не з двох, а з чотирьох сегментів). Кількість х-коренів дорівнює 4 або 5. За рядом ознак водорість подібна до галімедальних: фотосинтетичний апарат гетеропластидний, і включає як хлоропласти, так і амілопласти; у пластидах виявлено структури, що нагадують тилакоїд-утворюючі тіла, стефаноконтні стадії відсутні. Запасні полісахариди відкладаються не лише у стромі хлоропластів, але й безпосередньо у цитоплазмі (подібне явище спостерігається також у дазикладальних водоростей). Водорість розмножується вивідковими бруньками та статевим шляхом. Антерідії та оогонії утворюються на верхівках бічних відгалужень талому. В антеридіях утворюється велика кількість дводжгутикових сперматозоїдів, в оогонії - одна яйцеклітина. Сперматозоїди виходять назовні, через невеличнкий сосочкоподібний носик проникають в оогоній та запліднюють яйцеклітину. Зигота одягається тришаруватою оболонкою, переходить у стан спокою, по закінченні якого проростає у новий сифональний дихотомічно розгалужений талом. 348

349 349 Рис Dichotomosiphon: 1 - зовнішній вигляд талому, 2 - фрагмент верхівкової частини талому, 3 - верхівковий сифон з оогоніями та антеридіями, 4 - зрілі оогонії та антеридій, 5 - зигота, 6 - фрагмент талому з вивідковими бруньками, 7 - апікальна частина сперматозоїду (1-6 - за Зауер, 1977; Starmach, 1972; 7 - за Moestrup, 1975) Dasycladales. Порядок являє собою самостійну чітко відокремлену еволюційну лінію сифональних водоростей з цілим комплексом специфічних ознак. Таломи мають радиально-симетричну будову, і являють собою вісь з системою апікальних мутовчастих сифонів. Клітинні оболонки складаються переважно з маннану, і просякнені карбонатами, найчастіше - у формі арагоніту. Фотосинтетичний апарат гомопластидний, представлений лише хлоропластами, що позбавлені піреноїдів і тилакоїд-організуючих тіл. Запасні полісахариди, подібно до Dichotomosiphon, відкладаються як у стромі хлоропласту, так і безпосередньо у цитоплазмі. Специфічною особливістю джгутикового апарату є відсутність на базальних тілах термінальних ковпачків. Первинне ядро відрізняється від ядер інших сифонофіцієвих наяністю перинуклеарних тіл. Як і у інших сифонофіцієвих, в клітинах дазикладальних відбувається активний рух цитоплазми. Проте його специфічною особливістю є наявність двох потоків: відносно повільного поверхневого зі швидкістю біля мкм/хв, та стрімкого глибинного, швидкість якого складає мкм/хв. Рух цитоплазми у глибинному потоці відбувається не тільки за участю актину, але й тубуліну. В онтогенезі дазикладальні проходять послідовно дво- або трьохрічну стадію одноядерної рослини з первинним ядром та короткочасну стадію власне сифональної рослини з багатьма вторинними ядрами. Статевий процес ізогамний, причому гамети утворюються не у гаметангіях, а в особливих гаметичних цистах. Найбільш відомий представник порядку - рід Acetabularia. Таломи цієї водорості багаторічні. Протягом перших дво-трьох років вони складаються з центральної вісі 2-3 см завдовжки, ризоїдів та одного-трьох кілець незрослих між собою мутовок, розташованих на верхівці центральної вісі. При основі центральної вісі знаходиться одне велике первинне ядро, діаметр якого становить біля 100 мкм. Наприкінці вегетаційного сезону апікальна частина талому відмирає, і життєздатною лишається тільки ризоїдальна частина та невелика базальна ділянка центральної вісі з первинним ядром (рис ).

350 350 Рис Послідовні стадії циклу розвитку Acetabularia: 1, 2 - стерильні таломи першого та другого років з первинним ядром у ризоїдальній частині; 3 - фертильний талом третього року з сегментами, що утворюють парасольку; 4 - поперечний зріз через парасольку (2, 4 - за Виноградова, 1977; 1, 3, за "Entwicklung von Acetabularia (Dasycladales)", IWF, 1978) На третьому-четвертому році життя апікальні мутовки зростаються між собою, утворюючи характерну для ацетабулярії "парасольку". В цей час первинне ядро у 2-3 рази зменшується у діаметрі, редукційно ділиться (соматична редукція), далі відбувається серія мітозів, внаслідок чого утворюється біля дрібних гаплоїдних вторинних ядер. Ці ядра током цитоплазми виносяться в апікальну частину талому, зосереджуються у "парасольці", і водорість набуває справжньої сифональної будови. У променях парасольки протопласт водорості спочатку стискається, і далі розпадається на одноядерні ділянки. Останні одягаються товстою целюлозною оболонкою і перетворюються на гаметичні цисти з великим отвором, закритим спеціальною пробкою До недавнього часу вважалося, що мейоз відбувається саме на цій стадії, перед утворенням гамет. Проте сучасні електронно-мікроскопічні дослідження показали, що редукційний поділ має місце набагато раніше - при першому поділ первинного ядра.

351 Від кількох тижнів до кількох місяців цисти залишаються у "парасольці". Протягом цього періоду ядра повільно діляться і цисти стають багатоядерними. Далі "парасолька" руйнується, цисти звільняються, в них утворюється велика кількість одноядерних дводжгутикових ізогамет. Цисти відкриваються, гамети виходять назовні і копулюють. Зигота без періоду спокою одразу починає проростати у нову рослину з первинним ядром, ризоїдами, центральною вісью та кільцем незрослих апікальних мутовок. Таким чином, Acetabularia має диплогаплофазний життєвий цикл без зміни поколінь з соматичною редукцією. Для роду Dasycladus характерні таломи, у яких центральна вісь вкрита багатьма близько розташованими кільцями мутовок. Кожна гілка мутовки тричі дихотомічно або трійчасто розгалужена (рис ). 351 Рис Дазикладальні водорості. А - Dasycladus: 1 - зовнішній вигляд талому; 2 - фрагмент талому на поперечному зрізі; 3 - фертильний сферичний сегмент серед стерильних сегментів. Б - схема вегетативної гібридизації Acetabularia: позбавлену ядра ділянку "стебла" A.mediterranea (1, біла) прищеплювали на ділянку ризоїдальної системи з ядром A.wettsteinii (3, пунктирована). Трансплантована рослина (2) розвивала "парасольку" A.wettsteinii (А - за Виноградова, 1977; Б - за Масюк, 1993) Всі дазикладальні водорості мешкають у морях, переважно тропчних та субтропічних. Так, види Acetabularia мешкають у теплих морях північної півкулі (зокрема, у Середземному морі поширеним видом є A.mediterranea). Інші дазикладальні є переважно мешканцями тропічних морів (наприклад, Dasycladus росте у Карибському морі). Завдяки наявності у клітинних оболонках великої кількості вапна, ці водорості добре зберігаються у викопному стані, що дало можливість прослідкувати напрямки еволюції даного порядку. Найдавніші рештки Dasycladales відомі з верхнього докембрію протерозою (біля 1 млрд. років). За викопними рештками добре простежено морфологічну еволюцію в межах цього порядку: встановлено, що найпростіші дазикладальні водорості мали талом, позбавлений буль-яких асиміляційних пагонів, далі з'явились види з асиміляційними відростками, розміщеними на центральній вісі спочатку спірально, потім - супротивно і

352 нарешті - мутовчасто, по всій довжині центральної вісі. У наймолодших форм мутовки зайняли лише апікальне положення. Викопні дазикладальні відіграли помітну роль в утворенні карбонатних порід. Наприклад, деякі вапнякові масиви Альп утворені саме залишками таломів водоростей цього порядку. Завдяки наявності гігантського первинного ядра дазикладальні водорості стали популярним лабораторним об'єктом цитологічних та фізіологічних досліджень. Зокрема, саме на Acetabularia Хеммерлінгом були проведені класичні досліди по вивченню функції ядра та вегетативній гібридізації. 352

353 353 Стрептофітна лінія Стрептофітна лінія об'єднує ті зелені водорості, які є близько спорідненими з вищими рослинами. Вважається, що саме до стрептофітної лінії належали пращури перших вищих рослин. До стрептофітів належать водорості, у яких цитокінез здійснюється за участю примітивного або розвиненого фрагмопласту, мітоз є відкритим або напіввідкритим; у представників, які мають джутикові стадій, цитоскелет монадних клітин є асиметричним. Лінію стрептофітів представляють два класи - Charophyceae та Zygnematophyceae (=Conjugatophyceae). Клас Charophyceae Харофіцієві водорості порявняно невеликі за обсягом. Клас об"єднує біля 400 видів сучасної флори та близько 1000 видів, відомих по викопних рештках. Проте Charophyceae є надзвичайно важливим у філогенетичному відношенні, оскільки саме примітивні харофіцієві стали пращурами вищіх рослин. Клас об"єднує мікро- та макроскопічні водорості, що, як і кон"югати, представляють фрагмопластну лінію еволюції. Проте, на відміну від Conjugatophyceae, харофіцієві зберігли джгутикові стадії, причому вони, подібно до сперматозоїдів моховидних та плауновидних, мають асиметричну систему джгутикових коренів та вкриті субмікроскопічними лусочками. Представники класу зустрічаються у прісних та солоних водоймах, грунтах, аерофітоні. Ознаки та характеристика класу Біохімічні особливості Склад пігментів та продуктів асиміляції у харофіцієвих такий само, як у кон"югат, хлорофіцієвих та требуксієфіцієвих водоростей, тобто специфічних біохімічних особливостей в межах класу не виявлено. Цитологічні особливості Клітинні покриви. Клітини харофіцієвих вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою. У одного з порядків (Charales) синтез мікрофібрил целюлози здійснюється термінальними ферментними комплексами, а клітинні оболонки просякуються вапном. В інших порядках термінальні комплекси не виявлені, клітинні оболонки позбавлені карбонатів. Монадні клітини - зооспори та сперматозоїді - вкриті плазмалемою, на поверхні якої відкладаються субмікроскопічні органічні лусочки, подібні до лусочок монадних клітин кодіолальних та празинофіцієвих водоростей. Ядерний апарат та особливості мітозу. Ядра мають одне-кілька ядерець, що, на відміну від кон"югат, на початку мітозу зникають. Багато специфічних особливостей виявлено в організації ядер харальних водоростей (див.нижче). Мітоз відкритий. Центриолі є, і принаймі при утворенні монадних клітин, приймають участь у побудові веретена поділу. Веретно зберігається у телофазі, і стає центром організації фрагмопласту. У кокоїдних, сарциноїдних та нитчастих форм, подібно до кон"югат, цитокінез відбувається внаслідок росту кільцевої борозни. Вростання кільцевої борозни в клітину обумовлено злиттям пухирців комплексу Гольджі з зачатковою борозною плазмалеми. Рух пухирців до борозни направляє система мікротрубочок залишків веретена та комплекс крайових мікротрубочок, що утворюється безпосередньо біля борозни поділу. Крім мікротрубочок, до складу систем, що керують рухом пухирців, входять мікрофібрили актину. Весь цей мікротубулярно-актиновий комплекс розглядається як фрагмопласт. Клітинна платівка та пори з плазмадесмами у кокоїдних, сарциноїдних та нитчастих форм не утворюються (рис ).

354 У гетеротрихальних представників цитокінез здійснюється тільки шляхом утворення клітинної платівки за участю фрагмопласту. Ріст платівки у всіх представників відбувається внаслідок злиття мембранних пухирців з матеріалом майбутньої клітинної перегородки, що відшнуровуються від комплексу Гольджі. Як результат формується клітинна платівка, що має пори з плазмадесмами. 354 Рис Мітоз та цитокінез у харофіцієвих водоростей. А - поділ клітини у нитчастої водорості Klebsormidium; Б - поділ клітини у гетеротрихальної водорості Coleochaete; 1, 5 - профаза; 2, 6 - метафаза; 3, 7 - телофаза; 4, 8 - рання інтерфаза ( а - мікротільце, б - перинуклеарні мікротрубочки, в - вакуоля з клітинним соком, г - крайові мікротрубочки фрагмопласту; д - фрагмопласт з клітинною платівкою) (А - за Lokhorst, Star, 1985; Б - за Marchant, Pickett-Heaps, 1973) Монадні стадії дводжгутикові, у високоспеціалізованих представників (Charales) представлені тільки сперматозоїдами, у інших - гаметами та зооспорами п-типу. Монадні клітини дорзовентральні, завжди вкриті одним шаром субмікроскопічних лусочок. Джгутики розміщуються на вентральному боці біля верхівки клітини і направлені не вперед, а в бік (т.з., унілатеральне положення). Базальні тіла розходяться під невеликим кутом, і з"єднані між собою поперечносмугастою зв"язкою. Під базальними тілами починається один мікротубулярний корінь, що складається з кількох десятків мікротрубочок, розташованих в один ряд. Цей корінь під плазмалемою по вентральному боку клітини до її нижнього кінця. Безпосередньо біля базальних тіл мікротрубочки кореня переходять у багатошарову структуру (рис ). Подібний тип організації джгутикових коренів характерний для сперматозоїдів вищих рослин і не має аналогів в інших класах зелених водоростей. Типи морфологічних структур В межах класу представлені водорості з чотирма типами морфологічних структур: кокоїдним, сарциноїдним, нитчастим та гетеротрихальним. Два перших типи сьогодні відомі лише у двох родів - Chaetoshpaeridium та Chlorokybus, відповідно. Два роди - Klebsormidium та Raphidonema - мають нитчастий тип структури і утворюють нерозгалужені однорядні нитки, які у ряду видів легко розпадаються на поодинокі клітини. Більшость харофіцієвих має гетеротрихальний тип структури. Таломи в цьому випадку можуть мати або вигляд сланких розгалужених ниток, що зростатючись

355 утворюють паренхіматозні диски, від поверхні яких відходять безбарвні волоски (Coleochaete), або мати складну членисто-мутовчасту будову, нагадуючи хвощі (представники порядку Charales). 355 Рис Джгутиковий апарат сперматозоїдів Chara (А) та зооспор Chaetosphaeridium (Б): 1 - базальне тіло, 2 - верхне з"єднувальне волокно, 3 - багатошарова структура, 4 - унілатеральний мікротубулярний корінь з багатьох мікротрубочок (мікротрубочковий сплін), 5 - субмікроскопічні лусочки (А - за Масюк, 1989; Б - з Van den Hoek, Mann, Jahns, 1995 за Moestrup, 1982) Розмноження та життєві цикли Харофіцієві розмножуються як нестатевим, так і статевим шляхом. Нестатеве розмноження у неспеціалізованих форм відбувається поділом клітин надвое, фрагментацією таломів, дводжгутиковими зооспорами та зрідка - акінетами. У високоспеціалізованих водоростей з порядку Charales поширено вегетативне розмноження вивідковими бруньками. Статевий процес переважно оогамний, рідше - гетерогамний. Життєвий цикл у всіх еугамних харофіцієвих гаплофазний, з зиготичною редукцією, у кокоїдних та нитчастих форм - без зміни поколінь, у гетеротрихальних представників - з гетероморфною зміною. Агамні види нечислені, представлені кокоїдними, сарциноїдними та кількома нитчастими формами; у них життєвий цикл являє собою простий цикломорфоз. Система класу За молекулярними критеріями, які добре узгоджуються з багатьма цитологічними та морфологічними ознаками, клас поділяється на п"ять порядків: Chaetoshpaeridales, Chlorokybales, Klebsormidiales, Coleochaetales та Charales. Основними фенотипічними ознаками порядків є тип морфологічної структури та план будови тіла (зокрема, наявність членисто-мутовчастої будови), особливості цитокінезу (зокрема, чи приймає в ньому участь кільцева борозна), здатність до розмноження за допомогою зооспор, навність статевого процесу, та ін. (табл ). Chaetoshpaeridales. До порядку відноситься лише один рід Chaetoshpaeridium з чотирма видами. За молекулярно-філогенетичними даними цей рід є найбільш примітивною групою харофіцієвих, яка майже одночасно дала початок всім іншим порядкам класу, а також кон"югатам та лінії, що безпосередньо привела до виникнення вищих рослин.

356 356 Табл Деякі основні систематичні ознаки порядків харофіцієвих водоростей Ознака Тип структури Чл.-мутовч. Зооспори Статевий процес Порядок будова Chaetoshpaeridales кокоїдний - + оогамія Chlorokybales сарциноїдний Klebsormidiales нитчастий - + гетеро-, оогамія Coleochaetales гетеротрихальний - + оогамія Charales гетеротрихальний + - оогамія Скорочення: Чл.-мутовч.будова - наявність членисто-мутовчастої будови талому (ознака стосується лише гетеротрихальних форм) Види роду Chaetosphaeridium - це кокоїдні прісноводні перифітонні водорості. Клітини поодинокі або з"єднані спільним слизом чи слизовими тяжами у колонії. Кожна клітина, крім оболонки, вкрита слизовою капсулою та має довгу целюлозну щетинку, що є видзміненою частиною клітинної оболонки. У клітині міститься один-два парієтальних пластинчастих хлоропласта з піреноїдами та одне ядро. Протопласт обмежено рухливий - він разом з хлоропластами повільно обертається навколо вісі клітини (рис ). Рис Chaetosphaeridium: 1 - загальний вигляд колонії, 2 - утворення та вихід зооспор, 3 - з"єднання клітин у колонії, 4 - зооспора (1-3 - за Мошкова, 1979; 4 - ориг.) Розмноження відбувається поділом клітини надвоє та зооспорами. У одного виду виявлено статевий процес. При поділі надвоє протопласт клітини ділиться у площині, паралельній субстрату, далі нижня клітина повертається на бік і продовжує рости, утворюючи невеликий циліндричний тяж, що прориває слизову обгортку материнської клітини. Далі у кожної дочірньої клітини утворюється власна клітинна оболонка, щетинка, нова слизова обгортка. Оболонка материнської клітини після цього ослизнюється. На жаль, електронно-мікроскопічні дані про особливості каріокінезу та цитокінезу поки що відсутні. Зооспори дводжгутикові, дорзовентральні, позбавлені стигми і утворюються по чотири. Кожна зооспора вкрита плазмалемою, на поверхні якої є субмікроскопічні

357 лусочки. Коренева система асиметрична, включає один мікротубулярний корінь, побудований приблизно з 60 мікротрубочок та багатошарову структуру. Оогамний статевий процес виявлено C.globosum. Життєвий цикл у цієї водорості гаплофазний, з зиготичною редукцією та без зміни поколінь. Chlorokybales. Порядок монотипний, і включає лише один вид - Chlorokybus atmophyticus, що мешкає у грунтах та на вологих аерофітних субстратах. Таломи водорості сарциноїдні, мають вигляд кубічних пакетів, одягнених загальним колоніальним слизом. Кожна клітина містить парієтальний лопатевий хлоропласт з голим піреноїдом. Між оболонкою та хлоропластом є особлива сферична структура, що отримала назву псевдопіреноїду. Цитокінез відбувається за участю кільцевої борозни, хоча у телофазі навколо веретена спостерігається утворення додаткових пучків мікротрубочок, що нагадують фрагмопласт (рис ). 357 Рис Chlorokybus: 1, 2 - загальний вигляд колоній, 3 - апланоспорангій, 4 - зооспорангій, 5 - зооспори (за Geitler, 1955; Rith, 1972) Розмноження відбувається фрагметацією пакетів, апланоспорами та дводжгутиковими зооспорами, що утворюються по одній з протопласту будь-якої клітини. Ультраструктура зооспор така ж сама, як у Chaetoshpaeridium. Klebsormidiales. Об"єднує водорості з нитчастим типом структури. У клебсормідіальних цитокінез відбувається за участю кільцевої борозни, а поперечна клітинна перегородка позбавлена плазмадесм. Ультраструктура зооспор в цілому подібна до Chaetoshpaeridium. Як і у Chlorokybus, одна материнська клітина може дати початок лише одній монадній клітині - зооспорі або гаметі. До порядку належить біля 40 видів двох родів - Klebsormidium та Raphidonema (рис ). Є дані про те, що деякі види роду Stichococcus з класу требуксієфіцієвих також належать до клебсормідіальних.

358 358 Рис Клебсормідіальні водорості. А - Klebsormidium (1 - гаметоспорофіт; 2 - зачаткове галуження; 3 - утворення зооспори; 4 - вихід зооспори; 5 - акінети; 6, 7 - мікрота макрогамети; 8 - початкова стадія проростання зиготи; 9 - апланоспора та її проростання). Б - Raphidonema (А: 1-4, Б - ориг., за Мошкова, 1979) Талом Klebsormidium має вигляд нерозгалуженої однорядної нитки, що зовні дуже подібна до Ulothrix. Клітини нитки морфологічно та функціонально однакові, кожна клітина містить один пристінний хлоропласт з піреноїдом. Розмножується Klebsormidium фрагментацією ниток, акінетами, зооспорами та статевим шляхами. Статевий процес гетерогамний. Гамети, крім того, здатні партеногенетично проростати у нові гаметоспорофіти, тобто виконувати функцію зооспор. Життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редукцією і без чергування поколінь Види Klebsormidium надзвичайно широко поширені у грунтах (особливо степових та лучних), в аерофітоні, зрідка зустрічаються у прісних водоймах. Raphidonema об"єднує переважно криофільні види, що мешкають на снігу та льодовиках. Нитки у цих водоростей короткі, складаються переважно лише з двох клітин і звичайно легко розпадаються. Самі клітини загострені на кінцях, містять один парієтальний хлоропласт з піреноїдом або без нього. Розмноження відбувається фрагментацією ниток. У одного виду - R.longiseta -відомий також оогамний статевий процес, причому сперматозоїди мають типову для клебсормідіальних дорзовентральну будову та асиметричний цитоскелет. Життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редукцією та без зміни поколінь. Coleochaetales. До порядку входить один рід прісноводних гетеротрихальних водоростей - Coleochaete (біля 10 видів), таломи яких мають вигляд розгалужених сланких ниток або одношарових паренхіматозних платівок, як правило - з волосками (хетами) специфічної будови: кожний волосок при основі має комірець. Цитокінез відбувається шляхом утворення клітинної платівки за участю розвиненого фрагмопласту. На відміну від клебсормідіальних, поперечні перегородки мають пори з плазмадесмами, а кільцева борозна не приймає участі у поділі клітини. Подібно до хетосферидальних, протопласти

359 клітин здатні до обмеженного осциляторного руху. У цитоплазмі міститься пристінний хлоропласт з одним-двома піреноїдами та одне ядро. Розмножуються колеохетальні водорості фрагментацією таломів, голими дводжгутиковими зооспорами, подібними до зооспор Chaetosphaeridium, та статевим шляхом. Статевий процес - оогамія. Яйцеклітина розвивається в оогонії, який у деяких видів має довгу шийку - трихогіну. В одноклітинних антеридіях утворюється по одному дводжгутиковому сперматозоїду. Цікаво, що сперматозоїди, як і у Klebsormidium, здатні проростати партеногенетично. Після запліднення зигота переходить у стан спокою, при цьому від клітини з оогонієм та сусідніх клітин починають відростати гілочки, щільно притиснені до поверхні оогонію. Через це оогоній з заплідненою яйцеклітиною дещо нагадує архегоній примітивних вищіх рослин. По закінченні періоду спокою у зиготі відбувається мейоз і зигота проростає у гаплоїдний спорофіт. Спорофіт має вигляд диску з 8-16 клиноподібних клітин. З кожної такої клітини утворюється по одній дводжгутиковій зооспорі, яка проростає у новий гаплоїдний гаметоспорофіт. Таким чином, життєвий цикл у Coleochaete гаплофазний, з зиготичною редукцією та гетероморфним чергуванням поколінь. 359 Рис Coleochaete: 1, 2 - зовнішній вигляд гаметоспорофіту у видів з таломами пластинчастої (C. scutata) та розгалужено-ниткоподібної (C.pulvinata) форми; 3 - антеридії та вихід сперматозоїду; 4 - зрілий оогоній, вкритий корою; 5 - восьмиклітинний спорофіт, що розвивається з зиготи; 6 - проростання спорофіту зооспорами; початкові стадії розвитку гаметоспорофіту (за Мошкова, 1979; Pringsheim, 1860) Після відкриття подібності будови джгутикових стадій харофіцієвих водоростей та спороіих вищих рослин порядок Coleochaetales розглядався як лінія, що дала початок мохоподібним і та судинним рослинам. Наявність гетероморфної зміни поколінь,

360 гетеротрихальної будови зі здатністю формувати паренхіматозні диски, оогонію з трихогіною, архегоній-подібної будови оогоніїв з заплідненими яйцеклітинами суттєво підкріплювали це припущення. Проте молекулярно-філогенетичні реконструкції показали, що лінія, що призвела до виникнення вищих рослин відокремилась не від самих колеохетальних, а від їх пращура, який займав проміжне положення між Chaetosphaeridium, з одного боку, та Coleochaetales, Klebsormidiales та Chlorokybales, з іншого. Charales. Об"єднує водорості, у яких таломи спорофітів нагадують хвощі: вони макроскопічні, складної членисто-мутовчастої будови і диференційовані на вузли та міжвузля (рис ). Представникам порядку притаманний цілий ряд специфічних цитологічних та морфологічних рис, життєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь, причому гаметофіти ембріонізовані і розвиваються на спорофіті. Мешкають харальні водорості у прісних та солоних континентальних водоймах та морських лиманах. До порядку входить біля 150 видів сучасної флори та більш 1000 викопних видів. Цитологічні особливості. Клітини вкриті оболонками, в яких мікрофібрили целюлози синтезуються розетковими термінальними ферментними комплексами (подібний тип утворення оболонки характерний також для кон"югат та вищих рослин), і звичайно просякуються вапном. 360 Рис Будова талому та особливості клітин спорофіту харальних водоростей. А -

361 зовнішній вигляд талому Chara (1 - вузол, 2 - міжвузля, 3 - бічна "гілка" обмеженого росту); Б - верхівка гілки обмеженого росту Nitella (4 - лінія, що розділяє протилежні потоки цитоплазми); В - периферична частина клітини міжвузля (5 - клітинна оболонка, 6 - стабільна зона цитоплазми, 7 - лабільна зона цитоплазми, 8 - вакуоля з клітинним соком, 9 - плазмалема, 10 - хлоропласт, 11 - пучки мікрофібрил актину, що "направляють" поток цитоплазми, 12 - мітохондрія, 13 - ендоплазматична сітка, 14 - ядро, 15 - мікрофібрили міозину); Г - ядро клітини вузла в процесі мітозу; Д - ядро клітини міжвузля в процесі амітозу; Е - верхівкові клітини спорофіту (16 - апікальна клітина, 17 - подвійно-увігнута клітина, що дає початок клітинам вузла, 18 - подвійно-опукла клітина, що диференціюється у клітину міжвузля); Є - схема будови верхівки талому (19 - клітина вузла, 20 - клітина міжвузля, 21 - клітини стеблової кори, 22 - закладка антеридію, 23 - закладка оогонію); Ж - фрагмент міжвузля, вкритого стебловою корою з шипами; З - поперечний зріз через міжвузля зі стебловою корою; И - вузли з вінчиком "прилистників" (А-Б, Г-И - за Голлербах, 1977; В - за Stebbings, Hyams, 1979) Центр клітини зайнятий великою вакуолею з клітинним соком. Цитоплазма з органелами утворює тонкий периферичний шар. Вона диференційована на дві зони: стабільну та лабільну. Стабільна зона прилягає до плазмалеми і в ній одним шаром у правильних поздовжніх рядах розташовуються числені дрібні дископодібні хлоропласти, що позбавлені піреноїдів. Під стабільною зоною знаходиться лабільна зона. Тут зосереджені числені ядра, мітохондрії, елементи ендоплазматичної сітки та прикріплені до них мікрофібрили міозину; весь цей комплекс потоком цитоплазми швидко переміщується вздовж вісі клітини. Швидкість руху цитоплазми складає мкм/секунду. Стабільна та лабільна зони розділені шаром паралельно розташованих пучків актину, що утворюють направляючі "рельси", по яких сковзуть мікрофібрили міозину разом зі з"єднаними з ними органелами. Потоки цитоплазми протилежних напрямків не змішуються між собою, і межа між ними має вигляд безбарвної смуги. Клітини міжвузлів багатоядерні. Їх ядра мають характерну лопатеву форму, крім звичайних ядерних структур (хроматину, ядерець, прорибосом) вони містять пучки мікротрубочок і діляться амітотично. Клітини вузлів, навпаки, одноядерні, сферичні, їх поділ відбувається шляхом мітозу. Всі клітини спорофіту позбавлені центриолей. В клітинах чоловічих гаметофітів, навпаки, центриолі є і приймають участь у формуванні веретена поділу при утворенні сперматозоїдів. Мітоз відкритий. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласту, причому у поперечних перегородках між дочірніми клітинами утворюються первинні пори з плазмадесмами. Спорофіти харальних виглядають як розгалужені кущики, що складаються з прямостоячих опірних ниток необмеженого росту - т.з. "стебел", бічних мутовчасто розміщених асиміляторних ниток обмеженого росту - "листків", та ниток-ризоїдів. Кожна нитка ("стебло", "листок", ризоїд) диференційована на клітини вузлів та міжвузлів, що правильно чергуються одна з одною. Вузли та міжвузля утворюються внаслідок поділу апікальної клітини. Вона ділиться у поперечній до вісі нитки площині, поперемінно відокремлюючи від себе клітини двох типів - подвійноопуклу та подвійноувігнуту. Подвійноопукла клітина до подальшого поділу нездатна - вона лише росте та розтягується, поступово диференціюючись у велетенську багатоядерну клітину міжвузля. Подвійноувігнута клітина здатна до подальших поділів. Ці поділи відбуваються у радіальних напрямках у поздовжній до осі клітини площині. Дочірні клітини утворюють вузел. Кожна клітина вузла, в свою чергу здатна, до поділу, який відбувається так само, як і в апікальній клітині, внаслідок чого утворюються "листки" та бічні гілки "стебла". З клітин стеблових вузлів у деяких представників (наприклад, у Chara) розвиваються стеблова кора та прилистники, з листових вузлів - спорангії, що дають 361

362 початок чоловічим або жіночим гаметофітам. На ризоїдальних вузлах утворюються вивідкові бруньки (бульбочки), що є органами вегетативного розмноження. Гаметофіти розвиваються зі спорангіальних клітин, що утворюються у вузлах бічних гілок обмеженого росту. Жіночий гаметофіт складається з великої яйцеклітини та однієї або трьох дрібних супутніх клітин. Супутні клітини з"єднують гаметофіт зі спеціалізованою клітиною міжвузля спорофіту, яку називають клітиною-ніжкою. Від вузла, розташованого під клітиною-ніжкою відходять п"ять клітин кори оогонія. Вони по спіралі щільно оплітають гаметофіт і на верхівках відокремлюють одну або дві замикаючі клітини, що разом утворюють коронку. Відповідно, у першому випадку коронка одноярусна п"ятиклітинна, у другому - двоярусна десятиклітинна. Таким чином, дво- або чотирьохклітинний жіночий гаметофіт захищається десятьма або п"ятнадцятьма спеціализованими клітинами спорофіту. Система з гаметофіту, його корових клітин та коронки утворює оогоній (рис ). 362 Рис Будова та розвиток гаметофіту харальних водоростей. А - фрагмент талому спорофіту Chara з жіночим та чоловічими гаметофітами; Б-Д - послідовні стадії розвитку антеридію; Е - октанти; Є - сперматогенні нитки; Ж - фрагмент сперматогенної нитки та вихід сперматозоїдів; З - сперматозоїд; И-М - послідовні стадії розвитку оогонію Nitella (1 - яйцеклітина, 2 - кора оогонію, 3 - коронка, 4 - чоловічі гаметофіти, що утворюють антеридій, 5 - октант, 6 - щиток, 7 - рукоятка, 8 - первинна головка, 9 - вторинна головка, 10, 11 - внутрішня (10) та зовнішня (11) базальні клітини, 12 - клітина листового вузла, 13 - ініціальна клітина жіночого гаметофіту, 14 - супутні клітини жіночого гаметофіту) (за Голлербах, 1977) Чоловічі гаметофіти - октанти - багатоклітинні, вони з"єднуються по вісім, утворюючи сферичні антеридії. Октант складається з щитку, головок та сперматогенних

363 ниток. Зовнішні клітини октантів - щитки - з"єднуються між собою боками, утворюючи замкнену сферу. Від щитка у порожнину сфери відходить одна клітина-рукоятка з однією первинною та шістьма вторинними клітинами-головками. Вторинні головки несуть на собі по чотири двохсотклітинні сперматогенні нитки, кожна клітина яких дає початок одному сперматозоїду. Сперматозоїди спірально скручені, мають два джгутики, асиметричну кореневу систему і вкриті субмікроскопічними лусочками. Статевий процес оогамний. Зрілі щитки антеридію відокремлюються один від одного, оболонки клітин сперматогенних ниток ослизнюються і сперматозоїди потрапляють у воду. Далі вони підпливають до оогонію, клітини коронки при цьому роздвигаються, утворюючи отвір, через який сперматозоїд потрапляє до яйцеклітини. Після копуляції утворюється ребриста зигота - ооспора, яка переходить у стан спокою. По закінченні періоду спокою в зиготі відбувається мейоз, причому з чотирьох гаплоїдних ядер три дегенерують. Далі відбувається мітоз, одна з утворених клітин стає апікальною клітиною майбутнього стебла, друга - апікальною клітиною ризоїдів. Внаслідок поділу та подальшої диференціації клітин утворюється сланка (ризоїдальна) та висхідна частини нового талому (рис ). Таким чином, життєвий цикл харальних водоростей гаплофазний, з зиготичною редукцією, гетероморфною зміною поколінь та статевим диморфізмом. 363 Рис Харальні водорості: проростання ооспори Chara; Nitella; Tolypella (1, 2 - ініціальні стадії розвитку ооспори; 3 - розвиток ризоїдальної та висхідної системи спорофіту; 4, 7 - спорофіти; 5, 8 - фрагменти талому з гаметофітами; 6, 9 - ооспори) (1-3 - за Голлербах, 1977; за Топачевський, Масюк, 1984) Найбільш поширеними родами харальних водоростей є Chara, Nitella, Tolypella. Міжвузля у Chara вкриті стебловою корою, коронка оогоніїв п"ятиклітинна. У Nitella та Tolypella стеблова кора відсутня, а коронка складається з десяти клітин, розміщених у два яруси - по п"ять клітин у кожному. У водоймах ці водорості звичайно утворюють суцільні зарості і відіграють суттєву роль у продукційному режимі водойм. Ооспори (зиготи у стані спокою) є джерелом їжи для водоплаваючих птахів, особливо під час їх осінніх перельотів.

364 Викопні харальні водорості. Завдяки тому, що оболонки клітин, і особливо - кора оогонію накопичують велику кількість вапна, харальні добре зберігаються у викопному стані. Найдавніші рештки відомі з силуру (біля 420 млн.років тому). У девонському періоді харальні водорості досягли розквіту і були однією з пануючих груп мілинних ділянок світового океану. У відкладах цього періоду виявлено залишкі більш, ніж 1000 видів. В кам"яновугільному періоді харальні водорості почали швидко зникати. У мезозойську еру (біля млн. років тому) частина Charales опанувала прісноводні біотопи, і біля 180 млн.років тому виникли перші сучасні види Charales. В межах порядку за викопними рештками добре простежено еволюцію оогонію: від оогонію з порою через оогоній з коронкою у вигляді кришки до оогонію з коронкою та порою водночас. У палеозойських харальних водоростей кора оогонію була спірально завита зліва направо. У мезозої корові нитки оогонію розвернулися, і у сучасних форм оплітають яйцеклітину справа наліво. Викопні харові водорості використовують при визначенні віку осадових порід у геології. Сучасні Charales є зручними об"єктами у фізіологічних та біофізичних дослідженнях. Зокрема, на прикладі клітин міжвузлів вивчаються процеси руху цитоплазми, електрофізіологічні явища (зокрема, генерацію поверхневих клітинних потенціалів та вплив їх на різні фізіологічні процеси у клітині). Харофіцієві водорості та дискусії про місце харальних у системі рослинного світу. До 80-х років до Charophyceae відносили лише порядок Charales, і ознаками класу вважали перш за все наявність складної членисто-мутовчастой будови талому та специфічну будову статевих органів. Цим ознакам деякі провідні альгологи надавали настільки високого значення, що пропонували розглядати харальні водорості як самостійний відділ Charophyta (зокрема, ця точка зору відображена у виданні "Жизнь растений", довіднику "Водоросли", визначниках серій "Пресноводные водоросли СССР", "Визначник прісноводних водоростей Української РСР"). Прихильники системи Б.Фотта вважали харальні водорості самостійним класом в системі відділу зелених водоростей (наприклад, у короткому визначнику "Пресноводные водоросли Украинской ССР", підручнику "Algenkunde" та ін.). Результати порівняльноцитологічних досліджень завершили дискусію "Представляють харальні водорості самостійний відділ чи є класом у системі Chlorophyta?" з висновком, що харальні водорості є лише одним з порядків класу харофіцієвих в межах відділу Chlorophyta. Молекулярно-біологічні дані спочатку підтвердили цей висновок, оскільки Charales виявились спорідненими з Chlorokybales, Klebsormidiales та Coleochaetales. Проте в середині 90-х років дані сіквенсів ядерного гену, що кодує 18S РНК Chaetosphaeridium та різних кон"югат показали два неочікуваних результати: по-перше, кон"югати, вищі рослини та Chlorokybales-Klebsormidiales-Coleochaetales походять від нащадків Chaetosphaeridales і являють собою три паралельні еволюційні лінії; по-друге, Chaetosphaeridales та Charales є сестринськими таксонами, що походять від спільного пращура. Тому для збереження принципу монофілії треба або об"єднати кон"югати та харофіцієві в один клас, або розділити фрагмопластну лінію зелених водоростей на більшу кількість класів, зокрема, виділити в окремі класи по-перше, Chaetosphaeridales, по-друге, Charales, по-трете, Chlorokybales, Klebsormidiales та Coleochaetales. Тоді можливо зберігти кон"югати як клас. Поширення та значення зелених водоростей у природі. Зелені водорості освоїли практично всі біотопи планети - моря та континентальні водойми, грунти та аерофітон, вони зустрічаються в гарячих джерелах та на снігу і льоді. У різних біотопах переважне поширення дістали різні класи зелених водоростей. 364

365 Характерними мешканцями морського планктону є представники класу Prasinophyceae. У морських бентосних та перифітонних біотопах серед зелених водоростей переважають види з Ulvophyceae та Siphonophyceae. Водорості з класів Chlorophyceae, Conjugatophyceae та Charophyceae опанували переважно прісноводні екотопи. В аерофітних угрупованнях зелені водорості представлені перш за все класом Trebouxiophyceae. Значна частина видів з Chlorophyceae, Trebouxiophyceae та Charophyceae мешкають також у грунтах. Значення Chlorophyta у природі визначається, перш за все, тим, що зелені водорості, як і всі рослини, є першою ланкою трофічних ланцюгів. Біомаса зелених водоростей у водоймах може сягати значних величин: наприклад, при "цвітінні" води у гіпергалійних озерах біомаса Dunaliella salina інколи складає кілька кілограмів на м 3, біомаса Chara у бентосних заростях або тини, що утворює Cladophora - до 3-5 кг/м 2. В грунтах помірного поясу біомаса зелених водоростей в середньому становить кг/га, а при "цвітінні" грунту - до кг/га. Річна продукція планктонних зелених водоростей у прісних мезотрофних водоймах (на 1 га) може сягати кількох центнерів, у бентосних морських угрупуваннях південних морів - навіть кількох тонн. Зелені водорості є важливим компонентом, що обумовлює формування якості води та процеси її самоочищення. Серед усіх класів зелених водоростей знайдено представників, які здатні продукувати речовини з антибіотичною, інсектицидною, гербіцидною дією. Одноклітинні види Chlorophyta нерідко викликають "цвітіння" води. Проте на відміну від "цвітіння", обумовленого масовим розвитком Cyanophyta або Dinophyta, воно, як правило, не шкідливе, а інколи (наприклад, у рибоводних ставках) є корисним. Деякі представники (Chloromonas, Chlamydomonas, Haematococcus, Raphidonema) є збудниками зеленого або червоного "цвітіння" снігу, і суттєво впливають на гляциологічний режим у горах. Вольвокальні, хлорококальні, клебсормідіальні водорості здатні викликати "цвітіння" грунту, а роди Desmococcus, Stichococcus, Trentepohlia - "цвітіння" кори дерев та поверхні різних надземних споруд. В межах відділу значна частина видів живе у симбіозі з різноманітними тваринами, грибами та вищими рослинами. Зокрема, серед дрібних празинофіцієвих водоростей є ендосимбіонти радіолярій та гетеротрофної динофітової водорості Noctiluca. Tetraselmis convolutae мешкає у клітинах тубелярії Convoluta roscoffensis. Кілька видів роду Chlorella є фотоавтотрофними симбіонтами інфузорій та губок. Значна кількість зелених водоростей, переважно - з класу Trebouxiophyceae, є фікобіонтами лишайників (наприклад, Trebouxia, Trentepohlia). Серед Chlorophyta відомі і деякі паразитичні представники. Зокрема, Prototheca паразитує на хребетних (в тому числі, і людині), викликаючи захворювання прототекоз. На вищих рослинах та водоростях найчастіше паразитують ульвофіцієві. Так, Cephaleuros спричинює захворювання листків чагарників та дерев у тропіках та субтропіках, деякі види Chlorochytrium паразитують у міжклітинниках ряски, Chlorocystis та стадія Codiolum є паразитами морських зелених та червоних водоростей-макрофітів. Зелені водорості разом з синьозеленими є піонерами заростання новоутворених субстратів (наприклад, вулканічних островів) та першою ланкою у процесах вивітрювання гірських порід, на поверхні яких вони оселяються навіть раніш від лишайників. Значення в господарській діяльності людини. Зелені водорості займають помітне місце у господарській діяльності людини. Вони є об"єктами фікотехнологічних виробництв та аквакультури, індикаторами стану оточуючого середовища, маркерами віку геологічних порід. Найбільш відомі фікотехнологічні об"єкти - Dunaliella salina, Chlorella vulgaris, види Scenedesmus та Chlamydomonas. Гіпергалійна водорость Dunaliella salina 365

366 вирощується як джерело -каротину, вміст якого при певних умовах складає біля 2% від сухої ваги клітини. Крім того, з Dunaliella отримують гліцерин, вуглеводневі сполуки, харчові барвники, виготовляють радіопротекторні та антиоксидантні препарати. Chlorella vulgaris була першою водорістю, яка стала об"єктом інтенсивного промислового культивування. Хлорела використовується як вітамінні добавка та дієтичний продукт у раціоні людини, біостимулятор у тваринництві. Вона також інтенсивно вивчалась у космічних умовах з метою створення замкнених екосистем. Проте в цілому ця водорість виявилась невдалим біотехнологічним об"єктом, оскільки її клітини мають дуже міцну та хімічно стійку оболонку з шаром спорополеніну. Вдалішим об"єктом, придатним до використання з тією ж метою, що і Chlorella, виявився Scenedesmus. Виділені з грунтів види роду Chlamydomonas знайшли використання у сільському господарстві як грунтозахисний та водоутримуючий засіб. Це пов"язано з тим, що підібрані з технологічною метою хламідомонади виробляють у грунті значну кількість слизу (у пальмелеподібному стані), у якій запасається волога та завдяки якій агрегуються грунтові частки. Найбільш відомим об"єктом у цій галузі став Chlamydomonas mexicana. Їстівні ульвофіцієві водорості Ulva, Enteromorpha, Monostroma - т.з. зелені морські салати - є об"єктами морської аквакультури і в теплих морях вирощуюються на морських фермах. Крім того, збір цих водоростей проводять і безпосередньо у природі. Числена група зелених водоростей є індикаторами стану навколишнього середовища. Деякі види увійшли в атласи сапробних організмів і використовуються при розрахунках індексів сапробності (найбільшого визнання дістав метод Пантле та Бука). Аерофітна водорість Desmococcus vulgaris стала одним з тест-об"єктів на забруднення повітря, і тест за десмококом входить до переліку тестів міжнародної системи моніторингу навколишнього середовища. В цілому, галузі використання зелених водоростей дуже різноманітні, і кількість патентних документів по вирощуванню та використанню Chlorophyta наприкінці ХХ ст. перевищила три тисячі. 366

367 367 Клас Zygnematophyceae (=Conjugatophyceae) Кон"югати є одним з найчисленіших класів Chlorophyta, і нараховують біля видів. Представники класу - переважно мікроскопічні водорості, мешканці прісних водойм. Дуже невелика кількість видів кон"югат зустрічається у солоних водоймах та у позаводних умовах (у грунтах та в аерофітоні). Кон"югати, разом з харофіцієвими водоростями, представляють фрагмопластну лінію еволюції зелених водоростей, яка дала початок вищим наземним рослинам. Специфічними рисами класу є повна відсутність будь-яких монадних стадій та наявність статевого процесу типу кон"югації. Ознаки та характеристика класу Біохімічні особливості Склад пігментів та продуктів асиміляції є типовим для зелених водоростей в цілому (хлорофіли "а" та "в", всі типи каротинів, ксантофіли лютеінового ряду, крохмаль як основний продукт асиміляції), і таким чином, специфічні біохімічні особливості в межах класу відсутні. Цитологічні особливості Клітинні покриви представлені целюлозно-пектиновою оболонкою, причому синтез мікрофібрил целюлози відбувається внаслідок роботи розеткових термінальних ферментних комплексів, розташованих у плазмалемі. Кожний такий комплекс складається з шістьох субодиниць целлюлоза-синтетази, розміщених у вигляді розетки. В цілому, клітинна оболонка кон"югат тришарова: зовні розташовується пектиновий шар, здатний утворювати масивний слиз. Проміжний та внутрішній шари є целюлозними. Мікрофібрили целюлози у проміжному шарі розташовані у вигляді безладно орієнтованих пучків. Целюлозна мікрофібрили внутрішнього шару утворюють правилині паралельні ряди. У багатьох одноклітинних представників в клітинних оболонках є великі або дрібні пори. Через перші секретується слиз, обумовлюючи здатність клітин до повільного руху. Тому великі пори інколи називають також слизовими. Через дрібні пори відбувається обмін речовинами між клітиною та середовищем. У десмідіальних та гонатозигальних водоростей клітинні оболонки складно скульптуровані - вони мають різноманітні потовщення, вирости, шипики, щетинки. Ядерний апарат та особливості мітозу. Ядра кон"югат звичайно добре помітні в оптичний мікроскоп завдяки наявності великого ядерця. На початку мітозу ядерце не зникає, а ділиться як самостійна органела, через що його інколи називають ендосомою. Мітоз у кон"югат напіввідкритий, центріолі відсутні, веретено зберігається протягом всієї телофази. Цікаво, що ядерна оболонка зберігається протягом профази, метафази та анафази, хоча в ній або утворюються великі "вікна", або вона частково фрагментується. У телофазі ядерна оболонка зникає, і відновлюється лише по закінченні каріокінезу внаслідок злиття мембранних пухирців, що походять від комплексу Гольджі та ендоплазматичної сітки. Хромосоми у кон"югат звичайно дрібні та числені, а положення центромерів не фіксоване. У багатьох видів кількість хромосом навіть в межах одного клону не постійна.

368 368 Рис Деякі ознаки класу Zygnematophyceae (=Conjugatophyceae). А, Б - схема будови розеткового термінального ферментного комплексу; В - будова клітинної оболонки; Г - загальний план будови клітини Д - телофаза мітозу; Є - утворення поперечної клітинної перегородки в телофазі (Г-Є - на прикладі Spirogyra);. 1 - плазмалема, 2 - мікрофібрила целюлози, утворена розетковим комплексом, 3 - центральна глобула целюлоза-синтетазного комплексу; 4 - відбиток мікрофибрили целюлози, 5 - розетка целюлоза-синтетазного комплексу, 6 - пектиновий шар оболонки, 7 - проміжний шар оболонки з невпорядковано розташованих мікрофібрил целюлози, 8 - внутрішній шар оболонки з впорядкованими мікрофібрилами целюлози; 9 - мітохондріальний профіль, 10 - хлоропласт, 11 - комплекс Гольджі, 12 - тонопласт, 13 - ядро, 14 - ендосома (ядерце), 15 - поперечна перегородка в процесі утворення, 16 - плазмалема в зоні борозни поділу, 17 - веретено поділу, 18 - мікротрубочки фрагмопласту, 19, 20 - дрібні та великі мембранні пухирці з матеріалом майбутньої поперечної перегородки, 21 -мембрана тонопласту (А-В - за Giddings, Brower, Staehelin, 1980; Кордюм, 1989; Mix, Manshard, 1977; Г - ориг., Д, Є - Fowke, Pickett-Heaps, 1969) Цитокінез відбувається внаслідок одночасного росту кільцевої борозни та клітинної платівки. Остання утворюється за участю фрагмопласту: у телофазі відбувається збірка нових мікротрубочок та мікрофібрил актину, що орієнтуються паралельно до мікротрубочок веретена. Від комплексу Гольджі відшнуровуються пухирці, що містять матеріал майбутньої клітинної перегородки, і переміщуються в площину поділу клітини. Напрямком руху пухирців "керують" мікротрубочки та мікрофіламенти фрагмопласту. Клітинна платівка утворюється та росте внаслідок злиття цих пухирців, причому в ній немає пор, і тому дочірні клітини не з"єднуються між собою плазмадесмами. Особливості фотосинтетичного апарату. Серед кон"югат переважають види з центральними хлоропластами зірчастої або пластинчастої форми, або з пристінними хлоропластами у вигляді спіралеподібних стрічок. Сітчасті, дископодібні та чашоподібні парієтальні хлоропласти, на відміну від інших класів, для кон"югат не характерні. Монадні стадії повністю відсутні.

369 Типи морфологічних структур В межах класу представлено лише два типи морфологічних структур: кокоїдний та нитчастий. У кокоїдних форм клітини поодинокі або об"єднуються у ланцюгоподібні колонії. Клітини десмідіальних водоростей посередині перетягнуті, і складаються із двох напівклітин. У мезотеніальних водоростей клітини циліндричні, прямі або зігнуті і на напівклітини не диференційовані. Нитчасті форми мають вигляд довгих чи коротких однорядних нерозгалужених ниток. Інколи нитки легко розпадаються на поодинокі клітини. Розмноження та життєві цикли Розмноження відбувається вегетативним та статевим шляхами. Основним способом вегетативного розмноження одноклітинних форм є поділ клітин навпіл, у нитчастих - фрагментація ниток; деякі види здатні утворювати акінети. Статевий процес - кон"югація. Життєвий цикл гаплофазний, без чергування поколінь, з зиготичною редукцією. Зигота проростає після періоду спокою 1-4 проростками. Система класу За типами структури, наявністю диференціації клітин на напівклітини, скульптурованістю оболонок, наявністю порового апарату, кількістю проростків у зиготи Conjugatophyceae за класичною системою поділяють на 4 порядки: Mesotaeniales, Desmidiales, Gonatozygales, Zygnematales. Табл Основні систематичні ознаки порядків кон"югатофіцієвих водоростей, що корелюють з молекулярно-філогенетичними реконструкціями Ознака Порядок Напівклітини Оболонка: (скульптурованість або навність пор) Тип структури Zygnematales - - кокоїдний або нитчастий Gonatozygales - + кокоїдний Desmidiales + + кокоїдний Проте цей поділ лише частково співпадає з результатами молекулярнофілогенетичних реконструкцій, зокрема, за ядерним геном, що кодує 18S субодиницю рибосомальної РНК. Так, згідно до молекулярного дерева, клас включає три еволюційні лінії: 1) кокоїдні та нитчасті водорості з гладкою клітинною оболонкою без порового апарату, причому клітини у кокоїдних форм не диференційовані на напівклітини. Лінія відповідає монофілетичному порядку Mesotaeniales та парафілетичному порядку Zygnematales; 2) кокоїдні водорості зі скульптурованими оболонками або оболонками, що мають поровий апарат, проте не диференційовані на напівклітини. Лінія відповідає об"єднує порядок Gonatozygales та родини Peniaceae та Closteriaceae, що за класичною системою належать до Desmidiales; 3) кокоїдні водорості, клітини яких диференційовані на напівклітини та мають скульптуровані оболонки з розвиненим поровим апаратом. Лінія відповідає родині Desmidiaceae однойменного порядку. Фенотипічни ознаки порядків подані у таблиці Zygnematales включає біля 1600 видів кокоїдних та нитчастих кон"югат. Клітини зигнематальних водоростей циліндричні або веретеноподібні, з гладкими оболонками позбавленими порового апарату. Через це зигнематальні, на відміну від інших порядків, не здатні до активного руху. У нитчастих форм нитки прості, однорядні, нерозгалужені і звичайно вкриті товстим шаром аморфного слизу. У водоймах ці водорості утворюють м"яке та слизьке на дотик ватоподібне жабуриння. 369

370 Розмноження відбувається поперечним поділом клітин навпіл, фрагментацією ниток та внаслідок кон"югації (рис ). При кон"югації у кокоїдних форм дві клітини одягаються спільним слизом, далі від кожної клітини у напрямку до іншої відростає короткий копуляційний відросток. У місці контакту копуляційних відростків клітинна оболонка розчиняється, протопласти клітин зливаються і утворюється зигота. У нитчастих зигнематальних розрізняють два типи кон"югації - драбинчасту та бічну. При драбинчастій кон"югації зливаються протопласти клітин різних ниток: дві нитки одягаються спільним слизом, від кожної клітини нитки у напрямку до клітин ниткипартнера починає рости копуляційний відросток. Коли копуляційні відростки стикаються, оболонки у зоні контакту розчиняються і утворюється кон"югаційний канал. Далі або обидва протопласта рухаються назустріч один до одного і зливаються у кон"югаційному каналі (цей процес розглядається як фізіологічна ізогамія), або протопласт однієї клітини перетікає в іншу, і тоді зигота утворюється в приймаючий клітині (фізіологічна анізогамія). Драбинчастою таку кон"югацію називають через подібність двох ниток зі зрослими копуляційними відростками до драбини. Бічна кон"югація відбувається між двома сусідніми клітинами однієї нитки (рис ). Зигота як у кокоїдних, так і у нитчастих форм одягається тришаровою товстою, звичайно - орнаментованою оболонкою і перетворюється на зигоспору, яка переходить у стан спокою. По закінченні періоду спокою ядро редукційно ділиться. У одноклітинних форм звичайно навколо кожного з чотирьох гаплоїдних ядер відособлюється частина цитоплазми, формується власна клітинна оболонка, і таким чином, утворюється чотири нових вегетативних клітини. У багатьох нитчастих видів три гаплоїдних ядра дегенерують, і тоді зигота проростає лише одним проростком. Тенденція зменшення кількості життєздатних ядер після мейозу у кон"югат розглядається як прогресивне явище, оскільки життєздатний проросток отримує більшу кількість поживних речовин, необхідних для його розвитку. Рання дивергенція в межах порядку, за молекулярними даними, відбувалась за морфологічними типами пластид. Це призвело до утворення трьох еволюційних груп таксонів - а) з 1-2 центральними зірчастими хлоропластами; б) з осьовим пластинчастим хлоропластом; в) з пристінними спіралеподібними хлоропластами. Кожна з цих ліній дала початок нитчастим формам з відповідним типом хлоропласту, які за класичною системою вважали самостійним порядком Zygnematales, тоді як кокоїдні форми об"єднували у порядок Mesotaeniales. Лінію водоростей з осьовим пластинчастим хлоропластом ілюструють кокоїдна водорість Mesotaenium та нитчаста водорість Mougeotia. Види роду Mesotaenium є мешканцями переважно вологих скель та епіфітами мохів та лишайників. Клітини циліндричні, поодинокі, з одним хлоропластом у вигляді осьової платівки. Від цього роду безпосередньо виводяться нитчасті водорості роду Mougeotia. Талом Mougeotia має вигляд довгих або коротких нерозгалужених ниток, які у багатьох видів легко розпадаються на поодинокі клітини. Хлоропласт, подібно до Mesotaenium, має вигляд осьовьої платівки з численими піреноїдами. Цікаво, що в обох родах хлоропласт здатний змінювати своє положення залежно від інтенсивності освітлення. Так, при слабкому освітленні він повертається "анфас", перпендикулярно до падаючих променів, при інтенсивному - навпаки, у профіль, у площину паралельну до джерела світла. Прикладами кокоїдних та нитчастих зигнематальних, у яких клітини містять 1-2 зірчасті хлоропласти, є Cylindrocystis та Zygnema, відповідно. Перший рід об"єднує переважно мешканців вологих грунтів, другий - прісноводні форми. Лінію водоростей зі спіральними стрічкоподібними хлоропластами представляють кокоїдна Spirotaenia та нитчаста Spirogyra. У Spirotaenia клітини поодинокі, циліндричні, з одним-кількома пристінними стрічкоподібними спірально закрученими хлоропластами. 370

371 Представники цього роду найчастіше зустрічаються у болотах та на вологих позаводних субстратах. 371 Рис Розмноження у зигнематальних водоростей. 1 - послідовні стадії поділу клітини Mesotaenium; 2, 3 - кон"югація (2) та зигота (3) у Cylindrocystis; 5, 6 - драбинчаста кон"югація (5) та проростання зиготи (6) у Spirogyra; 7 - бічна кон"югація у Mougeotia (1-4, 6 - за Рундина, 1977; 5, 7 - ориг.) Рід близько споріднений з прісноводною нитчастою водорістю Spirogyra, для якої також характерні хлоропласти у вигляді однієї або кількох спіралеподібних стрічок. Клітини спірогіри досить великі, їх більшу частину займає вакуоля з клітинним соком. В центрі вакуолі знаходиться невелика ділянка цитоплазми з добре помітним ядром. Ця ділянка з"єднуюється з периферичною частиною цитоплазми за допомогою кількох цитоплазматичних тяжів. Одноклітинні зигнематальні водорості зустрічаються переважно у вологих аерофітних екотопах, а нитчасті - у прісних континентальних водоймах, звичайно - стоячих або з уповільненою течією, де зазвичай утворюють м"які слизькі тини. З такої тини у невеликих кількостях виготовляють високоякісний папір; на півночі висушені тини зигнематальних водоростей використовують як утеплюючий матеріал.

372 372 Рис Одно- та багатоклітинні представники Zygnematales: 1 - Spirotaenia, 2 - Spirogyra, 3 - Cylindrocystis, 4 - Netrium, 5 - Zygnema, 6 - Mesotaenium, 7 - Mougeotia (зверху у позиціях 2, 5, 7 показано поперечні зрізи через клітину) (1, 2, 5, 7 - за Рундина, 1977; 3, 4 - за Топачевский, Масюк, 1984; 6 - ориг.) Gonatozygales. Нараховує біля 100 видів, переважна більшість яких належить до роду Closterium. Порядок об"єднує кокоїдні одноклітинні та колоніальні водорості, клітини яких не диференційовани на напівклітини, проте мають або розвинений поровий апарат, або скульптуровані оболонки, звичайно - хвилястих обрисів, або як перше, так і друге разом. Зигота проростає одним чи двома проростками. В межах порядку представлено три еволюційні лінії, які відповідають трьом родинам - Peniaceae, Gonatozygaceae та Closteriaceae. Найбільш примітивним представником порядку, який дещо нагадує мезотеніальні водорості, є рід Penium (рис ). Водорість має циліндричні клітини, вкриті оболонкою, поверхня якої скульптурована дрібними гранулами або поздовжніми чи спіральними штрихами і позбавлена пор. Хлоропласт осьовий, з кількома поздовжніми ребрами та кількома піреноїдами, звичайно злегка перетягнутий посередині. На полюсах клітини інколи спостерігаються вакуолі, всередині яких знаходяться дрібні кристали гіпсу. Види роду мешкають зазвичай на вологих скелях та каміннях та на епіфітують на мохах.

373 373 Рис Гонатозигальні водорості: 1 - Penium; Closterium (2 - вегетативна клітина, 3 - виділення слизу, препарат забарвлений розчином туші, 4 - будова пори на зрізі та при вигляді зверху); 5, 6 - Gonatozygon ( 5 - вегетативна клітина, 6 - зигота) (1 - ориг., 2, 5, 6 - за Топачевський, Масюк, 1984; 3, 4 - за Паламар-Мордвинцева, 1989) У роду Closterium клітини також поодинокі, веретеноподібно зігнуті. Клітинна оболонка гладка або злегка штрихувата і має багато дрібних та дві великі пори. Останні знаходяться на полюсах клітини і виконують функції локомоторних органів - через них клітина виділяє слиз. Виділиння слизу або спричинює повільний реактивний рух, або слиз утворює швидко ростучі слизові ніжки, за допомогою якого клітина змінює своє положення у просторі. При слабкому освітленні у клітин спостерігається позитивний фототаксис, при інтенсивному - негативний. Хлоропласти нагадують осьові конуси з радіальними поздовжніми ребрами; по осі хлоропласту розташовується кілька піреноїдів. Як і у Penium, на полюсах клітин утворюються вакуолі з кристалами гіпсу. У обох родів зигота проростає двома проростками. Типовий рід порядку - Gonatozygon - має циліндричні клітини, які, з"єднуючись кінцями, утворюють малоклітинні нитки, що легко розпадаються на поодинокі клітини. Оболонки звичайно скульптуровані дрібними зернятками або шипиками і мають пори. Хлоропласти осьові, з піреноїдами. На кінцях клітин інколи спостерігаються вакуолі з кристалами гіпсу, подібні до вакуолей Closterium. Зигота звичайно проростає одним проростком. Види роду часто зустрічаються у різноманітних прісних водоймах, особливо навесні. Desmidiales. Включає за різними оцінками 4-8 тис.видів кокоїдних водоростей. Клітини десмідіальних водоростей поодинокі або з"єднуються у стрічкоподібні колонії. Кожна клітина складається з двох симетричних напівклітин, що з"єднуються між собою широким або вузьким перешийком. Кут між напівклітинами називають синусом. Клітинні оболонки десмідіальних водоростей звичайно скульптуровані бородавками, шипами, шипиками, нерідко просякуються солями заліза, мають складний поровий апарат, що складається з багатьох дрібних та двох-чотирьох великих слизових пор, розташованих на полюсах клітин. Слизові пори забезпечують рух клітини, механізм якого такий самий, як і у Closterium. Кожна напівклітина містить один або два хлоропласти з піреноїдами, а в зоні перешийку - одне ядро.